Классическая гипотеза

До появления первых работ Н. П. Петрова в инженерной практике не делалось принципиального различия между трением смазанных и несмазанных поверхностей твердых тел. Для расчетов в технической механике использовали примитивный закон Амонтона. Закон внутреннего трения жидкостей, определяемый классической гипотезой Ньютона [c.228]

Гипотеза, изложенная в работе [6], довольно близка классической гипотезе Вагнера, из которой вытекает параболическая зависимость для процесса окисления, применимая не только к процессам потускнения, но и во всех случаях, когда образование твердого продукта в ходе реакции приводит к замедлению диффузии. Эта зависимость распространяется как на компактные, так и на пористые продукты при условии, что диффузия жидкости описывается теми же законами. В этом случае коэффициент диффузии В приобретает смысл макроскопической константы, учитывающей коэффициент диффузии в жидкости и размеры пор в твердом продукте [гл. 4, формула (4.8)]. [c.445]

По классической гипотезе подавляющее большинство локусов содержит аллели так называемого дикого типа с частотой, очень близкой к единице. Кроме того, в генофонде популяции имеется небольшое число вредных аллелей, возникающих в результате мутаций и поддерживаемых естественным отбором на очень низком уровне. В соответствии с этими представлениями типичная особь гомозиготна по аллелям дикого типа почти во всех локусах и лишь в нескольких локусах может быть гетерозиготной по мутантному аллелю и аллелю дикого типа. Нормальный , или идеальный, генотип особи гомозиготен по аллелям [c.79]

Согласно классической гипотезе, каждая особь почти в каждом локусе гомозиготна по какому-либо гену дикого типа . Кроме того, каждая особь несет в гетерозиготном состоянии редкие вредные аллели в горстке локусов — порядка сотни на десятки тысяч генов. Некоторая очень небольшая доля популяции имеет несчастье быть гомозиготной по какому-либо редкому [c.34]

Согласно классической гипотезе, генетическое описание двух случайно взятых из популяции особей имеет следующий вид [c.35]

Второе различие между двумя гипотезами заключается в форме естественного отбора, которую подразумевает каждая из них. Классическая гипотеза с ее картиной по существу полной гомозиготности предполагает, что основная роль естественного отбора заключается в удалении из популяции вредных мутаций и что наиболее приспособленными генотипами являются гомозиготы по аллелям дикого типа во всех локусах. Это не исключает возможности появления случайных благоприятных мутаций, но такие мутации быстро закрепляются в популяции как новый дикий тип. Более того, допускается существование мутаций, не имеющих селективного значения, но преобладающая в популяции гомозиготность требует, чтобы частота возникновения нейтральных мутаций за поколение была на несколько порядков меньще частоты возникновения вредных мутаций. Точнее, средняя гетерозиготность Н на локус для нейтральных генов в популяции размером N при частоте возникновения нейтральных мутаций [X составит [c.37]

Наконец, эти две гипотезы приводят к различным объяснениям видообразования, Если считать, что популяции почти полностью гомозиготны, то видообразование не может происходить до тех пор, пока не возникнут новые мутации, благоприятные в какой-либо новой среде, в которой обитает какая-либо изолированная популяция. При этом следует учитывать, что даже благоприятные мутации в нескольких первых поколениях обычно утрачиваются вследствие генетического расщепления и случайных изменений ири воспроизводстве потомства. Таким образом, вероятность закрепления мутации с приспособленностью 1 -j- s по сравнению с приспособленностью исходного дикого типа 1 составляет всего лишь 2s (Холдейн, 1927). Так как для видообразования требуется более чем один ген, то этот процесс становится маловероятным событием. Классическая гипотеза практически вновь воскрешает парадокс видообразования, который, как полагал Дарвин, он разрешил. Проблему перехода от одного типа или моды к другой, который, очевидно, имеет место при видообразовании, Дарвин решил, сконцентрировав внимание на изменчивости внутри вида и постулировав превращение внутригрупповой изменчивости в межгрупповую в результате [c.38]

В отличие от гипотезы гомозиготности балансовая гипотеза предполагает, что в популяциях всегда имеется необходимая для видообразования генотипическая изменчивость, так что видообразование просто поджидает подходящих биогеографических и экологических событий. Изолированные популяции почти все-, гда оказываются в иных биотических условиях, чем их родительский вид, так как состав сообществ значительно варьирует в зависимости от места. Поэтому действующие на них селективные силы неизбежно будут также иными, и в результате любая изолированная популяция, как правило, находится на пути к видообразованию. Если классическая гипотеза выглядит слишком консервативной в своих предположениях о видообразовании, то балансовая гипотеза предполагает видообразование везде. Однако, поскольку ни та, ни другая гипотеза не дает возможности предсказывать скорости видообразования (у нас вообще нет количественной теории видообразования), то нам практически не из чего выбирать. [c.39]

Я умышленно начал характеристику балансовой и классической гипотез генотипической изменчивости не с обзора фактов и последующего сопоставления этих гипотез как взаимоисключающих объяснений наблюдений, допускающих разное толкование, а сразу представил их в качестве априорных предсказаний того, что бы мы наблюдали, если бы действительно нашли метод описания расиределения генотипов в популяции. Согласно широко распространенному мифу, ученые сначала собирают данные о том или ином явлении, а затем с помощью логики и интуиции создают то, что им кажется наиболее приемлемой интерпретацией фактов. По мере накопления новых фактов логическое и интуитивное значения различных интерпретаций меняются и наконец достигается единое мнение относительно истинной природы явления. Однако этот рожденный учебниками миф не соответствует действительности. Еще задолго до появления прямых доказательств научные работники выносят на обсуждение свои глубоко укоренившиеся предубеждения, и чем важнее предмет спора, чем сомнительнее доказательства, тем глубже предубеждения и тем больше вероятность появления двух диаметрально противоположных и непримиримых школ. Нередко даже после появления, казалось бы, неоспоримых доказательств, позволяющих решить вопрос, разногласия не [c.39]

Я обсуждал летальные хромосомы так, как если бы их летальность в гомозиготном состоянии была обусловлена замещением одного или более генов летальными. Иными словами, за исключением множественных леталей (скорректированных методом Пуассона), я приравнивал летальные хромосомы к летальным генам. Но какие существуют доказательства в пользу этого широко распространенного предположения Не равно ли вероятно, что хромосомы становятся летальными в гомозиготном состоянии, потому что они несут большое число генных мутаций, каждая из которых в гомозиготном состоянии оказывает небольшое вредное действие на развитие Это различие в интерпретации леталей тесно связано с противоречием между классической и балансовой гипотезами. Первая явно считает, что летальные хромосомы обязательно несут летальные гены — редкие мутации с частотой порядка 1—2 на геном. Балансовая гипотеза, с другой стороны, допуская наличие летальных генов, в то же время предсказывает наличие значительного числа хромосом, которые являются синтетическими деталями , т. е. летальными хромосомами, которые представляют собой сумму многих генных замещений с небольшим повреждающим действием. К сожалению, нельзя точно указать, сколько синтетических леталей составят значительное число . Более того, классическая гипотеза также допускает существование синтетических леталей, составленных, например, из двух полулетальных мутаций. Таким образом, нельзя провести четкую грань между предсказаниями двух гипотез. [c.56]

Возможность провести различие между классической гипотезой популяционной структуры и балансовой не путем подсчета генов, а на основании оценки приспособленности гетерозигот открыла несколько остроумных подходов к анализу экспериментов по репликации хромосом. [c.82]

Согласно классической гипотезе, напротив, изменчивость присутствует за неимением лучшего и генетическая основа для дальнейшей эволюции либо отсутствует, либо генетические изменения на протяжении большей части истории популяции чрезвычайно редки, поскольку естественный отбор эффективно выметает любую изменчивость, которая в противном случае могла бы накапливаться. [c.201]

Чем вызвано, однако, это бесконечное противопоставление классической и балансовой гипотез Разве очевидные факты широкого распространения полиморфизма и гетерозиготности не подтверждают балансовую гипотезу И как могут сторонники классической гипотезы устоять под натиском данных, приведенных в гл. 3 и 4 На это можно ответить без труда. [c.201]

Предположение о том, что большая часть (если не вся) молекулярной изменчивости в природных популяциях селективно нейтральна, к сожалению, привело к широкому употреблению терминов нейтральная мутационная теория и нейтралисты для описания теории и ее защитников (см. почти любую дискуссию по проблеме генетической гетерозиготности начиная с 1968 г.). Но эти термины лишь подчеркивают совсем не то, что надо, и затемняют как логику позиции, так и историческую связь этой теории с позицией классической гипотезы. Никто не настаивает на том, что почти все мутации нейтральны или что эволюция протекает без естественного отбора, главным образом путем случайного закрепления нейтральных мутаций. Оба эти утверждения явно неверны и совершенно чужды духу предлагаемых объяснений. Напротив, мы настаиваем, что многие мутации испытывают действие естественного отбора, но почти все эти мутации вредны и элиминируются из популяции. Второй распространенный класс представлен группой нейтральных мутаций, и именно по этим мутациям будет обнаружено расщепление, если использовать тонкие физико-химические методы. Кроме того, рассматриваемая теория допускает существование редких благоприятных мутаций, которые закрепляются естественным отбором, поскольку адаптивная эволюция все же происходит. Но предполагается, что это событие случается редко. Наконец, эта теория допускает также возникновение время от времени гетерозисных мутаций, но они составляют незначительную часть всех локусов генома. [c.202]

PJ — величина популяции, а [х — частота возникновения нейтральных мутаций на локус. Допустим, например, что yV = 3-10 и ji = 10 тогда Н будет равно 11%—величина, достаточно близкая к той, которую мы фактически наблюдаем. На самом деле величина наблюдаемой гетерозиготности не имеет значения ее можно объяснить, если выбрать подходящие значения N и j.i. Форма уравнения (10) является как силой, так и слабостью нейтральной гипотезы. Уравнение содержит два параметра. Один из них, N, очень большой, но его величина неизвестна, а второй, [х, очень мал и также с неизвестным значением. Оба они входят в уравнение в виде произведения N i. В таком случае любое значение Л а будет приемлемым , и поэтому любая наблюдаемая гетерозиготность совместима с классической гипотезой. Важно отметить, что в данном случае соответствие между наблюдениями и теорией выдвигается не в качестве доказательства неоклассической гипотезы, а лишь для того, чтобы показать, что наблюдаемые значения гетерозиготности не противоречат ей просто потому, что ни один уровень гетерозиготности не мог бы ей противоречить. [c.213]

Все зеленые листья содержат фермент хлорофиллазу, который катализирует гидролитическое отщепление фитильного остатка от хлорофилла а. Фермент сохраняет активность при высоких концентрациях органических растворителей (во время определения его активности часто присутствует до 4 % ацетона) и специфичен в отношении соединений с восстановленным кольцом О [77, 86]. Увеличение активности хлорофиллазы в зеленеющих тканях [96] свидетельствует в пользу классической гипотезы [77], согласно которой этот же фермент может катализировать обратную реакцию синтеза хлорофилла а из хлорофиллида а и фитола, хотя до сих пор не удалось однозначно доказать, что такая реакция действительно происходит [97]. В этой связи интересно отметить, что в других случаях биохимический гидролиз и синтез сложноэфирных связей обычно катализируется разными ферментами, причем при синтезе сложных эфиров промежуточно образуются активированные эфиры (схема 25). [c.665]

Было проведено много работ (особенно в последние годы), цель которых заключалась в том, чтобы вывести или проверить формулы, количественно предсказывающие влияние цветовой адаптации на восприятие цвета. Классическая гипотеза цветовой адаптации основана на трехкомпонентной теории цветового зрения Юнга — Гельмгольца. В этой теории (см. разде.л по теориям цветового зрения) вводятся три типа колбочек, первый из которых чувствителен в основном к коротковолновой (фиолетовой, синей) области спектра, второй — к средневолновой (зеленой) области спектра, а третий — к длинноволновой (красной) области спектра. Когда глаз достаточно долго подвергается воздействию красножелтого стимула, например света лампы накаливания, рецепторы, чувствительные к красному цвету, и в меньшей степени рецепторы, чувствительные к зеленому цвету, становятся менее чувствительными, в то время как рецепторы, чувствительные к фиолетовому цвету, подвергаются относительно слабому раздражению коротковолновой частью спектра адаптирующего стимула. Другими словами, адаптация к красновато-желтому стимулу приводит к относительному увеличению чувствительности к фиолетовому и синему стимулам. [c.402]

Эта ставшая теперь классической, гипотеза является, тем не менее, довольно неправдоподобной. Действительно, как отмечает Нейбергер [7], нет никаких оснований предполагать, что кислота или щелочь катализируют достижение енолизационного равновесия, и следует согласиться с автором в том, что первой стадией в процессе рацемизации, протекающей под действием щелочей, является ионизация а-водородного атома, приводящая к образованию карб-аниона. Этот ион тотчас же превращается в устойчивую форму с двойной углерод-углеродной связью. Последовательность стадий можно изобразить следующим образом [c.174]

Для популяции даже умеренного размера, например в 1000 особей, частота возникновения мутаций при этом составит 2,5-10 , тогда как частота летальных мутаций у дрозофилы равна 10- (Добржанский и Райт, 1941 Айвс, 1945), а видимых мутаций, например у кукурузы, — от 5-10- до 2-10 ° (Стадлер, 1942). Среди видов, имеющих радикально различную популяционную структуру, неизбежны значительные различия по гетерозиготности, если только частота возникновения нейтральных мутаций не ниже 10 . Таким образом, в общем и целом классическая гипотеза требует признать главенствующую роль того, что можно назвать очищающим отбором . [c.37]

Основной механизм поддержания генотипической изменчивости, постулированный балансовой школой, — это гетерозис, так как слабая ириспособлеиность гомозигот но аллелю с резко выраженным действием еще не означает, что он редок. И балансовая, и классическая гипотезы вполне совместимы с резким снижением приспособленности одной из гомозигот. Отсюда вытекает приспособленность гетерозигот по отношению к лучшей из гомозигот. Единственным достоверным примером моногенного сбалансированного полиморфизма служит серповидноклеточ-ность у человека. Гомозиготы НЬ Н практически детальны, но гетерозиготы Н 1НЬ более приспособлены, чем гомозиготы по нормальному гену очевидно потому, то гетерозигот- [c.48]

В соответствии с классической гипотезой следовало бы предполагать, что распределение в целом — результат редких моногенных замещений с диапазоном эффектов от слабого до чрезвычайно сильного и что появление бимодальности — артефакт, связанный с тем, что используется для обнаружения действи [c.65]

Более резкий и информативный эффект размеров хромосомы можно обнаружить при анализе микрохромосомы, составляющей только 2—3% всего генома дрозофилы. Предсказания двух гипотез хромосомной изменчивости относительно микрохромосомы совершенно различны. Обе гипотезы предсказывают низкую частоту летальных генов, поскольку обе они исходят из того, что в любом локусе летали обычно редки. Если классическая гипотеза справедлива и модификаторы жизнеспособности — это в общем редкость для любого локуса, то типичная гомозигота по длинной аутосоме будет содержать длинные участки, гомозиготные по генам дикого типа, прерываемые случайными гомозиготными мутациями, которые сами по себе значительно снижают жизнеспособность. В самом деле, снижение жизнеспособ- [c.68]

Во-первых, предсказанное отношение 2 для случая гетерозиса ограничено локусом с двумя аллелями. Если в гетерозис-ном равновесии находится k аллелей, предсказанное отношение LiILr = k. Наблюдаемое отношение 4 соответствует средней степени доминирования 12,5%, но оно совместимо также и с поддержанием гетерозиса по четырем аллелям. Насколько разумной покажется последняя возможность, зависит от нашего отношения к балансовой и классической гипотезам. [c.88]

В сущности, вся история проблемы генетической изменчивости— яркая иллюстрация той роли, которую глубоко укоренившиеся идеологические предрассудки играют в определении научной истины и направлении научного поиска. Те, кто, подобно Moho (1971), считает, что факты говорят сами за себя, могут допустить, что борьба между классической и балансовой гипотезами завершена благодаря решающим данным, полученным новой молекулярной генетикой популяций. Но они заблуждаются. Классическая гипотеза развилась в обширную дисциплину, питаясь, усваивая, ассимилируя и нагуливая жир за счет тех самых фактов, с помощью которых ее надеялись разрушить. Дело не в фактах, а в мировоззрении, расхождении во взглядах между теми, кто считает динамические процессы в популяциях по существу консервативными, очищающими и защищающими адаптированное и рациональное status quo от неадаптивных искажающих и иррациональных сил случайного мутирования, и теми, для кого природа — это процесс, и всякий существующий порядок вещей становится неустойчивым со временем, кто, как Дени Дидро, видит, что все изменяется, все проходит, сохраняется лишь целое . [c.166]

Сторонники классической гипотезы структуры популяций — прямые наследники этой доменделевской традиции. По их мнению, изменчивость, возникающая в результате мутационного процесса, постоянно удаляется очищающей силой направлен- [c.199]

Таким образом, так называемая гипотеза нейтральных мутаций— это на самом деле модернизированная классическая гипотеза Дарвина — Мёллера о структуре популяции и эволюции. Она утверждает, что в тех случаях, когда естественный отбор [c.202]

Вторая половина рассуждений неоклассиков основана на том, что все данные о внутрипопуляционной изменчивости вполне совместимы с классической картиной. В самом деле, классическая гипотеза предсказывает некоторые наблюдения, которые не предсказываются балансовой гипотезой (или не противоречат ей). [c.212]

Среди данных о сходстве и различиях аллелей у близкородственных групп, приведенных в гл. 4, можно найти примеры как близкого сходства, так и широкого расхождения. Мы ничего не достигнем, если выберем какой-то один локус у одной пары видов и с триумфом выставим его в качестве доказательства справедливости балансовой или классической гипотезы. Как та, так и другая гипотезы допускают, что у двух близкородственных форм некоторые локусы идентично мономорфны, другие фиксированы по разным аллелям, а третьи полиморфны с разной степенью сходства в распределении. Однако эти две альтернативные точки зрения предсказывают различия в соотношении этих различных типов локусов. Согласно неокласси- [c.221]

Балмер (1971) сделал интересное наблюдение, что если у D. pseudoobs ura в локусах с множественными аллелями имеются обычные и редкие аллели, то редкие аллели всегда обнаруживаются по краям электрофореграммы, а обычные — в середине. Неслучайность такого распределения статистически достоверна (P lQ- ). Хотя Балмер рассматривает такое расположение аллелей по подвижности как указание на действие отбора, его можно объяснить с помощью простейшей классической гипотезы. Допустим, что между близкими по подвижности классами происходят одноступенчатые мутационные замены и все наблюдаемые аллели селективно нейтральны в таком случае стационарное распределение будет иметь моду. [c.268]

Согласно классической гипотезе организации генотипа, дикий тип гомозиготен по большинству нормальных доминантных аллелей, а выщепление рецессивных гомозигот, которые и элеми-нируются, — событие редкое. Согласно балансовой гипотезе дикий тип адаптивен в силу своей высокой гетерозиготности, и неадаптивные сочетания генов также редки. Иными словами, и с точки зрения приспособленности, и с точки зрения генотипической изменчивости элиминация при стабилизирующем отборе не-должна быть интенсивной, а численность популяций, находящихся в стационарном состоянии, должна быть стабильной и высокой. [c.51]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология