Дыхательная цепь растений

Роль витамина К в дыхательной цепи не вполне ясна. Экстракты из бактерий и митохондрии печени при облучении ультрафиолетовыми лучами теряют способность катализировать в дыхательной цепи фосфорилирование. Способность катализировать фосфорилирование можно специфически восстановить, добавив витамин К. Имеющиеся данные позволяют предполагать, что витамин К восстанавливает фосфорилирование между НАД-Нг и цитохромом Ь. Возможная функция витамина К в фосфорилировании в дыхательной цепи рассматривается на стр. 252. Роль витамина К в дыхательной цепи растений неизвестна. [c.221]

В виде истинного раствора получен только цитохром с цитохром с из зародыша пшеницы выделен в кристаллическом состоянии. Экстракция цитохромов Ь, с, а я аз затруднительна вследствие их прочной связи с компонентами дыхательной цепи. Как у животных, так и у растений цитохром а всегда связан с цитохромом а,,. Этот комплекс цитохромов а — йз часто называют комплексом цитохромоксидазы . Ни цитохром а, ни цитохром йз не получены в виде истинного раствора, причем эти два соединения так и не удалось разделить. Кроме перечисленных выше цитохромов, имеются еще четыре цитохрома, по-видимому, присутствующие только в высших растениях. [c.216]

Получены предварительные данные об участии кофермента Р в дыхательной цепи у растений. При добавлении янтарной кислоты к суспензии митохондрий из цветной капусты наблюдалось уменьшение поглощения света в области длин волн от 250 до 300 ммк [c.219]

Приведенные ниже описания двух механизмов окислительного фосфорилирования основаны на чисто умозрительных предположениях, которые хорошо согласуются с наблюдаемыми особенностями фосфорилирования в дыхательной цени. Почти все обстоятельные исследования механизма фосфорилирования в дыхательной цепи были проведены на системах из животных. До тех пор, пока не будут получены противоположные им данные, можно предполагать, что тот же самый механизм фосфорилирования свойствен и растениям. [c.249]

В митохондриях растений до сих пор не было осуществлено выделение отдельных компонентов фосфорилирования в дыхательной цепи. [c.254]

Дыхательная цепь митохондрий растений изучена гораздо хуже, чем дыхательная цепь животных митохондрий. Известно, однако, что [c.69]

Фиг. 36. Схема дыхательной цепи в митохондриях высших растений. Показаны пути переноса электронов от изоцитрата, а-кетоглутарата и малата.

X. Дыхательная цепь в митохондриях растений........................69 [c.619]

Считают, что усвоение К растением очень тесно связано с обменом веществ. Известно, что при недостаточном обеспечении кислородом усвоение калия угнетается более сильно, чем других важнейших элементов питания растения. Недостаточное проникновение воздуха в почву может приводить к недостаточности калийного питания. Дыхание и, следовательно, окислительный распад углеводов в корнях имеет для усвоения калия первостепенное значение, причем вероятна связь этого процесса с переносом электронов в дыхательной цепи. Подвижность самого калия в растении значительна. При своем распределении он поступает прежде всего в активные по обмену листья и меристематические ткани. В молодых листьях при нормальных условиях концентрация калия выше, чем в старых. Поступление калия в корни происходит преимущественно через меристему кончиков корней, в связи с чем можно предположить о высокой концентрации полиэлектролитов в этих тканях (рис. 76). [c.283]

Большинство нитрофенолов обладают высокой биологической активностью. Они высокотоксичны для насекомых, бактерий, грибов во всех стадиях развития, зеленых растений и теплокровных животных. Такая универсальность действия нитрофенолов объясняется их способностью при попадании в организм разобщать процессы дыхательного фосфорилирования, вызывая гидролиз промежуточных продуктов реакций, и стимулировать гидролиз АТФ в ходе реакций дыхательной цепи. Поскольку эти процессы являются общими для всех организмов, токсичность нитрофенолов колеблется лишь в зависимости от скорости поступления в организм и выделения из него. [c.191]

Мембраны, в которых локализованы ферменты дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования, называют сопрягающими мембранами. Примерами таких мембран являются внутренняя мембрана митохондрий, клеточная мембрана аэробных бактерий с дыхательным типом энергетики, хроматофоры фотосинтезирующих бактерий и мембраны тилакоидов хлоропластов зеленых растений. Отличительным признаком сопрягающих мембран является их способность образовывать АТФ за счет энергии внешних ресурсов. [c.398]

Рнс. 7-30. Хиноны - важные переносчики электронов в дыхательной цепи Па каждый принятый электрон хинон захватывает из окружающей водной среды по одному протону при этом он способен переносить как один, так и два электрона. Когда хинон отдает свои электроны следующему переносчику, протоны высвобождаются. В митохондриях млекопитающих хинон представлен убихиноном (коферментом Q), показанным на рисунке длинный гидрофобный хвост, удерживающий убихинон в мембране, обычно состоит из 10 пятиуглеродных изопреновых единиц У растений соответствующим переносчиком служит пластохинон, который почти не отличается от убихинона. Для простоты убихинон и пластохинон [c.452]

Рис. 10. Упрощенная схема первичных электронтранспортных реакций фотосинтеза высших растений, представленная в виде сопряжения двух фотосинтетических реакционных центров (ФРЦ ФС II, ФРЦ ФС I) и цитохромного комплекса b f аналогичного комплексу III дыхательной цепи митохондрий

Каждой из клеточных структур свойственны свои специфические дыхательные цепи, имеющие сходство и различия. Известно, что в случае снижения аэрации органов растений активность пероксидазы резко возрастает, что указывает на определенную ее роль в использовании кислородных ресурсов клетки. Однако пероксидаза весьма сильно активируется и в условиях достаточного снабжения растительной клетки кислородом [Рубин, Ладыгина, 1974], что подчеркивает регуляторную функцию пероксидазы в дыхательных процессах растительного организма. [c.21]

Однако в некоторых отношениях главные пути у р.асте-ний и животных все же различаются. Например, свойства цитохромов и флавопротеидов в растительных митохондриях несколько отличаются от свойств их в животных митохондриях. Более того, у растений наблюдаются дополнительные пути, значение которых в количественном отношении может цревосходить значение главного пути. Прежде всего митохондриальная дыхательная цепь растений имеет нечувствительный к цианиду ( И к СО) камп Онент [190]. Важность этого компонента варьирует у разных видов И тканей, а также сильно зависит от физиологических услов ий и развития. [c.217]

Два флавопротеидных фермента, играющих большую роль в дыхательной цепи, выделены в очищенном состоянии. Это сукцинатдегидрогеназа и НАД-Нг-цитохром-с-редуктаза. Сукцинатдегидрогеназа получена в виде почти гомогенного фермента из митохондрий бычьего сердца. Она содержит одну молекулу ФАД и 4 атома негеминового железа на молекулу фермента. Сукцинатдегидрогеназа катализирует восстановление сукцинатом феназинметасуль-фата и феррицианида метиленовый синий, цитохром с и кислород не восстанавливаются. НАД-Нг-цитохром-с-редуктаза выделена из сердечной мышцы и из частиц, переносящих электроны (см. стр. 225). Как и сукцинатдегидрогеназа, она содержит одну молекулу флавина (точное химическое строение его неизвестно) и 2—4 атома негеминового железа на молекулу фермента. Негеминовое железо у этих двух ферментов, вероятно, играет важную роль в восстановлении цитохрома с. Показано [3], что негеминовое железо в НАД-Нг-Цитохром-с-редуктазе во время катализа претерпевает восстановление и окисление. Недавно из растений были получены растворимые препараты сукцинатдегидрогеназы, а из митохондрий проростков гороха и из початка Arum в частично очищенном виде получена растворимая НАД-Нг-цитохром-с-редуктаза. [c.212]

Цитохромы в высших растениях содержатся в значительно меньшей концентрации, чем в животных, дрожжах и бактериях. Тем не менее все приведенные в табл. 19 цитохромы, являющиеся компонентами дыхательной цепи, возможно за исключением цитохрома l, найдены в растениях. Многие эти компоненты можно обнаружить, исследуя срез растительной ткани с помощью спектроскопа с малой дисперсией. Исследование препаратов митохондрий посред- TBOiM чувствительных спектрофотометрических методов позволяет более подробно изучить эти компоненты (см. стр. 222). [c.216]

И Цыбакова высказали предположение, что этот новый тип фосфорилирования сопряжен с переходом водорода от НАД-Нг к кислороду через реакции дыхательной цепи. Последующие работы подтвердили это предположение и показали, что при переходе каждой пары водородных атомов или электронов через реакции дыхательной цепи может происходить максимум три фосфорилирования. Прямое доказательство того, что фосфорилирование происходит не только на уровне субстратов, но и на уровне переносчиков водорода, было получено в 1951 г., когда Ленинджер показал, что при окислении НАД-Нг кислородом в митохондриях печени крысы отношение Р/0 близко к трем. Фосфорилирование в дыхательной цепи у растений впервые показали Миллер, Боннер, Аксельрод и Бандурский [22], которые использовали митохондрии, выделенные из проростков маша, и кислоты цикла Кребса в качестве субстратов. Эти авторы получили более низкое отношение Р/0 по сравнению с найденным для митохондрий животного происхождения. Поэтому возникло предположение, что митохондрии растений не эффективны как фосфорилирующие системы. Более поздние исследования показали, что митохондрии растений окисляют промежуточные продукты цикла Кребса, причем отношение Р/0 сравнимо с отношением, полученным для митохондрий животных. [c.243]

Регуляцию дыхания можно лучше всего показать на митохондриях животных (фиг. 66, А). Никакого поглощения кислорода не происходит, когда митохондрии инкубируют в присутствии субстрата (глутаминовой кислоты), фосфата и кислорода. Быстрое поглощение кислорода начинается только после добавления АДФ и продолжается до тех пор, пока концентрация АДФ не уменьшится до низкого уровня в результате фосфорилирования в дыхательной цепи. Эту последовательность явлений можно повторить, снова добавляя АДФ. В митохондриях растений (фиг. 66, Б) заметное поглощение кислорода происходит и в отсутствие АДФ. Это показывает, что использованные в данной работе митохондрии растений не имели таких прочно сопряженных систем, как препараты митохондрий из животных тканей. Добавление АДФ к митохондриям растений вызывает значительное усиление поглощения кислорода. Затем интенсивность поглощения кислорода постепенно уменьшается по мере того, как добавленный АДФ фосфорилируется в АТФ. Дальнейшие прибавки АДФ приводят к повторению всей последователь- [c.244]

Углекислый газ восстанавливается до уровня углеводов с одновременным выделением кислорода. Эта реакция высоко эндергонична, и она осуществляется благодаря поглощению световой энергии. Энергия, накопленная в углеводах и других восстановленных соединениях, может быть затем использована в виде АТФ в процессах дыхания и фосфорилирования в дыхательной цепи. Недавно проведенные исследования показали, что световая энергия, накопленная в процессе фотосинтетического фосфорилирования, может непосредственно превращаться в химическую энергию АТФ. Хотя уравнение (6.1) точно воспроизводит общие стехиометрические отношения в процессе фотосинтеза в растениях, оно не определяет его основной реакции. Например, фотосинтезирующие бактерии никогда не выделяют кислород, а источником углерода для них вместо углекислого газа могут служить такие соединения, как уксусная кислота. По-видимому, основной реакцией фотосинтеза является превращение АДФ в АТФ в процессе циклического фотосинтетического фосфорилирования (см. стр. 274). [c.256]

Значение а-окисления в растениях неясно. Исследование митохондрий арахиса показывает, что скорости окисления 1-С -пальми-тиновой кислоты при Р- и а-окисленин приблизительно равны. а-Окисленне энергетически совсем не столь продуктивно, как р-окисление. При каждом обороте цикла а-окисления образуется 1 молекула восстановленного НАД. Окисление одной молекулы восстановленного НАД в дыхательной цепи дает три молекулы АТФ. Таким образом, отщепление каждого двууглеродного фрагмента при а-окислении приводит к образованию только 6 молекул АТФ по сравнению с 16 молекулами, которые получаются в результате отщепления каждого двууглеродного фрагмента при сочетании р-окисления и цикла Кребса. Кроме того, а-окнслеиие может претерпевать только ограниченное число высокомолекулярных жирных кислот. [c.314]

Кроме того, независимо от участия в завершающих этапах нормального дыхания, оксигеназная функция полифенолоксидазы имеет большое значение для вовлечения фенольных соединений в общий обмен веществ. Как указывалось выше, микроорганизмы и высшие растения способны расщеплять бензольные ядра с образованием стандартных продуктов обмена (например, пирувата, сук-цината или ацетата), которые затем окисляются в дыхательной цепи, сопряженной с окислительным фосфорилированием. Для биологического расщепления бензольное ядро должно быть дважды гидроксилировано, затем должно произойти его дополнительное оксигенирование с образованием двух карбоксильных групп в нециклическом продукте, и лишь потом становится возможным дальнейшее высвобождение и запасание энергии, Таким образом, на основании отсутствия сопряжения с системой запасания энергии [c.123]

Фенольные соединения фигурируют в качестве переносчиков и в нормальной дыхательной цепи. Они встроены в нее на участке между флавоиротеином и цитохромами. Эго — специфические вещества, названные липидными кофакторами фенольной природы или коэнзимами Q. К ним принадлежат метилирс ванные производные г-бензохинона и нафтохинона с боковой цепью, состоящей из 30—50 изопреновых фрагментов например, пластохиноны, уби- хиноны, витамин К [67—69]. Из-за своей липидной природы они раньше выпадали из поля зрения исследователей, занимающихся полифенолами. Теперь этот пробел начинает восполняться. Показано также, что пластохиноны играют важную роль в фотосинтезе [70]. Коэнзимы Р найдены у животных, высших растений, дрожжей и микроорганизмов. [c.124]

Известно, что о-хиноны, гг-хиноны и дегидроаскорбиновая кислота восстанавливаются растительными ферментами в присутствии восстановленного НАД(Ф) эти соединения вместе с фенолазой или аскорбатоксидазой образуют в растениях добавочную дыхательную цепь — от восстановленного пиридиннуклеотида до О2,— не содержащую цитохромов и цитохром- [c.374]

Хиноны широко распространены в природе, являясь, по-видимому, продуктами обмена веществ в грибах и высших растениях (например, витамин К). Встречаются они и в организмах животных, где образуются при окислении гидроксифениламинокислот. Ознакомьтесь в связи с этим, например, с возникновением коричневых и черных пигментов кожн (меланинов) из тирозина или адреналина, Убихинон (5-метил-2,3-ди метоксибензохинон-],4 с изопреновым боковым звеном) действует в дыхательной цепи в качестве окислителя. Имеющий близкое строение пластохинон выполняет аналогичные функции Б процессе фотосинтеза. [c.36]

Близки по строению к витамину К убихиноны. Они открыты в 1957 г. в лабораториях Р. Мортона и Ф. Крейна строение установлено К. А. Фолкерсом. Убихиноны синтезируются как растениями, так и организмами животных и локализуются во внутренних мембранах митохондрий, микросомах, аппарате Гольджи. Их действие связано с передачей электронов в системе дыхательной цепи и в окислительном фосфори-лировании. Они участвуют также в процессе фотосинтеза. [c.95]

Имеются основания предполагать, что констатированное некоторыми исследователями разобщение окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи не является результатом непосредственного влияния гербицида 2,4-Д на протоплазму клеток растений. Это ра-зобшение можно рассматривать как приспособительную реакцию, так как снабжение растений, находящихся под влиянием 2,4-Д, аденозинтрифосфатом приводит к их более значительному угнетению. [c.231]

Водород, отнятый дегидрогеназами в цикле, передается в дыхательную цепь ферментов, которая у аэробов включает ФАД, систему цитохромов и конечный акцептор водорода кислород. Передача водорода по этой цепи сопровождается образованием АТФ. При этом на каждые два атома водорода синтезируются три молекулы АТФ. Образование АТФ одновременно с процессом переноса протона и электрона по дыхательной цепи ферментов называется окислительным фосфорилированнем. Суммарно при полном окислении моля глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Из них 24 при окислении ПВК в цикле Кребса с передачей водорода в дыхательную цепь ферментов. Таким образом, основное количество энергии запасается именно на этой стадии. Замечательно то, что цикл Кребса универсален. Такой тип окисления характерен и для простейших, и для бактерий, и для клеток высших животных и растений. [c.62]

К боковой цепи его присоединяются ненасыщенные нчопре-иоидные единицы (л), придающие специфичность коферменту. Количество их достигает иногда 10, что зависит от происхождения (животные ткани, микроорганизмы, растения). Убихинон, подобно другим хинонам, может быть в окисленной и восстановленной форме. Он участвует в переброске электронов в качестве одного из компонентов дыхательной цепи. [c.365]

Можно полагать, что скопление больших количеств нитратов в тканях в отсутствие молибдена при одновременно слабом потреблении кислорода должно повлечь за собой переключение нормальной дыхательной цепи на путь с использованием ферментных систем с большим сродством к кислороду. Это предусматривает возможность включения в дыхательную цепь ферментов типа цитохромоксидазы. Согласно данным Ленгоффа (Lenhoff et al., 1956), этот фермент эффективен при низких парциальных давлениях кислорода. Напротив, при сильно аэробных условиях потребность в железосодержащих катализаторах заметно уменьшается. Нитратное дыхание при этом полностью исключается. Другая возможность состоит в преимущественном использовании растениями в отсутствие молибдена нитратов в качестве конечных акцепторов электронов. Тогда, очевидно, могут уже функционировать ферментные системы с меньшим сродством к кислороду (различные цитохромы, медь- и флавопротеины, но не ЦХО). [c.121]

Итак, в цепь, входят пять различных цитохромов. Кофер-мент Q известен также как убихинон 8,Д), цитохром (а+ + аз)—как цитохромоксидаза [1120, 1201]. Флавопротеиды, кроме ФП1, функционируют совместно с дегидрогеназами, специфичными для доноров электронов (кроме НАД-Н), например с сукцинатдегйдрогеназой. В дальнейшем будет коротко сказано о нескольких аберрантных дыхательных цепях в митохондриях высших растений 22, Д). Чтобы не усложнять изложение, мы не будем здесь упоминать об участии в дыхательной цепи Fe—S-протеидов, не содержащих гемогруппы, 7, Г), которым, однако, сейчас придают все большее значение. [c.139]

Пластохиноны — переносчики, близкие к убихинону дыхательной цепи митохондрий. Пластохиноны обнаружены только у высших растений и водорослей, выделяющих в ходе фотосинтеза кислород. Их концентрация в хлоропластах довольно высока. Так, например, на 100 молекул хлорофилла приходится около 20 молекул плас-тохинонов. Известно четыре типа пластохинонов А, В, С и О. К пластохинонам иногда относят также токоферолы, токохиноны и витамин Кь Как показали специальные опыты, критическое значение для транспорта электронов имеет пластохинон С. По структуре пластохиноны представляют собой метилированные производные п-бензохи-нонов, соединенные с изопреновыми цепочками различной длины. Окислительно-восстановительные превращения происходят в бензольном кольце хинонной головки К = 0 + е+Н+ К—ОН [c.70]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология