Активный транспорт ионов через мембраны

Рис. 7.5. Модель активного транспорта ионов через мембрану. Согласно модели, Ка+,К -насос является переносчиком с более высоким сродством к ионам натрия внутри клеточной мембраны, а к ионам калия — снаружи. Изменение сродства происходит вследствие конформационных изменений при фосфорили-ровании и дефосфорилировании. Неясно, каким образом натрпйсвязывающие центры белков перемещаются с внутренней стороны мембраны на наружную. Не доказано вращение, предполагаемое моделью. Неясно также, поче на каждые три нона Ма+ транспортируется только два иона К" ". А=АТР

Активный транспорт (прокачивание ионов через мембрану)-представляет собой, вероятно, самый важный регулятор транс-мембранного потенциала. Некоторые детали этого процесса мы обсудим позже. Вначале рассмотрим последствия активного транспорта ионов какого-либо одного типа только в одном на- правлении. Такой процесс называется электрогенным, так как ведет к накапливанию отрицательных зарядов на одной стороне-мембраны и положительных — на другой. Одним из главных ионов, участвующих в создании трансмембранного потенциала, является Н+. При откачивании Н+ из клетки внутри нее возникает отрицательный потенциал. [c.223]

Примером высокоспецифичного физико-химического метода может служить ионометрия, в основе которой лежит эффект установления воспроизводимого равновесного потенциала на границе раздела мембрана — исследуемый раствор, который пропорционален концентрации (активности) определенных ионов. Селективность (характеристичность в отношении заданных конов) обусловлена специфичностью (повышенной прочностью) соединений данного иона, существующих в мембране, и избирательностью ионного транспорта в фазе мембраны (механизма электрической проводимости через границу раздела фаз). [c.15]

Транспорт аминокислот через клеточные мембраны осуществляется в основном по механизму вторично-активного транспорта. В этом случае система активного транспорта приводится в действие не путем прямого гидролиза АТФ, а за счет энергии, запасенной в ионных градиентах. Перенос аминокислот внутрь клеток осуществляется чаще всего как симпорт аминокислот и ионов натрия, подобно механизму симпорта сахаров и ионов натрия. Энергия АТФ затрачивается на выкачивание Ка /К -АТФ-азой ионов натрия из клетки, создания электрохимического градиента на мембране, энергия которого опосредованно обеспечивает транспорт аминокислот в клетку. Известен ряд сходных по строению транспортных систем (транслоказ), специфичных к транспорту аминокислот нейтральных аминокислот с небольшой боковой цепью, нейтральных аминокислот с объемным боковым радикалом кислых аминокислот, основных аминокислот, пролина. Эти системы, связывая ионы натрия, индуцируют переход белка-переносчика в состояние с сильно увеличенным сродством к аминокислоте Ка" стремится к транспорту в клетку по градиенту концентрации и одновременно переносит внутрь клетки молекулы аминокислоты. Чем выще градиент Na , тем выше скорость всасывания аминокислот, которые конкурируют друг с другом за соответствующие участки связывания в транслоказе. [c.366]

Энергия, освобождающаяся при окислении субстратов и последующем переносе электронов в дыхательной цепи, используется не только на синтез АТФ, но и для осуществления других функций митохондрий, например для активного транспорта ионов a + через митохондриальную мембрану. Если к суспензии аэробно инкубируемых митохондрий в присутствии субстрата добавить некоторое количество ионов a + (в виде какой-либо его соли), то по истечении небольшого промежутка времени весь добавленный Са + оказывается во внутримитохондриальном пространстве. В процессе активного транспорта создается и поддерживается высокий концентрационный градиент ионов Са + по обе стороны митохондриальной мембраны. Когда функционирование дыхательной цепи полностью блокировано, транспорт может обеспечиваться за счет энергии гидролиза АТФ. [c.449]

В сочетании с активным транспортом ионов через биомембраны проникают различные сахара, нуклеотиды и аминокислоты. Макромолекулы, такие как, например, белки, через мембрану не проходят. Они, а также более крупные частицы вещества транспортируются внутрь клетки посредством эндоцитоза. При эндоцитозе определенный участок мембраны захватывает, обволакивает внеклеточный материал, заключает его в мембранную вакуоль. Эта вакуоль — эндосома сливается в цитоплазме с [c.447]

Для осуществления многих важных биологических процессов, в том числе передачи нервного импульса, необходимо постоянно поддерживать градиент концентраций ряда ионов по разные стороны мембран клеток, что требует затрат энергии. Так, например, концентрация ионов К внутри клетки примерно в 35 раз выше, чем вне ее, а концентрация ионов Ма во внеклеточной жидкости в 15 раз больше, чем внутри клетки. Постоянство электролитного состава внутри и вне клетки поддерживается за счет активного транспорта ионов через клеточные мембраны, обладающие высокоселективной ионной проницаемостью. Поток различных ионов строго регулируется специфическими транспортными системами, среди которых главная роль принадлежит так называемому тонному , или на-трий-калиевому насосу, который обозначают как (Ма , К )-насос. Он обеспечивает активный транспорт ионов К и Ма через клеточные мембраны с использованием энергии гидролиза АТФ. [c.446]

Метаболические процессы — окислительно-восстановительные реакции, синтез и гидролиз макроэргических соединений, транспорт веществ и ионов через мембраны, двигательная активность, утилизация энергии света в фотосинтезе, — связанные с трансформацией энергии, подчиняются закону сохранения энергии, или первому закону термодинамики. Однако из непосредственного рассмотрения этого закона выпадает фактор времени, характеризующий сам процесс перехода, поскольку оценку энергетических эффектов тех или иных превращений получают путем сравнения параметров начального и конечного состояний системы. [c.118]

Современные представления о проблеме транспорта веществ через мембраны (включая мембраны эпителиальных клеток кишечника) не позволяют точно охарактеризовать молекулярный механизм транспорта аминокислот. Существует два представления, по-видимому, дополняющих друг друга о том, что требуемая для активного транспорта энергия образуется за счет биохимических реакций (это так называемый направляемый метаболизмом транспорт) или за счет энергии переноса другого транспортируемого вещества, в частности энергии движения ионов Na (или других ионов) в клетку. [c.426]

Различают активный и пассивный перенос (транспорт) нейтральных молекул и ионов через биомембраны. Активный транспорт происходит при затрате химической энергии за счет гидролиза АТФ или переноса электрона по дыхательной цепи митохондрий. Пассивный транспорт не связан с затратой клеткой химической энергии он осуществляется в результате диффузии веществ в сторону меньшего электрохимического потенциала (рис. 48). Примером активного транспорта может служить перенос ионов калия и натрия через цитоплазматические мембраны (К" — внутрь клетки, а Ыа" — из нее), перенос кальция через мембраны саркоплазматического ретикулума скелетных и сердечной мышц внутрь пузырьков ретикулума, перенос ионов водорода через мембраны митохондрий из матрикса наружу. Все эти процессы происходят за счет энергии гидролиза АТФ и осуществляются особыми ферментами — транспортными АТФ-азами (рис. 49). Наиболее известный пример пассивного транспорта — это движение ионов натрия и калия через цитоплазматическую мембрану нервных волокон при распространении потенциала действия. Впрочем, и в покоящейся клетке существует утечка ионов через мембраны, обусловленная их проницаемостью проницаемость обычно возрастает при патологии. [c.122]

Л. широко используют в качестве модельных систем при изучении принципов мол. организации и механизмов функционирования биол. мембраи. Они пригодны для изучения пассивного транспорта ионов н малых молекул через липидный бислой. Изменяя состав липидов в Л., можно направленно менять св-ва мембран. Включением мембранных белков в липидный бислой получают т. наз. п р о т е о-липосомы, к-рые используют для моделирювания разнообразных ферментативных, транспортных и рецепторных ф-ций клеточных мембран. Л. используют также в иммунологич. исследованиях, вводя в них разл. антигены или ковалентно присоединяя к Л. антитела. Они представляют собой удобную модель для изучения действия на мембраны мн. лек. ср-в и др. биологически активных в-в. Во виутр. водный объем Л. (в т. ч. полимерных) можно включать лекарства, пептиды, белки и нуклеиновые к-ты, что создает возможность практич. примеиеиия Л. в качестве ср-ва доставки разных в-в в определенные органы н ткани. [c.604]

Вторая группа пептидов гораздо более разнообразна структурно и Заключает в себе все соединения, содержащие две или более аминокислот, связанных амидной связью, но которые обладают некоторыми структурными свойствами, не характерными для белков. В нее входят такие необычные аминокислоты, которые не найдены в белках, как аминокислоты с D-конфигурацией или в более окисленном состоянии, связанные необычной амидной связью, например Глутамилпептиды, связанные сложноэфирной связью (депсипептиды), и различные циклические структуры. Эти пептиды в основном выделены из микроорганизмов, и многие из них обладают значительной биологической активностью. Некоторые из них токсичны для растений и животных, в то время как другие нащли применение в качестве антибактериальных, противоопухолевых и противовирусных агентов. Ионофорные пептиды нащли применение в качестве мощного средства при изучении транспорта ионов через природные и искусственные мембраны. Вероятно, в будущем с помощью более утонченных биологических эксперимен- [c.285]

Существование активного транспорта веществ через биологические мембраны впервые было доказано в опытах Уссинга (1949 г.) на примере переноса ионов натрия через кожу лягушки (рис. 2.10). [c.42]

Как и наружная плазматическая клеточная мембрана, внутренняя митохондриальная мембрана отличается высокой избирательностью. Некоторые неионизированные вещества легко проходят через нее, тогда как транспорт ионных веществ, включая анионы дикарбоновых и трикарбоновых кислот, находится под жестким контролем. В некоторых случаях анионы перемещаются в результате энергозависимого активного транспорта . В других случаях анион может пройти внутрь лишь в обмен на другой анион, выходящий наружу. Во всех этих случаях необходимо участие специфических транслоцирующих белков-переносчиков (гл. 5, разд, Б,2). [c.423]

Наиболее интенсивно изучается активный перенос ионов N3+ и К+ через плазматическую мембрану [302]. Сущность этого явления состоит в том, что внутриклеточная жидкость имеет высокое содержание ионов К+ и низкое содержание ионов 1Ыа+, во внеклеточной среде, наоборот, выше содержание ионов Ма+. Для поддержания указанных градиентов концентраций моновалентных катионов и, особенно, для их восстановления после деполяризации мембраны обязательно должно происходить удаление из клетки ионов Ыа+ и активное всасывание в клетку ионов К" ". Эта система транспорта, сосредоточенная в плазматической мембране, называется натриевым насосом . Энергия, необходимая для активного транспорта ионов Ыа+ против градиента концентрации, обеспечивается расщеплением АТФ (до АДФ и неорганического фосфата). Подобный распад АТФ катализируется ферментом—(Ка+-1-К )-активированной АТФ-азой. [c.380]

Активному транспорту ионов противостоит их пассивная трансмембранная диффузия по электрохимическому градиенту через специфические ионные каналы, образованные особыми белками (см. рис. 17.2). Скорость этой диффузии определяется проницаемостью мембраны для данного иона. У аксона она в 20 раз выще для К+, чем для Ма . Следовательно, пассивная потеря аксоном идет быстрее, чем пассивное поступление Ка+ за счет диффузии. В результате в аксоне становится меньще катионов и создается отрицательный заряд. Это и есть потенциал покоя, величина которого определяется главным образом электрохимическим градиентом К+. [c.282]

Образование АТФ является источником энергии для многих клеточных реакций, в том числе и для активного транспорта ионов через биологические мембраны, а также субстратом для синтеза вторичного посредника - цАМФ- [c.121]

Интерес к макроциклическим соединениям возник тогда, когда было обнаружено, что они подобны по своей структуре и свойствам природным биологически активным молекулам, таким как антибиотики, энзимы, рецепторы лекарственных препаратов, и способны к селективному комплексообразованию с ионами металлов и с различными низкомолекулярными соединениями [13-15]. Благодаря этому свойству они нашли широкое применение в качестве моделей ферментов при изучении рецептор-субстратного комплексообразования. Макроциклические лиганды играют значительную роль в таких биологических процессах, как иммунный ответ и транспорт через мембраны. Поэтому важность изучения их способности к узнаванию модельных биомолекул очевидна. Для обсуждения нами выбраны лиганды, имеющие диаметрально противоположные гидратационные свойства своих полостей. Это сделано с целью описать влияние сольватирующих свойств растворителя на термодинамику взаимодействия выбранных биомолекул, а также роль энтальпийно и энтропийно стабилизирующих вкладов на процесс комплексообразования. [c.189]

Известны четыре основные системы активного транспорта ионов в животной клетке, три из которых обеспечивают перенос ионов Ка, К, Са и Н через биологические мембраны за счет энергии гидролиза АТФ специальными ферментами-переносчиками, которые называются транспортными АТФ-азами (см. рис. 49). Четвертый механизм — перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрий пока изучен недостаточно. Наиболее сложно из транспортных АТФ-аз устроена Н -АТФ-аза, состоящая из нескольких субъединиц, а самая простая — Са -АТФ-аза, [c.129]

Нек-рые П.-регуляторы иммунитета. К таким П. относят гормоны тимуса, тетрапептид тафтснн Thr—Lys—Pro—Arg (букв, обозначения см. в ст. Аминокислоты), являющийся фрагментом домена С 2 иммуноглобулина G, и пептидный антибиотик циклоспорин А, обладающий иммунодепрессив-ными св-вамн. К пептидным антибиотикам относят также актиномицины и др. Важную роль в активном транспорте ионов через биол. мембраны играют ионофоры. [c.471]

В гл. 6 рассматривались натриевые и калиевые каналы, регулирующие пассивный ток ионов во время потенциала действия (рис. 7.1). Однако еще одна функция аксональной мембраны связана с проведением нервных импульсов — активный транспорт ионов. Если бы вход ионов натрия в клетку сопровождался только выходом ионов калия, градиент концентрации между обеими сторонами клетки вскоре исчез. Пассивное проникновение ионов Na+ через мембрану в состоянии покоя приводит к тому же эффекту, поэтому входящие ионы натрия должны вновь выводиться наружу, а диффундирующие снаружи ионы К+ должны направляться внутрь аксона. Естественно, что для этого должна расходоваться энергия, поскольку указанный процесс осуществляется против градиента концентрации. Именно этой цели и служат ионные насосы, содержащиеся в мембране аксона благодаря метаболической энергии, накопленной в АТР, они осуществляют активный транспорт ионов для поддержания мембранного потенциала. Направление движения иона и направления градиентов схематически изображены на рис. 7.2. Ходжкин и Кейнес [1] исследовали активный транспорт ионов Na+ через мембрану нерва. Они показали, что поток радиоактивных ионов Na+ из клетки ингибируется 2,4-динитрофенолом (рис. 7.3, а), который блокирует синтез АТР. В ходе дальнейших экспериментов Ходжкин и Кейнес установили, что транспорт Na+ обеспечивается при участии ферментов (рис. 7.3,6). Охлаждение клетки до 9,8 °С (или до 0,5 °С) явно замедляло выход ионов натрия, хотя известно, что пассивная диффузия Na+ не столь сильно зависит от температуры. [c.167]

Краун-эфиры используют для улучшения растворимости неорганических солей в органических растворителях, в качестве меж-фазных катализаторов (см. с. 75), для генерации несольватироваи-ных анионов в органических растворителях. Например, при помощи [18]краун-6 можно растворить КОН в бензоле, ион ОН в этих условиях обладает большей активностью, чем в растворе воды или метанола. Соединение типа краун-эфиров играют большую роль в биологических системах — они осуществляют транспорт ионов через биологические мембраны (см. криптанды, гл. ХХ1П.А.4). [c.341]

Существует также система активного транспорта ионов Са через мембраны. Например, в саркоплазматическом ретикулуме скелетных мышц такими системами являются Са -АТФ-аза и Са -насос, которые обеспечивают транспорт Са в ретикулум, что приводит к расслаблению мышц. [c.80]

Различие в токсичности связано с изменением концентрации мест связывания токсина рецепторами мембран, имеется несколько типов участков связывания, что может влиять на степень резистентности насекомого. Происходят последовательные патологические изменения отделение клеток кишечника от мембраны, увеличение секреторной активности эпителиальных клеток кишечника, проницаемости для ионов натрия, увеличение концентрации в гемолимфе ионов калия, паралич кишечника и общий паралич. Исследован процесс переноса эндотоксина из кишечника в гемоцель, его влияние на мембраны везикул. Эндотоксин действует как разобщитель процессов окислительного фосфорилирования и дыхания, нарушает метоболизм в кишечных тканях, транспорт ионов через мембрану. [c.393]

Регуляция флоэмного транспорта. Транспорт ассимилятов из цитоплазмы клеток мезофилла листа (донор) к клеткам орга-нов-акцепторов, например корня, включает в себя ряд транспортных систем со своими механизмами регуляции. На уровне донора — это регуляция интенсивности фотосинтеза в хлоропластах, поступления триозофосфатов в цитоплазму и использования их на синтез сахарозы. Фотосинтез служит также источником энергии для систем активного переноса ассимилятов через мембраны (АТР для ионных насосов, субстраты для дыхания). [c.299]

Наиболее яркие достижения современной мембранологии связаны с применением антибиотиков, избирательно увличивающих катионную проницаемость биологических мембран. Было установлено, что биологическая активность этих соединений, называемых ионофорами, или мембраноактивными комплексонами, обусловлена их способностью индуцировать транспорт ионов через мембраны. [c.80]

Под влиянием афферентной импульсации усиливается выделение ацетил-холина. Он проникает через пресинаптическую мембрану и попадает в синаптическую щель. Здесь ацетилхолин действует на рецепторный белок постсинаптической мембраны, вызывая его деполяризацию, т. е. возбуждение. Предполагают, что рецептор ацетилхолина одновременно выполняет две функции участвует в активном транспорте ионов и катализирует ферментативный распад ацетилхолина (Ghangeux et al., 1969). [c.8]

Согласно ионной теории возбуждения (E les, 1964 Katz, 1971, и др.), транспорт ионов через нейрона,льные мембраны лежит в основе генерации разности потенциалов и их изменений в процессе поляризации, деполяризации и гинерполяризации, что в совокупности и составляет нейрофизиологическую основу активности ЦНС. [c.109]

В таких растворах свободные ионы практически отсутствуют тем не менее жидкие мембраны обладают электрохимической активностью, проявляя к некоторым ионам высокую электродную селективность. Возникает вопрос каким образом мицеллоподобные образования способны к активному транспорту электричества через мембрану Трудно допустить сольватационный механизм, поскольку переносчики заряда локализованы в полярном ядре мицеллы и экранированы от сольватирующей среды растворителя. Внутри полярного ядра диэлектрическая [c.21]

Использование энергии АТФ. Химическая энергия АТФ постоянно используется в клетках организма для поддержания всех энергопотребляемых биологических процессов (рис. 14). Так, в скелетных мышцах АТФ обеспечивает энергией процессы мышечного сокращения и расслабления. При сокращении энергия гидролиза АТФ используется для взаимодействия сократительных нитей актина и миозина, их передвижения (скольжения). Сократительные белки превращают химическую форму энергии в механическую энергию мышечного сокращения. При расслаблении энергия АТФ используется для активного транспорта ионов Са " через мембраны ретикулума против градиента его концентрации (механизмы активного транспорта веществ рассмотрены в главе 5). [c.43]

Почечная секреция, как и реабсорбция, является активным процессом, потребляющим энергию АТФ, что обусловлено транспортом сек-ретируемых молекул и ионов через мембраны эпителия канальцев. [c.118]

Как видно, фосфорилхолин и ацетилхолин близки по своему химическому строению, благодаря этому АХ конкурирует с фос-фатидилхолином за соединение с белком сЮбразование связи АХ с белком влечет за собой конформационные изменения в белковой молекуле. При этом происходит разрыв связи белка с фосфатиднлхолином, которая осуществляется через ионы Са +. Кальций замещается одновалентными ионами К" , и тем самым повышается проницаемость мембраны для этих ионов. -Следует подчеркнуть, что процессы как пассивного, так и активного транспорта одновалентных ионов и кальция сопряжены и взаимообусловлены, поскольку имеются экспериментальные данные о том, что транспорт Са через мембраны головного мозга осуществляется с помощью Са—Na-обменз. [c.219]

Вопрос о механизме действия сердечных гликозидов все еще не решен. Все они, по-видимому, действуют одинаково, различаясь лишь по эффективности при приеме внутрь, а также по длительности действия и активности. Согласно наиболее широко принятой в настоящее время теории, сердечные гликозиды подавляют или замедляют активный транспорт ионов калия и натрия через клеточные мембраны, в том числе мембраны клеток сердца, путем ингибирования мембранной АТФазы. Это приводит к накоплению натрия в клетках и потере калия, а также (вторичный эффект) к росту внутриклеточной концентрации свободных ионов кальция, что сопровождается повышением сократимости миофибрилл. Эта теория находит подтверждение в результатах клинических наблюдений так, наиболее частой причиной непереносимости препаратов наперстянки служит диурез, приводящий к гипо-калиемии. Гиперкальциемия часто усугубляет токсические реакции на препараты наперстянки, так как кальций- потенцирует их гипокалиемическое действие. Лучшим способом борьбы с аритмиями, возникающими при приеме сердечных гликозидов (если главное нарушение — самопроизвольные разряды в клетках сердечной мышцы), служит введение солей калия. [c.96]

Дальнейшее использование отношения потоков при изучении сил, активирующих транспорт, было предпринято Уссингом и сотрудниками, чтобы охарактеризовать механизмы, ответственные за активный транспорт солей через эпителиальные мембраны. Кожа лягушки переносит соли против исключительно высокого градиента концентрации (с /с —10 —10 ).Поскольку натрий в этой ситуации движется и против градиента концентрации, и против электрических сил, его перенос следует считать активным. Тем не менее, поскольку Na l, возможно, движется в виде ионных пар, считалось важным показать, что потоки натрия и хлорида независимы друг от друга. Для этого измеряли отношения потоков натрия и хлорида, связанные [c.195]

Обычно биологическая мембрана делит некий объем на две неравные части. Поэтому активный транспорт ионов Н+ через мембрану изменяет pH главным образом (или даже исключительно) в меньшем отсеке. Если в этом отсеке нет ферментов, то механизм стабилизации AjxH может быть упрощен таким образом, что его натриевый компонент попросту отсутствует. Наиболее демонстративный пример — тилакоиды хлоропластов. [c.211]