Пластохиноны фотосинтезе

Следует отметить, что пластохиноны в связанном с хлорофиллом состоянии участвуют в фотосинтезе, а также принимают участие в окислительно-восстановительных реакциях, происходящих в растениях. Убихиноны участвуют в переносе электронов и протона в окислительно-восстановительных реакциях, а также реакциях окислительного фосфорилирования в животных тканях и микроорганизмах [109—111, 114]. [c.269]

Методом ЭПР доказано, что фотосинтез включает одноэлектронный процесс. От системы II осуществляется одноэлектронный перенос на систему I. В этом сложном термическом процессе участвуют, по крайней мере, один хинон (пластохинон — 2,3-диметил-1,4-бензохинон, содержащий в положении 5 изопреноидный остаток) и два цитохрома. Поскольку в системе II между входом (хлорофиллом ац) и выходом происходит значительное падение потенциала, поэтому в ней АДФ превращается в АТФ. [c.351]

Рис.42. Схема транспорта электрона при фотосинтезе Пх -пластохинон Пц - пластоцианин д - ферредоксин

Возможно, соединения, относящиеся к пластохинонам, осуществляют перенос электронов в процессе фотосинтеза. [c.261]

Пластохиноны выполняют аналогичную функцию при транспорте электронов в процессе фотосинтеза. [c.143]

Рассмотрим синтез АТР в хлоропластах рис. 4.13), где легко проследить его связь с 2-схемой световых реакций фотосинтеза (рис. 4.12). Фотосинтетическая цепь переноса электронов размещается в тилакоидной мембране. Один из находящихся здесь переносчиков электронов, пластохинон, переносит наряду с электронами и протоны (Н+-ионы), перемещая их через тилакоидную мембрану в направлении снаружи внутрь. Следствием этого является повышение концентрации протонов внутри тилакоида и возникновение значительного градиента pH между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны с внутренней стороны среда оказывается более кислой, чем с наружной. Эта повышенная кислотность внутри тилакоида еще более усиливается вследствие фотолиза, при котором электроны н Ог удаляются, а протоны накапливаются. Значительный градиент pH между внутренней и наружной стороной тилакоидной мембраны представляет собой потенциальный источник энергии. Эта энергия может использоваться при обратном перемещении протонов изнутри наружу по особым каналам в грибовидных [c.122]

После того как флуоресценция релаксирует до уровня F (за счет оттока электронов от Од к пулу пластохинонов), включают актиничный свет (AL), который вызывает изменения выхода флуоресценции, аналогичные описанным выше для однолучевых установок (шкала времени на рис. 1.5 не позволяет увидеть быструю фазу индукционной кривой). Интенсивность флуоресценции в определенный момент времени в ходе индукции фотосинтеза обозначают F. Снижение уровня сигнала (тушение флуоресценции) вызвано окислением Од в результате активации реакций темновой фазы фотосинтеза фотохимическое тушение флуоресценции) и увеличением тепловой диссипации в светособирающей антенне ФСП нефотохимическое тушение флуоресценции). [c.18]

Растения способны синтезировать очень широкую гамму фенольных соединений. С участием промежуточных продуктов шикиматного пути биосинтеза лигнина (см. 12.5.1) происходит образование фенолкарбоновых кислот, простых фенолов, фенольных альдегидов и спиртов, хинонов, нафтохинонов, антрахинонов, лигнанов, ку-маринов, ароматических аминокислот (рис. 14.5). Образуются также бензольные кольца терпеновых хинонов (убихинонов, пластохинонов, филлохинона) и хроманолов (токоферолов), участвующих в процессах фотосинтеза и дыхания. [c.520]

При этом не следует думать, >1то первичный электрон движется свободно, как по проводнику. Он химически связан и движется от соединения к соединению по очень сложной электронно-транспортной цепи . Очень существенным фактом является то, что молекулы хлорофилла, начиная пусковую (первую) стадию фотосинтеза, взаимодействуют с окружающей средой (электромагнитное поле и скопление различных активаторов и реагентов) не в одиночку, а сгруппировавшись в фотосистемы I и II. Ориентировочно установлено, что фотосистема I, состоящая из 60—80 молекул хлорофилла (а), 15 молекул Р-каротина, одной молекулы цитохрома / и двух молекул цитохрома 6) 15 молекул пластохинона и ферментно-белкового окружения, является только фотосборщгасом, т. е. она поглощает кванты света, запасает энергию солнца и передает ее затем в реакционный центр (РЦ1) первой фотосистемы. В этом РЦ1 находятся 2—3 десятка молекул М Хл (а) в форме Р700 (700 нм — положение первой полосы поглощения А,, этого типа ассоциатов хлорофилла) в белково-липидном окружении. Принято считать, что фотосистема I собирает кванты света в более длинноволновой части спектра (до 700 нм), а РЦ) получает энергию фотосистемы I и осуществляет темновую стадию фотосинтеза [c.737]

К настоящему времени выяснена основная коферментная роль KoQj . Он оказался обязательным компонентом дыхательной цепи (см. главу 9) осуществляет в митохондриях перенос электронов от мембранных дегидрогеназ (в частности, НАДН-дегидрогеназы дыхательной цепи, СДГ и т.д.) на цитохромы. Таким образом, если никотинамидные коферменты участвуют в транспорте электронов и водорода между водорастворимыми ферментами, то KoQj благодаря своей растворимости в жирах осуществляет такой перенос в гидрофобной митохондриальной мембране. Пластохиноны выполняют аналогичную функцию переносчиков при транспорте электронов в процессе фотосинтеза. [c.243]

Пластохиноны содержатся в хлоропластах листа и связаны с процессами фотосинтеза. 2,3-Диметил-б-тетрапренил-1,4-бензохинон, пластохинон-4 (л =4), имеет такую же боковую цепь, что и менахинон-4 (витамин К2(20))- Доказано строение и осуществлен синтез натурального 2,3-диметил-6-нонапренил-1,4-бензохинона, пластохинона-9 п = 9) (571, имеющего ту же соланезиль-ную боковую цепь, что и менахинон-9 (витамин К2(45>) выделен и идентифицирован пластохинон-10 [58—60 ] с частично насыщенной изопреноидной боковой цепью, аналогичной убихинону-10. [c.233]

Общая схема фотосинтеза цианобактерий представляет собой определенную серию реакций, включающую две последовательно действующие фотореакции (рис. 75, В). Свет, поглощаемый фоторецепторами фотосистемы II — фикобилипротеинами, хлорофиллом а, каротиноидами, — передается на хлорофилл реакционного центра. Поглощение кванта света этим пигментом приводит к отрыву от него электрона и акцептированию молекулой особой формы пластохинона. Окисленная молекула Пб о восстанавливается за счет электронов воды, подвергающейся фотоокислению в реакционных центрах фотосистемы II [c.288]

Электрон от акцептора фотосистемы II проходит через цепь переносчиков и поступает в реакционный центр фотосистемы I, на фотоокисленную форму хлорофилла а — пигмент Пуоо ( о=+500 мВ), заполняя электронную вакансию аналогично тому, как это происходит при фотосинтезе зеленых серобактерий. Перенос электронов от акцептора электронов фотосистемы II до реакционного центра фотосистемы I — темновой процесс, состоящий из серии этапов, в которых участвуют переносчики с понижающимися восстановительными потенциалами, такие как цитохромы разного типа, пластоцианин (медьсодержащий белок), пластохинон. Электронный транспорт на этом участке на определенных этапах сопровождается ориентированным поперек мембраны переносом протонов и, следовательно, генерированием Дрн+> разрядка которого с помощью протонной АТФ-синтазы приводит к синтезу АТФ. [c.288]

Важнейшую роль на всех уровнях организации клеточных форм жизни играют бензохиноны с изопреноидными боковыми цепями. Они служат незаменимыми деталями биохимических механизмов фотосинтеза и дыхания. У всех фотосинтезирующих организмов присутствуют пластохиноны 3,199, в основном, пластохинон-9 (л = 9), которые у растений локализованы в хлоропластах. Митохондрии же растений и нефотосинтезирующих клеток накапливают убихиноны или коэнзимы О 3,200. Способностью к биосинтезу последних наделены все формы жизни от бактерий до млекопитающих. Наш организм в нормальных условиях способен полностью обеспечить свои потребности в коэнзиме Q за счет собственного биосинтеза из поступающего с пищей тирозина через /i-гидроксибензойную кислоту. [c.333]

Фенольные соединения фигурируют в качестве переносчиков и в нормальной дыхательной цепи. Они встроены в нее на участке между флавоиротеином и цитохромами. Эго — специфические вещества, названные липидными кофакторами фенольной природы или коэнзимами Q. К ним принадлежат метилирс ванные производные г-бензохинона и нафтохинона с боковой цепью, состоящей из 30—50 изопреновых фрагментов например, пластохиноны, уби- хиноны, витамин К [67—69]. Из-за своей липидной природы они раньше выпадали из поля зрения исследователей, занимающихся полифенолами. Теперь этот пробел начинает восполняться. Показано также, что пластохиноны играют важную роль в фотосинтезе [70]. Коэнзимы Р найдены у животных, высших растений, дрожжей и микроорганизмов. [c.124]

Хиноны широко распространены в природе, являясь, по-видимому, продуктами обмена веществ в грибах и высших растениях (например, витамин К). Встречаются они и в организмах животных, где образуются при окислении гидроксифениламинокислот. Ознакомьтесь в связи с этим, например, с возникновением коричневых и черных пигментов кожн (меланинов) из тирозина или адреналина, Убихинон (5-метил-2,3-ди метоксибензохинон-],4 с изопреновым боковым звеном) действует в дыхательной цепи в качестве окислителя. Имеющий близкое строение пластохинон выполняет аналогичные функции Б процессе фотосинтеза. [c.36]

Изложенные выше представления явились результатом длительного и многостороннего изучения фотосинтетического аппарата различных организмов, которое еще далеко не завершено. Успехам исследований механизмов фотосинтеза способствовал ряд комплексно используемых методических приемов. Среди них разработка выделения изолированных хлоропластов позволила активно воздействовать на фотосинтетический аппарат различными веществами природного и неприродного происхождения, ингибиторами, разобщителями, кофакторами, мечеными соединениями и др. Использование мутантов водорослей и бактерий, содержащих измененное количество переносчиков и компонентов, дало возможность оценить их место и значение в электронотранспортной цепи. Этим же целям служило изучение редокс-потенциалов, ЭПР-спектров модельных и нативных систем, изменения электронных спектров при окислении и восстановлении переносчиков и т. д. Так, фотоиндуцированные изменения в суспензиях интактных клеток фотосинтезирующих организмов в области 420—430 и 550—560 нм обусловлены окислительно-восстановительными превращениями цитохромов, в области 597 нм — нластоцианина, в области 263 нм — пластохинона. [c.29]

Например, пластохинон А не обнаружен в фотосинтезирующих бактериях, но найден в хлоропластах тех организмов, которые в процессе фотосинтеза выделяют кислород. Далее, этот переносчик необходим в тех системах, у которых восстановление НАДФ сопровождается выделением кислорода. Если в качестве восстановителя хлорофилла активных центров фотосистемы I работает не система И, а используются другие доноры электрона, то оказывается, что пластохинон А не участвует в транспорте электрона. Наконец, in situ пластохинон А восстанавливается коротковолновым излучением, активирующим фотосистему II, и окисляется длинноволновым излучением, отвечающим фотосистеме I. Такой анализ позволяет сделать четкий вывод о роли пластохинона А как переносчика между фотосистемами I и II. [c.30]

Таким образом, в слоевых системах тилакоидов имеются сложные пигментно-липидно-белковые комплексы с различными рассмотренными выше простетическимн группами только оптимальная пространственная организация этих комплексов делает возможным столь быстрый и эффективный транспорт электронов по цепи переносчиков, который наблюдается в фотосинтезе. Однако та же пространственная организация, вероятно, предопределяет и участие тех или иных компонент в нескольких редокс-системах, и возникновение новых, многокомпонентных редокс-систем, которое стимулируется условиями внешней среды живого организма, в частности действием мутагенов, ингибиторов и других агентов. Например, пластохинон А — первый акцептор электрона от Хл реакционных центров фотосистемы П — является еще и кофактором циклического переноса электрона с участием только системы I. Имеются данные о том, что цитохром / — важное звено в цепи транспорта электрона от фотосистемы И к фотосистеме I — принимает участие и в циклическом транспорте электрона. [c.33]

Рис. 1. Схематическое изображение механизма фотосинтеза I —первая система II-вторая система Хл,—хлорофилл Пл. — пластохинон (производное беизохинона) Цит. - цитохром АДФ, АТФ - аденозиндн- и аденозин-трифосфат (ом. Аденозинфосфорные кислоты) , Рц —неорганич. фосфат Фд, — ферредоксин А, У - неизвестные вещества.

В темновой реакции фотовосстановленное соединение У окисляется фотоокисленпым соединением Р, и в конечном счете на свету электроны движутся от воды к соединению X, для чего они должны преодолеть разность потенциалов в 1,2 е. Эта связь между двумя фотореакциями не является единственной ферментативной темновой реакцией в фотосинтезе в ходе других темновых реакций происходит выделение кислорода и неренос электронов от X к НАДФ+ и другим акцепторам. Помимо соединений X и У, которые еще не идентифицированы, в цепи переноса электронов принимают участие другие переносчики пластохиноны, цитохромы. [c.553]

Применение высокочувствительных спектральных методов позволило обнаружить участие в цепи окислительно-восстановительных реакций фотосинтеза фотохимически активных пигментов (П700), цитохромов, пластохинона, пластоцианина и др. [c.172]

Из этих соединений одним из важнейших компонентов электрон-транспортной цепи фотосинтеза является пластохинон А. По своей структуре он представляет собой замещенный бензохинон с двумя метильными группами и одной полиизопреноидной цепью,состоящей из девяти остатков изопрена. Структура других пластохи-нонов еще неизвестна. Возможны различия в длине цепей, в замещенных группах. [c.177]

В заключение следует отметить, что действие разных бензо-хинонов, как переносчиков электронов в процессе фотосинтеза, не одинаково. Активны только метилзамещенные бензохиноны с полиизопреноидной боковой цепью, к которым относится пластохинон А с двумя такими группами, ы. -токоферолхинон - с тремя. Бензохиноны с другими замаценными группами, например убихинон [c.180]

Другой характер имеет перенос заряда между хлорофиллом и цитохромами, которые являются обязательной составной частью всех фотосинтетических структур. Их относительное содержание в хлоропластах несколько больще, чем содержание пластохинонов. Фотовозбуждение хлорофилла в комплексе хлорофилл — гем приводит, напротив, к переносу электрона от гема к хлорофиллу, и хлорофилл переходит в восстановленное состояние, а гем окисляется. Этот процесс происходит с высоким квантовым выходом и облегчается, по-видимому, не только тесной пространственной близостью обоих компонентов в пластидах, но и нх общим структурным сходством, как внутрикомплексных (хелатных) металлтетрапирролов. Наличие такого сходства в строении представляет интерес не только с эволюционной точки зрения как доказательство общности происхождения живого мира, но и в отношении их общего участия в процессе фотосинтеза. [c.321]

Рис. 130. Схема световых реакций фотосинтеза у эукариот и цианобактерий (--- — циклический путь — — нециклический путь ФС I и ФС II — фотосистемы I и II соответственно Рб8о и Руоо -хлорофиллы-пигменты фотосинтеза Фео — феофитин О — хинон РО — пластохинон

Хлоропласты зеленых растений, в которых находится пигмент хлорофилл, имеют весьма сложное строение. Они одеты двойной мембраной. В их содержимом — строме — имеется хорошо развитая система мембранных дисков (тилакоидов), которые могут быть собраны в стопки, именуемые гранами. На мембранах тилакоидов или в этих мембранах локализованы пигменты, участвующие в процессе фотосинтеза, переносчики электронов (цитохромы, пластоцианин, пластохинон, ферредо-ксин) и фермент АТРаза таким образом, здесь могут протекать процессы, характерные для фотосинтеза, — зависящие от света окислительно-восстановительные реакции и синтез АТР. Фиксация СО2 и ее превращение в сахара в результате биосинтетических реакций протекают в строме, где находится соответствующий набор ферментов. Внутренняя мембрана хлоропластов имеет ограниченную проницаемость для метаболитов и, подобно внутренней мембране митохондрий, снабжена специфической транспортной системой, регулирующей перенос веществ внутрь Стромы и из нее. [c.93]

Перенос протонов в фотосинтезе. На рис. XXIV. изображена схема функционирования фотосинтетической цепи высших растений, где последовательно взаимодействуют две фотосистемы I и П (подробнее см. гл. ХХУП-ХХУП1). Каждая фотосистема переносит один электрон с внутренней на наружную сторону мембраны тилакоида за время короче 20 не. Полярность мембраны тилакоида обратна полярности митохондрий (плюс на внутренней и минует на наружной стороне мембраны). Взаимосвязь фотосистем осуш ествляется электрон-транспортной цепью, включаю-ш ей цитохромный комплекс и подвижные переносчики. Так, ФС П и цитохромный комплекс взаимодействуют через подвижный переносчик — пластохинон, который одновременно передает электроны и протоны с наружной на внутреннюю сторону [c.214]

Спектр действия фотосинтеза, т. е. зависимость эффективности этого процесса от длины волны, показывает, что среди пигментов, участвующих в фотосинтезе, главную роль играет хлорофилл функция вспомогательных пигментов сводится к тому, что они передают хлорофиллу поглощенную ими энергию. В фотосинтезе действуют совместно две фотосистемы в обеих этих фотосистемах первым событием после поглощения кванта света является отрыв электрона и временный его захват соединением, для которого характерен высокий окислительно-восстановительный потенциал. От данного соединения электрон переходит затем к ряду других, с постепенно понижающимся окислительновосстановительным потенциалом, и этот его переход сопровождается запасанием некоторого количества энергии в форме АТР. Такое образование АТР носит название фотофосфорилирования] АТР синтезируется хемиосмотическим путем, когда между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны возникает градиент pH. Градиент устанавливается благодаря направленному переносу протонов пластохиноном, а также накоплению внутри тилакоида протонов, высвобождающихся в процессе фотолиза воды. Когда эти скопившиеся внутри тилакоида протоны диффундируют наружу по особым каналам в тилакоидной мембране, их энергия запасается путем синтеза АТР из ADP и Pi. Часть электронов, высвободившихся лри фотолизе воды, присоединяется к NADP+, восстанавливая его в NADPH. Это соединение вместе с АТР используется затем для восстановления [c.138]

Пластохиноны — переносчики, близкие к убихинону дыхательной цепи митохондрий. Пластохиноны обнаружены только у высших растений и водорослей, выделяющих в ходе фотосинтеза кислород. Их концентрация в хлоропластах довольно высока. Так, например, на 100 молекул хлорофилла приходится около 20 молекул плас-тохинонов. Известно четыре типа пластохинонов А, В, С и О. К пластохинонам иногда относят также токоферолы, токохиноны и витамин Кь Как показали специальные опыты, критическое значение для транспорта электронов имеет пластохинон С. По структуре пластохиноны представляют собой метилированные производные п-бензохи-нонов, соединенные с изопреновыми цепочками различной длины. Окислительно-восстановительные превращения происходят в бензольном кольце хинонной головки К = 0 + е+Н+ К—ОН [c.70]

О2. Будет ли поток электронов нециклическим или циклическим, зависит от того, куда будет передавать свои реакционноспособные электроны ферредоксин-на NADP, как показано на рис. 9-49, или на компоненты, ведущие обратно к комплексу Ь -/. Всякий раз, когда происходит аккумуляция НАВРН и, следовательно, снижается уровень НАВР , создаются благоприятные условия для протекания фотосинтеза по циклической схеме. Ф - ферредоксин ПХ-пластохинон ПЦ Пластоцианин. [c.45]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология