Гомологичные цепи ДНК

Рис. 52. Структура Холидея или полухиаама — промежуточное соединение реакции гомологичной рекомбинации (Комплементарное спаривание цепей, принадлежащих разным дуплексам, обеспечивает взаимное узнавание гомологичных молекул)

РЕКОМБИНАЦИОННАЯ РЕПАРАЦИЯ. Способ залечивания бреши в одной из цепей двухцепочечной ДНК за счет замещения участком гомологичной цепи из другой молекулы. [c.525]

ДНК аденовируса ф29 реплицируется со своих концов с помощью механизма вытеснения цепи, показанного на рис. 33.12. Одни и те же события происходят независимо, т.е. не одновременно в каждом из концов. Инициированный синтез новой цепи ведет к вытеснению гомологичной цепи, которая была ранее спаренной в двухцепочечной молекуле. В конечном счете либо репликационная вилка достигает другого конца молекулы, либо две репликационные вилки, двигающиеся от противоположных концов, встречаются в середине. Любое событие ведет к отделению родительских цепей друг от друга. [c.429]

В гомологичных цепях сделаны разрезы [c.444]

Процесс начинается с разрыва в соответствующих точках гомологичных цепей двух спаренных молекул ДНК. Разрыв обусловливает подвижность образовавшихся свободных концов. Каждая цепь оставляет своего партнера происходит перекрещивание. При этом каждая цепь спаривается с комплементарной ей цепью другой молекулы. Такой реципрокный обмен связывает две двухцепочечные ДНК. Вначале это только водородные связи затем благодаря сшивки разрезов в сайтах обмена в ка-кой-то точке устанавливается ковалентная связь (сшивка может произойти и позднее, чем показано на рисунке). Пара соединенных двухцепочечных молекул получила название сцепленной молекулы. [c.445]

Если рекомбинация осуществляется путем ферментативного расщепления двух гомологичных двухцепочечных молекул ДНК (с последующим воссоединением), то возникает вопрос каким образом удается при этом избежать инактивации генов за счет добавления или выпаде- ния генетического материала Представляется невероятным, чтобы рекомбинация могла происходить за счет случайного действия неспецифических ферментов и случайных воссоединений. Вместе с тем, как -показывает опыт, общая рекомбинация может происходить в любой точке генома с достаточно постоянной частотой по всей длине цепи ДНК. Очевидно, что эти факты можно понять, только исходя из возможности комплементарного спаривания оснований гомологичных участков единичных цепей двух разных двухцепочечных молекул ДНК. [c.282]

ВЫТЕСНЕНИЕ ЦЕПИ, Характерный для ряда вирусов способ репликации ДНК, при котором синтезирующаяся цепь ДНК вытесняет прежнюю (гомологичную) цепь двухцепочечной молекулы. [c.520]

МИГРАЦИЯ ВЕТВИ. Способность одноцепочечной ДНК, частично спаренной с комплементарной цепью в двухцепочечной молекуле ДНК, продолжать комплементарное взаимодействие и вытеснять гомологичную цепь из дуплекса. [c.523]

ДНК, содержащему разрыв в гомологичной цепи. Этап 2 ре- [c.137]

При генетической рекомбинации происходит спаривание гомологичных цепей ДНК с образованием двухцепочечного промежуточного продукта [c.198]

Эффективными переносчиками цепей являются некоторые алифатические альдегиды, например ацетальдегид при полимеризации этилена при этом образуются гомологичные метилкетоны. Кроме того, переносчиками цепей являются меркаптаны и дисульфиды. [c.943]

ИЗ цепей ДНК дефектна (например, содержит тиминовый димер или АР-сайт), а комплементарная цепь не могла быть синтезирована из-за дефекта в матрице и поэтому напротив поврежденного участка остается незастроенная брешь (см. рис. 47). Единственный способ безошибочной репарации такого повреждения — это использовать в качестве эталона второй полученный при репликации дуплекс ДНК. т. е. использовать рекомбинацию для репарации повреждения. У Е.соН эту задачу способен выполнить Re A-белок вместе с ферментами репарации. Для НесА-белка одноцепочечный участок двуспиральной молекулы ДНК, содержащий повреждение, является излюбленным участком связывания. Связавшись с таким местом, Re A-6e-лок вовлекает его в рекомбинационное взаимодействие с гомологичным неповрежденным дуплексом, причем как разорванная, так и поврежденная цепи ДНК оказываются спаренными с неповрежденными комплементарными цепями, что позволяет их репарацию описанными в предыдущей главе репарационными системами (рис. 62). Таким путем осуществляется пострепликативная, или рекомбинационная, репарация. Аналогичным образом за счет рекомбинации происходит репарация двуцепочечных разрывов ДНК. [c.94]

Наконец, необходимо указать, что РНК-геномы вируса полиомиелита и других пикорнавирусов способны участвовать в межмолекулярной рекомбинации. Скорее всего такая рекомбинация происходит по модели смены матриц например, З -конец недостроенной (—)нити отделяется от матричной цепи и перемещается па гомологичное месю другой оказавшейся по соседству молекулы вирусной РНК. После завершения синтеза (—)нити на новой матрице она может давать начало рекомбинантным (+)геномам. [c.321]

Сейчас этот процесс представляется иначе. Как было установлено, концы четырех полипептидных цепей (рис. 15.18) имеют различные аминокислотные последовательности у антител, гомологичных разным антигенам. Эти последовательности, вероятно, таковы, что заставляют антитело принимать конформацию, обеспечивающую комплементарность его гаптеновой группе. Под действием антигена формируется клон клеток, причем каждая клетка вырабатывает антитела, комплементарные только стимулирующему антигену. [c.452]

Наиболее непонятным в процессе рекомбинации является вопрос о том, каким образом объединяются гомологичные участки двух различных двухцепочечных молекул ДНК- Как схематически показано в уравнении (15-10), обмен участками полинуклеотидных цепей должен происходить точно в одной и той же точке каждой из двухцепочечных молекул. [c.281]

Следует также отметить, что при проведении картирования активного центра ферментов необходимо использовать деполимеразы чистые если не в физическом, то хотя бы в функциональном отношении. Даже малейшие примеси, присутствующие в ферментных препаратах, предназначенных для картирования активного центра, могут значительно исказить результаты эксперимента. Далее, для проведения исследований следует располагать серией структурно-гомологичных олигомерных субстратов с последовательно изменяющейся длиной цепи (предпочтительно от степени полимеризации п, равной двум-трем, до п, равной или превышающей число сайтов в активном центре фермента, обычна до семидевяти. Субстраты должны быть также гомогенными по хроматографическим показателям [5]. [c.39]

Основой всех предложенных схем Р. г. послужила т. наз. модель Холлидея, согласно к-рой Р. г. начинается с разрыва только одной из двух цепей спирали ДНК. Вслед за разрывом один конец цепи вытесняется другим концом, к-рый наращивается ДНК-полимеразой. Вытесненный конец разорванной цепи спаривается со второй молекулой ДНК (образуется т. наз. гетеродуплекс), в свою очередь вытесняя там участок одной из ее цепей. В конце концов одиночные гомологичные цепи обмениваются реципрокно. После этого первонач. этапа спаривания две гомологичные спирали ДНК удерживаются вместе благодаря перекрестному обмену цепями-по одной от каждой спирали (см. рис.). Точка перекрестка далее может мигрировать, в результате чего дополнительно образуются или растут гетеродуп-лексные участки на обеих молекулах ДНК. [c.230]

Альдегиды образуют метилкетоны со сравнительно высокими выходами, т. е. здесь водород мигрирует предпочтительнее, чем алкильный радикал. Основным побочным продуктом выступает не гомологичный альдегид, а эпоксид. Однако выход альдегида можно увеличить, добавляя метанол. Если альдегид содержит электроноакцепторные группы, выход эпоксидов увеличивается и кетон образуется в небольших количествах или вовсе не образуется. Из кетонов получаются гомологичные кетоны с низкими выходами. Эпоксиды здесь являются обычно преобладающими продуктами, особенно когда одна или обе группы R содержат электроноакцепторные группы. Выход кетонов уменьшается с увеличением длины цепи. Трифторид бора [171] и хлорид алюминия [172] повышают выход кетона [173]. Циклические кетоны [174], трехчленные [175] и с большими циклами, проявляют себя особенно хорошо. Кетоны образуются с высокими выходами и их цикл расширяется на одно звено [176]. Вместо диазометана иногда используют алифатические диазосоединения (R HN2 и R2 N2) при этом результаты соответствуют предполагаемым [177]. Интересным примером получения бициклического соединения из алициклического с диазогруппой в боковой цепи служит следующая реакция [178] [c.149]

ДНК-полимераза I проявляет уникальную способность инициировать репликацию in vitro в месте разреза ДНК. В точке, где разрушена фосфодиэфирная связь в двухцепочечной ДНК, фермент удлиняет З -ОН-конец. Когда новый сегмент ДНК синтезирован, он замещает существующую гомологичную цепь в двойной цепи. Такой процесс смещения разрыва показан на рис. 32.9. Замещаемая цепь деградирует с помощью 5 —З -экзонуклеолитической активности фермента. В результате сохраняется ДНК с неизменными свойствами, за исключением того сегмента ДНК, который был замещен вновь синтезированным материалом, где положение разрыва оказалось сдвинутым по длине двойной цепи. Такой эффект имеет большое практическое значение, так как именно он позволяет внедрить в ДНК in vitro радиоактивно меченные нуклеотиды. Смещение разрыва (ник-трансляция) -это основной метод, используемый для получения радиоактивно меченной ДНК. [c.415]

АССИМИЛЯЦИЯ ЦЕПИ. Способность КесА-белка обменивать одноцепочечную ДНК на гомологичную цепь из дуплекса за счет этого одноцепочечная нить входит в состав дуплекса. [c.519]

Рецептор фибронектина на фибробластах млекопитающих - один из наиболее изученных рецепторов для компонентов матрикса. Первоначально он был идентифицирован как гликопротеин плазматической мембраны который связывается в колонке с фибронектином и может быть элюирован с помощью небольшого белка, содержащего прикрепляющуюся к клетке последовательность КОВ (разд. 14.2.13). Рецептор представляет собой нековалентно связанный комплекс из двух различных высокомолекулярных нолинентидных ценей, называемых а- и Р-цепями. Оп работает как трансмембрапный линкер, осуществляя взаимодействие между актином цитоскелета внутри клетки и фибронектином во внеклеточном матриксе (рис. 14-52). Позднее мы увидим, что такие взаимодействия через плазматическую мембрану могут поляризовать и клетку и матрикс. Было охарактеризовано много других репепторов для матрикса, в гом числе таких, которые связывают коллаген и ламинин. и показано, что они родственны рецептору фибронектина на фибробластах. Называемые интегринами, все они являются гетеродимерами с а- и (3-цепями, гомологичными цепям рецептора для фибронектина. Вероятно, большинство из них узнаёт носледовательности КОВ в компонентах матрикса, с которыми они связываются. [c.510]

Для вирусов гриппа описана также внутрисегментная (генная) рекомбинация [58], однако частота ее столь низка, что роль этого процесса в природной изменчивости минимальна. Тем не менее полученные данные указывают на то, что репликативный аппарат вируса гриппа способен в ряде случаев отсоединяться от матрицы, с которой он был связан. Очевидно, в этих случаях происходит преждевременная терминация на исходной матрице и комплекс репликативных белков (репликаза) возобновляет синтез на другой, гомологичной цепи (механизм смены матрицы). Такая преждевременная терминация приводит к появлению различного рода мутантов. Например, возобновление синтеза может произойти не точно в сайте терминации, а на несколько нуклеотидов дальше. При этом независимо от того, используется ли для возобновления репликации исходная цепь или гомологичная ей, образуются делеционные мутанты. Делеционные мутанты, сохраняющие концевые последовательности, служащие сигналами инициации синтеза РНК, часто образуются у вирусов с негативным РНК-геномом. Они называются дефектными интерферирующими частицами (ДИ-частицами) (гл. 7). Их дефектность обусловлена утратой генетической информации для синтеза необходимых белков, а способность интерферировать с полноценным вирусом объясняется высоким сродством к ферментативному аппарату репликации. Пока для вируса гриппа описаны ДИ-РНК, являющиеся производными сегментов РНК с 1-го по 3-й. Однако нет оснований считать, что другие сегменты устойчивы к накоплению делеций. Примером того, насколько резкие изменения может претерпевать репликативный комплекс вируса гриппа, служит рекомбинантная ДИ-РНК, описанная Филдсом и Уинтером [17]. Она содержит пять разных участков из третьего сегмента и, кроме того, область длиной 60 нуклеотидов из первого сегмента. Несмотря на измененную внутреннюю структуру, такая РНК поддерживается в популяции, поскольку содержит на обоих концах последовательности стандартного вируса. Недавно было показано [И]. что наиболее распространенные ДИ-РНК вирусов гриппа с одной внутренней делецией мо- [c.468]

Важнейшим свойством реликтовых нефтяных УВ является их гомологичность. Среди реликтовых УВ Ал. А. Петров выделяет гомо ческие ряды 2-метилалканы — 3-метилалканы — 4-метилалканы и 1-метил-2-алкилциклогексаны — 1-метил-З-алкилциклогексаны и тТд Каждый гомологический ряд образуется путем равновероятной деструк ции алифатической цепи соответствующих геополимеров в керогене ОВ [c.30]

Какие же структуры разветвленных алканов можно отнести к углеводородам изопреноидного типа строения Строго говоря, терминология здесь несколько произвольна, так как изопреноидные алканы нефтей не обязательно состоят из, отдельных изопреновых единиц. В этих углеводородах, как в типичных реликтах, проявляется их гомологичность и, конечно, неравновесность . Критерием для отнесения алканов к изопреноидным углеводородам служит правильное чередование метильных групп. Гомологичность является, как и всюду, следствием процессов деструкции более высокомолекулярных источников. Однако в отличие от реликтовых не-разветвленных алканов в изонреноидах всегда можно обнаружить провалы в концентрациях тех или иных гомологов. Эти провалы (отсутствие или малые относительные концентрации) некоторых гомологов являются следствием невозможности разрыва цепи (образования гомолога) в том месте, где находятся замещающие ме-тильные радикалы. Эта особенность чрезвычайно важна для определения источников образования тех или иных изопреноидных алканов. Именно отсутствие некоторых гомологов дает иногда наиболее ценную информацию. [c.60]

Важность обмена генетическим материалом для эволюции прокариот подтверждается тем, что многие бактерии имеют другой механиз.м обмена генами — естественную трансформацию. В ходе этого процесса бактерии активно поглощают ДНК, оказавшуюся в среде. Если поглощенная ДНК гомологична внутриклеточной, то воз.можна рекомбинация между ними. Для того чтобы повысить вероятность попадания в клетку именно гомологичной ДНК, некоторые бактерии амеют систему дискриминации, узнающую определенную последовательность ДНК, часто встречающуюся у этих бактерий, но редко у других, и позвачяющую транспорт в клетку лишь тех. молекул ДНК, которые отмечены такой последовательностью. Проникновение в клетку произвольной ДНК из среды потенциально опасно таки.м путе.м могли бы проникать патогенные агенты, например вирусы. Видимо, поэтому при естественной трансформации в клетку проникает лишь одна линейная цепь ДНК, а вторая в ходе транспорта деградирует. В таком виде ДНК относительно безвредна она рекомбинирует с клеточной ДНК при наличии гомологичных участков, а при отсутствии гомологии, как правило, де- [c.128]

НЫХ цепях (рис. 25,а). Молекулярная масса этих гомологов подчиняется выражению 375 + 14л п —число групп СНг в алкиль ных заместителях, а 375—масса соответствует ванадилпорфину. Гомологи второго ряда (М-2) отличаются на две единицы в сторону уменьшения молекулярной массы и представляют собой, по-видимому, соединения, гомологичные дезоксофиллоэритроэтиопор- [c.303]

Из гомологичных пирролкарбоЕГОВых кислот с карбоксилом в боковой цепи заслуживают упоминания гемопиррол-, криптопиррол-, филлопиррол- и о п с о п и р р о л к а р б о н о в а я кислоты. Они получаются из гематопорфирина и гемина при восстановлении в кислой среде [c.985]

Если напряжения и токи отождествляются с инкрементами и с соответственно, то уравнение (6) ведет к уравнению (1) при условии, что сеть составлена из положительных сопротивлений. В таком случае сеть, обладающая активным сопротивлением, с положительными сопротивлениями и п независимыми звеньями гомологична л-мерному метрическому многообразию. Может быть показано, что преобразование между ковариантными к контравари-антными компонентами эквивалентно преобразованиям сети, осуществляемым путем сопоставления измерений разомкнутой и короткозамкнутой цепи [11]. [В обычных терминах тензорного исчисления для метрического векторного пространства силы представляют ковариантные векторы, тогда как токи — контравариантные векторы / и их скалярное произведение соответствует инварианту (тензору нулевого порядка) [c.435]

Системы репликации и репарации ДНК хоть и очень редко, но все же ошибаются. В результате в ДНК может включиться неправильный , т.е, не комплементарный матрице, нуклеотид. Другой источник неспаренных нуклеотидов — гомологичная рекомбинация, в ходе которой образуются гетеродуплексы, состоящие из двух комплементарных цепей, исходно принадлежавших разным молекулам ДНК (см. гл. IV), Такие нарушения структуры ДНК репари-р ются, по крайней. мере у бактерий и низших эукариот. Система репарации должна каки.м-то образом отличать друг от друга две цепи одной. молекулы ДНК, чтобы решить, какой из двух неспарен-ных нуклеотидов правильный , и за.менить неправильный нуклеотид на нуклеотид, ко.мплеиентарный правильному . [c.81]

В гомологичной рекомбинации могут принимать участие топоизомеразы. Например, создаваемая ДНК-гиразой отрицательная сверхспирализация заметно облегчает образование D-петель, поскольку последний процесс сни.чает механические напряжения, существующие в сверхспнральных молекулах. Действие топоизомеразы I в принципе позволяет цепям двух рекомбинирующих. [c.92]

П р И м е р 21. Очистка ДНК-связывающих белков из ядрышек гепатомы Новикова распределением между двумя колонками ДНК-сефадекса [Bearden, 1980]. Предложенная автором методика УФ-иришивки ДИК к сефадексу G-10 рассмотрена выше. Для очистки ядрышковых белков была использована оригинальная система, показанная на рис. 145. В замкнутую цепь рециркуляции были включены последовательно две колонки ДНК-сефадекса большая (0,9 X 25 см), на которой иммобилизовали 44 мг гетерологичной Д]г1К спермы лосося, и малая (0,9 х 2 см), содержавшая 0,3 мг гомологичной ДНК из ядрышек гепатомы. [c.427]

ОДНОГО штамма смешать с г-цепями другого штамма и подвергнуть их отжигу , то будет наблюдаться образование двухцепочечной ДНК-Поскольку, однако, в одном штамме имеется делеция, гомологичная область нормальной ДНК фага Я образует одноцепочечную петлю, которую можно легко увидеть при помощи электронного микроскопа. На рис. 15-24 в качестве примера показана электронная микрофотография такой гетеродуплексной молекулы с делеционной петлей. На этой фотографии виден также пузырь ( bubble ), образованный в том месте, где в одну из нитей был включен фрагмент негомологичной ДНК [c.263]

В основе одного из первых механизмов, предложенных для объяснения генетической рекомбинации, лежало предположение, что рекомбинация непосредственно связана с синтезом ДНК. Согласно этому механизму выбора копии , репликация протекает вдоль одной из цепей ДНК до какой-то случайной точки, в которой полимераза перескакивает на вторую из двух гомологичных хромосом и начинает копировать ее. Согласно этому механизму, вновь образованная молекула ДНК будет частично комплементарна одной родительской двухцепочечной молекуле ДНК, а частично — другой. Чтобы проверить правильность этого предположения, Меселсон и Вейгле [220] заражали Е. oli двумя штаммами фага содержащими ДНК, меченную стабильными изотопами соответственно углерода ( С) и азота ( N). Центрифугирование в градиенте плотности показало, что рекомбинантная ДНК содержала как С, так и N. Таким образом, стало ясно, что в рекомбинант- ную ДНК потомства включается ДНК обоих родителей. Этот результат не подтвердил гипотезы выбора копии и свидетельствовал в пользу механизма, предполагающего, что рекомбинация сопровождается расщеплением цепей. [c.282]

РИС. 15-31. Возможный механизм рекомбинации, включающий образование точечиых разрывов в произвольных местах гомологичных двойных цепей ДНК, расширение этих разрывов до незаполненных промежутков и ассоциацию комплементарных участков. Механизм миграции боковой цепи позволяет далее заполнить образовавшиеся промежутки н снова заправить все пропуски, в результате чего образуется рекомбинантная молекула ДНК. [c.283]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология