Мутант рекомбинации

Еш,е до того как была окончательно установлена триплетная природа кодонов, Крик и его сотрудники, остроумно использовав мутации со сдвигом рамки, доказали, что генетический код действительно составлен из нуклеотидных триплетов. Рассмотрим, что произойдет при спаривании двух штаммов бактерий, каждый из которых несет мутацию со сдвигом рамки (например, делецию —1). В результате генетической рекомбинации могут образоваться мутанты, содержаш,ие обе мутации со сдвигом рамки. Однако распознать такие рекомбинанты будет трудно, так как (согласно практически любой теории кодирования) они по-прежнему будут продуцировать полностью дефектные белки. Крику и его сотрудникам удалось, однако, ввести в тот же ген третью мутацию со сдвигом рамки того же типа и наблюдать, что рекомбинанты, несуш,ие все три делеции (или вставки), были способны синтезировать, по крайней мере частично, активные белки. Это объясняется просто. Делеции одного или двух нуклеотидов полностью инактивируют ген, тогда как при делеции трех нуклеотидов, расположенных в пределах одного гена и близко друг от друга, ген укорачивается лишь на три нуклеотида. В гене будет содержаться в этом случае лишь небольшая область с измененными кодонами. Кодируемый белок будет нормальным, за исключением небольшого участка, в котором некоторые из аминокислот будут заменены, а одна будет полностью отсутствовать. Мы уже знаем, что в большинстве белков полностью инвариантна лишь сравнительно небольшая доля аминокислот. Таким образом, очень часто ген, в котором модифицирована небольшая область, может синтезировать функционально активные продукты при условии, что не произошло сдвига рамки считывания. [c.252]

Необходимой предпосылкой создания более продуктивных штаммов путем отбора мутантов и рекомбинации является глубокое знание биохимии и физиологии процесса ферментации. Нам нужна также информация о том, какие стадии метаболизма являются лимитирующими, каковы термодинамические пределы повышения выхода продукта. Обычно эффективность процесса удается поднять, используя приемы как физиологии, так и генетики при этом возможности двух наук дополняют друг друга, а не противопоставляются. [c.296]

Сайт-специфическая рекомбинация. Этот процесс осуществляется независимо от гомологичной рекомбинации, т.е. возможен и у мутантов гес . Он состоит в том, что короткая двухцепочечная ДНК встраивается в определенном месте в длинную двойную спираль при этом меньший партнер теряет свою автономность. Типичным примером сайт-специфической рекомбинации может служить интеграция бактериофага лямбда (X) (рис. 4.14). [c.454]

Генетически фаг подобен клетке с одной хромосомой, т. е. гаплоиду. В настоящее время для многих организмов построены генетические карты. Методы, применяемые для построения генетических карт фага, сходны с теми, которые используются при составлении хромосомных карт высших организмов. Различие состоит в том, что скрещивание мутантов фага осуществляется не непосредственно, а путем одновременного заражения одной и той же бактериальной клетки двумя мутантными фагами. Расстояние между мутантными локусами на линейной генетической карте пропорционально частотам рекомбинаций, наблюдаемым при скрещивании. Чем выше частота рекомбинаций между двумя локусами, тем дальше друг от друга расположены эти локусы на генетической карте. Расстояния на карте могут [c.367]

Вместе с тем при помощи специальных методов можно показать, что в результате рекомбинаций образуются также такие бактерии, у которых отсутствует способность к образованию обоих этих веществ. Все это станет более понятно, если мы обозначим родителей соответственно АЬ и аВ, мутанта, способного к синтезу обоих веществ, — АВ, а мутанта, неспособного синтезировать ни одно из этих двух веществ, — аЬ. [c.241]

А. Представлены все локусы. Б. Детальная карта сцепления участка между сОх и со . Здесь приведены мутанты трех групп (С,, Сз и Сз), которые можно различить по их фенотипическому эффекту / — участок хромосомы, контролирующий реакции иммунитета. Масштабы показывают величину участков на картах А и Б. соответствующих 1 и 0,1% рекомбинаций. [c.258]

При этих попытках пришлось столкнуться с одним специфическим затруднением как правило, мутанты обладают пониженной жизнеспособностью, которая часто связана с неблагоприятными изменениями в структуре хромосом. Нередко и более тонкие изменения, предположительно зависящие от истинных генных мутаций, также обладают отрицательным эффектом и дают начало мутантам, не имеющим хозяйственной ценности. Все же среди экспериментально полученных или естественно возникших мутантов можно выбрать небольшое число мутантов, не связанных с неблагоприятными изменениями и имеющих нормальную или повышенную жизнеспособность и урожайность. Может также случиться, что мутации, оказавшиеся неблагоприятными в исходной генотипической среде, дают более благоприятные результаты после скрещивания и рекомбинаций. В настоящее время соверщенно ясно, что новые гены или аллели, возникающие под действием излучения, относятся в основном к тому же типу, что и мутации, спонтанно возникающие в природе. Это значит, что наследственную изменчивость можно значительно усилить под действием излучения и других сходных факторов (см. стр. 210). [c.403]

Это верно также и для искусственно полученных мутаций. Как удвоение числа хромосом, так и возникновение мутаций приводит к более или менее значительному нарущению генетического баланса, но вредный эффект этого нарущения может быть нейтрализован или смягчен путем рекомбинаций, без потери практически ценных качеств мутанта, появление которых обусловлено первичным изменением. [c.408]

Для экспериментов по рекомбинации необходимо иметь возможно больше различных и четко определяемых мутантов. В этом отношении [c.167]

Наконец, изучение тонкой структуры генетической карты — это получение различных мутантов и их локализация внутри одного цистрона. Поразительна точность, с какой оправдывается основной закон рекомбинации, когда речь идет о тонкой структуре одного цистрона (см. на рис. 112 цистрон, управляющий синтезом фермента фосфатазы). [c.309]

Каждая серия подобных экспериментов позволяет точно локализовать любой мутант на генной карте относительно других мутантов и, кроме того, является новой проверкой основного закона рекомбинации. [c.310]

Необходимо было доказать, что в культурах клеток F" присутствуют мутанты Hfr и что именно они и ответственны за генетическую рекомбинацию. Для того чтобы подтвердить это положение, был поставлен опыт типа Дельбрюка—Лурии, т. е. изучены статистические флюктуации в числах рекомбинантов, когда клетки Г были взяты из одной культуры или из разных, хотя и выращенных из одного штамма. Напомним, что причина различия в том, что в разных культурах мутанты появляются в разное время и потому успевают размножиться в различной степени. Если бы этого обстоятельства не существовало, то дисперсия распределения была бы в соответствии с законом Пуассона [c.322]

В результате подобного опыта находят рекомбинанты, а следовательно, идентифицируют колонии женских клеток на исходной чашке Петри. После получения чистых штаммов мужских и женских клеток Hfr и F можно было убедиться в том, что опи дают при конъюгации с высокой эффективностью смешение генетического вещества и рекомбинацию. Все случаи рекомбинации, наблюдавшиеся со штаммами F" , относились к небольшим примесям спонтанных мутантов Hfr, которые содержатся в любой культуре клеток F . [c.325]

Размер мутона, плн области генетической карты, затрагиваемой при одном акте мутации, может быть определен в принципе по отступлению расстояний от аддитивности для близко расположенных на карте мутантов. На рис. 130 представлены три мутона 1, 2 и 3. Если определять их расстояния по вероятностям рекомбинации, то окажется, что расстояние (1—3)>(1—2)- -(2—3). Разность (1—3) — (1—2) — (2—3) есть не что иное, как собственный размер мутона, т. е. области карты, затронуто одной мутацией. Определение рекона несколько отличное это минимальное расстояние между двумя точечным мутантами, допускающими акт рекомбинации. Сущность мутона сводится к некоторому минимальному по размерам (хотя оно может быть очень серьезным по своим [c.379]

Для размера мутона из генетики известны цифры 0,01—0,02%. Если воспользоваться оценкой физических размеров рекомбинационной единицы, равной 250 парам нуклеотидов, то для минимальной области генетического вещества, затрагиваемой мутацией, получается от 2 до 5 пар нуклеотидов (в двойной спирали Крика— Уотсона). Такие цифры вполне соответствуют ожидаемому кодовому числу. Они неплохо согласуются также с другими, сделанными ранее оценками. Однако существуют мутанты, способные к рекомбинации и находящиеся на расстоянии меньше 0,01%. Они образуют так называемые виды и связаны с реконом, к вопросу [c.381]

Обычно бактерии размножаются простым клеточным делением, т. е. количество ДНК в хромосоме удваивается, клетки делятся и дочерние клетки получают идентичные хромосомы. Однако, как показали в 1946 г. 1едерберг и Татум [13а], бактерии могут размножаться и половым путем. Прямых данных о спаривании у бактерий первоначально не было, однако было показано, что если смешать клетки двух различных мутант-лых штаммов К-12 Е.соИ и выращивать их совместно в течение нескольких поколений, то некоторые бактерии вновь обретут способность к росту на минимальной среде. Поскольку каждый из этих штаммов содержал по одному дефектному гену, образование особи, не несущей ни одного из этих дефектов, могло произойти лишь в результате комбинирования генетического материала обеих штаммов. Именно эти опыты по- служили основанием для вывода о существовании у бактерий конъюгации. В дальнейшем было показано, что в процессе конъюгации может происходить истинная генетическая рекомбинация. Это означает, что гены двух спаривающихся клеток могут быть интегрированы с образованием единой цепи бактериальной ДНК- [c.189]

Мутантные бактериофаги могут быть обнаружены различными способами, однако наиболее просто это можно сделать по внешнему виду образующихся пятен. Другой тип легко обнаруживаемых мутантов — это мутанты с нарушением специфичности к определенным штаммам бактерий-хозяев. Ключевым отк рытием, позволившим проводить генетическое картирование бактериофагов, явились данные о том, что внутри бактерии-хозяина может происходить генетическая рекомбинация между двумя частицами фага. Рекомбинация может быть проиллю-с рировака следующим Образом. Два разных мутантных штамма бак- [c.248]

Как можно быстро обнаружить рекомбинантный бактериофаг Бензер использовал в качестве клеток-хозяев два штамма Е. oli штамм В и штамм К- Бактериофаги с мутантным геном гП образовывали характерные пятна в чашках с бактериями штамма В, но не росли на бактериях штамма К. Для того чтобы определить частоту рекомбинаций между двумя разными г//-мутантами, вирусы добавляли к жид- [c.249]

Для того чтобы тонкое генетическое картирование можно было осуществить на практике, необходим еще один метод. Была составлена генетическая карта для ряда мутантных бактериофагов с делециями, захватывающими большие участки гена г11. С помощью этих мутантов можно было легко определить, в каком именно участке гена соответствующего мутанта находится данная мутация. Последующие эксперименты по рекомбинации с использованием предварительно идентифицированных мутаций позволяют уточнить локализацию мутации в ранее исследованном участке гена. Таким способом Бензеру удалось идентифицировать более 300 мутаций в гене гИ. Он пришел к выводу, что минимальное расстояние между двумя мутантными участками полностью согласуется со строением гена, предложенным Уотсоном и Криком. [c.250]

Триптофансинтетаза (стр. 141) состоит из двух субъединиц А и В (или а и ), первая из которых содержит всего лишь 268 аминокислот. Тонкую структуру гена А удалось картировать следующим образом. Было выделено большое число мутантных бактерий, неспособных расти на среде, не содержаш,ей триптофана (ауксотрофы по триптофану). Генетические скрещивания проводились с помощью специального трансдуцирующего бактериофага Pike [134]. В процессе размножения в чувствительных к ним бактериях трансдуцирующие бактериофаги иногда включают в собственную ДНК часть бактериальной хромосомы. В дальнейшем, когда такой фаг заражает другие бактерии, часть его генетической информации может переноситься в результате рекомбинации 3 хромосомы бактерий, переживших инфекцию. Используя серии мутантов с делециями аналогично тому, как это было сделано при картировании гена гЛ, удалось разделить ген А на ряд участков, а исследование частоты рекомбинаций позволило осуществить точное картирование. [c.251]

Рассмотрим теперь вкратце не совсем понятные химические явления, лежащие в основе таких явлений, как генетическая рекомбинация, интеграция вирусной ДНК с геномом клетки-хозяина и исключение профага из хромосомы клетки-хозяина. О сложности процесса рекомбинации свидетельствует тот факт, что у мутантов, дефектных по способности к рекомбинации, мутации локализуются не в одном, а в нескольких участках (генах) хромосомы Е. oli-, соответствующие гены обозначаются через гесА, В, С, F, G и Н. Бактерии с мутациями в некоторых из этих генов необычайно чувствительны к ультрафиолетовому облучению, что свидетельствует об их неспособности репарировать (восстанавливать) повреждения ДНК, вызванные действием ультрафиолета (гл. 13, разд. Г, 2). Из этого следует, что некоторые из ферментов, обеспечивающих процесс рекомбинации, нужны клетке также и для восстановления повреждений, вызванных действием ультрафиолетового излучения. Однако специфические функции большинства продуктов этих генов все еще до конца не выяснены. Считают, что у Е. oli имеются две полноценные системы общей рекомбинации. В геноме фага Я, имеются гены, кодирующие другую рекомбинационную систему, функционирующую независимо от продуктов генов фага Я, inf и xis (рис. 15-15), необходимых для интеграции и исключения генетического материала вируса и обеспечивающих процессы сайт-специфической (для определенных участков геномов) рекомбинации между генами клетки-хозяина и вируса. [c.281]

Поскольку дефектные по тимидинкиназе ВКО спонтанно возникают с относительно высокой частотой (примерно 1 на 10 -10" вирусных частиц), нередко проводят котрансфекцию клеток каким-либо селективным маркером и нужным геном. Это облегчает разграничение спонтанных мутантов и мутантов, полученных с помощью гомологичной рекомбинации. В качестве селективного маркера обычно используют ген neo, кодирующий фермент неомицин-фос-фотрансферазу И и обеспечивающий устойчивость к аналогу канамицина G-418. Этот ген, в отличие от других селективных маркеров, остается стабильным при встраивании в геном ВКО. [c.240]

Конъюгация — представляет перенос генетического материала от клетки к клетке при их контакте. Это явление было открыто Ледербергом и Татумом в 1946 г. Они смешали два ауксотрофных мутанта Е. oli К 12, каждый из которых был неспособен к синтезу разных аминокислот и витаминов. Смесь высеяли на питательную среду, не содержащую этих веществ. На среде выросли прототрофные колонии, способные самостоятельно синтезировать все витамины и аминокислоты, по которым были ауксотрофны взятые в опыт мутанты. Эти колонии появились в результате рекомбинации генов между родительскими штаммами. Частота появления прототрофных рекомбинантов была 10 . Необходимым условием рекомбинации является осуществление непосредственного контакта между клетками родительских штаммов. В дальнейшем получены электронные микрофотографии спаривающихся клеток, между которыми образовался цитоплазматический мостик. Показано, что в процессе конъюгации оба штамма неравноценны, и генетический материал переносится односторонне, т. е. всегда от одного штамма, который условно обозначили F+ (от англ. fertility — плодовитость), к другому, обозначенному F-. Штаммы-доноры стали [c.109]

Общая гомологичная рекомбинация. В этом случае поступившая извне ДНК рекомбинируется с клеточной ДНК путем реципрокного обмена соответствующими участками. Если не считать различий, обусловленных мутациями, партнеры по рекомбинации должны иметь одинаковую нуклеотидную последовательность, т.е. быть максимально гомологичными. Гомологичная рекомбинация находится под контролем гена гес Л мутанты с дефектом этого гена (гес ) не способны к гомологичной рекомбинации. [c.454]

Перенос генетического материала путем прямого контакта между двумя клетками называется конъюгацией. Уже давно на основании морфологических данных предполагали, что и у бактерий может происходить своего рода спаривание однако только эксперименты с множественными мутантами бесспорно доказали, что и у бактерий возможна передача генетического материала при прямом межклеточном контакте. В 1946 г. Ледерберг и Татум провели решающий опыт с двумя мутантами Е. соИ К12, каждый из которых был ауксотрофным по двум различным аминокислотам (рис. 15.14). Один двойной мутант нуждался в аминокислотах А и В, но был способен синтезировать С и D (А В D ) другой мутант был ему комплементарен (А В" С D ). Эти мутанты не росли на минимальной питательной среде и не образовывали колоний. Однако если на ту же минимальную среду высевали смесь суспензий обоих мутантов, то колонии появлялись. Клетки этих колоний обладали наследственной способностью синтезировать все аминокислоты, т.е. принадлежали к типу A B D (были прото-трофными). Такие клетки возникали с частотой 1 10 это были генетические рекомбинанты-они объединяли в себе генетическую информацию двух реципрокно дефектных (взаимодополняющих) родительских клеток. Использование в качестве исходных штаммов множественных мутантов исключало возможность появления ревертантов, так как вероятность одновременной реверсии по двум генам составляет величину порядка 10 на генерацию. Необходимой предпосылкой рекомбинации служил прямой контакт родительских клеток. [c.456]

Генетические карты, изображенные на фиг. 110, основаны на данных по сцеплению, и поскольку представленные на них гены расположены в определенной последовательности и на определенном расстоянии друг от друга, можно, конечно, предполагать, что сцепление неполное, т. е. возможен перекрест и получение рекомбинаций. Если, например, в среду вносят двух биохимических мутантов Es heri hia oli, каждый из которых утратил способность синтезировать одно определенное вещество, то можно путем рекомбинации генов у этих мутантов получить типы, которые способны синтезировать оба эти вещества. В противоположность родителям эти рекомбинанты могут нормально расти, не нуждаясь в добавлении извне специфических веществ присутствие этих бактерий поэтому очень легко продемонстрировать, даже если они появляются очень редко. [c.241]

Теперь мы познакомились с двумя мутантами, а именно с мутантами г и h. Как тут удержаться и не попытаться провести опыт по рекомбинации, тем более что бактериальную клетку можно заразить двумя разными фагами одновременно. Сразу же скажем, что опыт оказался удачным (рис. 65). Среди потомков были обнаружены не только частицы родительских типов , но и рекомбинанты, несущие одновременно признаки г и Ь. Осталось лишь получить возможно большее число мутантов, скрестить их между собой, вычислить частоты рекомбинаций и построить генетические карты (топография области гП нам уже знакома). Ясно, что ДНК фагов в опытах но рекомбинации ведет себя как геном, поэтому вполне допустимо говорить о геноме фага. Она содержит всю информацию, в которой нуждается фаг, — только не может редуплицироваться сама и использует для этого бактериальную клетку. К несчастью для себя бактериальная клетка не способна узнать чужой геном и путает его со своим собственным и даже работает на него в первую очередь, изводя себя при этом до смерти. [c.155]

Как уже говорилось, детальный механизм рекомбинации для бактерий пока неизвестен. Однако независимо от того, осуществляется ли он путем кроссннговера или выборочного копирования, вероятность рекомбинации (если она значительно меньше 100%) будет всегда пропорциональна расстоянию между положениями мутантов на генной карте. Это следует из простых соображений [c.310]

Только после того, как был понят механизм пола у бактерий и генетические эксперименты начали производить с чистыми культурами Hfr nF , происходящими каждая от одной клетки, удалось получать точные и прекрасно повторимые результаты. При изучении генетических карт бактерий методом вероятности рекомбинации, если речь идет о больших >тгастках хромосомы, приходится считаться с вероятностью обрыва хромосомы нри конъюгации. Только в пределах одного или немногих соседних цистронов, т. е. при изучении тонкой структуры генетической карты, метод измерения вероятности рекомбинации вполне пригоден и точен. Для удаленных цистронов вероятность рекомбинации необходимо исправлять на вероятность одновременного вхождения обоих маркеров в мерозиготу. Это — величина, сильно отличающаяся от единицы и различная в разных экспериментальных условиях. Ее независимое измерение затруднительно. Составлять же генетические карты на основании опытов со сложными смесями мутантов, каковыми являются нонуляции клеток F , не имеет смысла, [c.324]

Теперь берем мужские клетки ауксотрофы в цистроне фосфатазы, положение которых на генетической карте установлено раньше (естественно взять за основу два крайних мутанта U3 и U18), и, скрещивая их с выведенньвш женскими клетками, измеряем количественно вероятность рекомбинации. Процесс Hfr Р X F"P приводит к рекомбинантам Р+ (рис. ИЗ). [c.332]

На рис. 112 показано, как расположился на генной карте новый мутант U24. Он оказался за пределами старых границ Р-цистрона причем вероятности рекомбинации между ним и различными ранее известпынш мутантами, изображаемые расстояниями на генетической карте, превосходно подчиняются закону рекомбинации. [c.335]

Для сравнения приведем здесь оценки масштаба генетической карты у других организмов. У бактериофага Т , но Бензеру, 1 единица рекомбинации соответствует 250 парам нуклеотидов, у Drosophila, по Понтекорво, — 3 -10 пар нуклеотидов. Зная масштаб генетической карты, можно определить физический размер одного цистрона и оценить кодовое число. Мы видели выше (стр. 333), что размеры цистрона фосфатазы составляют примерно 0,3 единицы вероятности рекомбинации (по расстояниям на генной карте между крайними из изученных мутантов).Это соответствует 1500 парам нуклеотидных звеньев. Молекулярный вес цистрона Р составляет 1500 330 2 = 10 . Белок фосфатаза имеет молекулярный вес 80 ООО, т. е. состоит примерно из 800 аминокислотных звеньев, но опыт показывает, что в макромолекуле этого белка имеется 2 одинаковые структурные единицы. Следовательно, кодированы 400 аминокислотных звеньев белка С помощью 1500 нуклеотидных звеньев нуклеиновой кислоты. [c.340]

Для изучения тонкой структуры гистидинового локуса можно пользоваться вероятностью рекомбинации ири трансформации только, если экспериментальные результаты надежно нормированы. Для подобной нормировки пользуются в качестве эталона трансформацией по одному независимому локусу — резистентности к сульфаниламидам и выражают вероятность рекомбинации в виде отношения рекомбинантов His" " к рекомбинантам За . Определив эти отношения для ряда мутантов His и Indole нри разнообразных сочетаниях, когда одни и те же мутанты выступают попеременно в роли доноров и акцепторов ДНК, можно [c.352]

Единственный генетический эксперимент, который может быть поставлен на ВТМ, заключается в том, что используется РНК различных мутантов ВТМ. Мутанты отличаются друг от друга либо морфологически но внешней картине некрозов, которые образуются на листьях, либо по патологии заболевания. Суш,ествуют мутанты ВТМ, приводяш,ие только к местным поражениям листьев, в которые введен впрус, в то время как обычно встречаю-Ш.ИЙСЯ дикий тип ВТМ есть общее заболевание всего организма. Извлекая из разных мутантов ВТМ отдельно РНК и белок, мы можем произвести реконструкцию вирусов, соединяя различные РНК с гомологическими белками от других мутантов. В результате получаются вполне активные вирусные частицы, причем они всегда несут в себе признаки того мутанта, от которого взята РНК, и не воспринимают никаких качеств от мутанта, давшего белок. К сожалению, более сложные генетические опыты с ВТМ невозможны, так как для него не удается наблюдать генетическую рекомбинацию. [c.359]

Все рассмотренные тины мутаций фага ведут себя, как правило, как точечные мутации. Нетрудно, однако, получить с помощью, мутагенеза и двойные и тройные мутанты, поврен денные или измененные одновременно в нескольких локусах. Самое важное-свойство бактериофагов — чрезвычайная легкость, с какой опи подвергаются генетической рекомбинации, когда различные му- [c.367]

Для того чтобы осуществить скрещивание двух мутантов фага, применяется одновременная адсорбция двух гнтаммов фагов на бактериях. Необходимо создать такие условия, чтобы различные частицы фага произвели инъекцию своей ДНК в одну и ту же клетку. С этой целью берут значительный избыток числа частиц фагов над числом клеток в миллилитре и, кроме того, в среду, в которой происходит заражение, добавляется агент, тормозящий синтетические процессы в клетках (K N). Это делается для того, чтобы инъекция ДНК первой частицей фага не помешала вторичной инъекции следующим фагом. Когда метаболические процессы в клетке не остановлены, подобное взаимное влияние имеет место. Когда стадия заражения прошла, культура бактерий осво--бождается от избытка фагов с помощью центрифугирования или с помощью имунной антисыворотки и переносится на нормальную питательную среду, на которой идет созревание и лизис клеток. Последний этап — нанесение культуры на чашки Петри, специально приготовленные для отыскания рекомбинантов. Вся процедура достаточно проста. В процессе созревания одного поколения фагов рекомбинационному процессу подвергается практически каждая хромосома фага, а часто происходят и тройные рекомбинации (Херши),которые обнаружатся, если провести заражение клеток тремя типами мутантов, отличающимися по трем разным локусам. Последний факт показал не только, что в процессе генетической рекомбинации участвуют все молекулы ДНК фага, но более того, — что рекомбинация повторяется многократно с каждой молекулой в течение одного цикла созревания. [c.368]

Генетическая карта фага X, наиболее изученного из всех умеренных фагов, изображена на рис. 132. Карта получена с помощью рекомбинационных экспериментов при множественной инфекции чувствительных (нелизогенных) клеток одновременно несколькими мутантами фага (число актов рекомбинации у фага X порядка [c.383]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология