Образование хлорофилла в темноте

Конечные этапы образования хлорофилла растениями, зеленеющими в полной темноте, не известны. У высших растений особенно интересно образование хлорофилла в семядоле неосвещенных проростков хвойных показано, что в данном случае гаплоидная ткань семени, развивающегося из мегаспоры, продуцирует какой-то фактор, способствующий появлению зеленой окраски. [c.453]

Первая задача представляется более простой и является логическим началом приложения метода меченых атомов к изучению фотосинтеза. Две группы исследователей из Калифорнийского университета пытались разрешить ее. С. Рубен и его сотрудники пользовались быстро распадающимся С , а М. Кальвин с сотрудниками применили медленно распадающийся С . Результаты оказались многообещающими. Было обнаружено, что радиоактивная СОг поглощается растениями в темноте. Вначале казалось, что это поглощение сводится к простому присоединению углекислоты к большой органической молекуле с образованием органической кислоты. Однако в последних экспериментах радиоактивный углерод был обнаружен во многих различных веществах, частично или полностью восстановленных, таких, как белки или сахара. Так как поглощенное количество его было намного больше, если растения освещались до помещения в радиоактивную углекислоту в темноте, то Кальвин предположил, что вся группа реакций восстановления происходит в темноте, другими словами, что на свету хлорофилл образует какие-то неизвестные мощные восстановительные агенты, которые затем восстанавливают углекислоту на всем ее пути до углеводов без помощи света. [c.50]

При затемнении растений степень обогащения изотопом всех выделенных из растений фракций при всех сроках экспозиции растений на меченой азотной подкормке была знач и-тельно ниже, чем для соответствующих фракций азота в опыте с нормальным освещением. Это прежде всего говорит о том, что интенсивность поступления азота в растение зависит от условий освещения при недостатке света поступление азота в растение падает и интенсивность образования аминокислот в растениях понижается. Но и поступивший в растение и использовавшийся в нем на синтез аминокислот меченый азот включается в химический состав белков при затемнении растений медленнее, чем на свету. В итоге интенсивность синтеза и обновления белка в растениях при затемнении значительно понижается. Таким образом, свет является важным факторам в азотном питании и обмене растений. Очевидно, синтез аминокислот, и в особенности белка в зеленых растениях, непосредственно сопряжен с фото-синтетическим процессом, но установление причинных связей между этими процессами требует дальнейших исследований. Что касается влияния условий освещения на обновление хлорофилла, то, судя по измерениям степени обогащения азота хлорофилла изотопом N 5 для двух сроков экспозиции растений на меченой азотной подкормке, можно лишь утверждать, что обновление азота хлорофилла происходит и в темноте, но в какой степени изменяется интенсивность этого процесса в сравнении с растениями на свету, по полученным в этом опыте единичным данным судить нельзя. [c.199]

При экспозиции растений в темноте в отсутствие сахаров нового синтеза белка и его обновления не происходит [8]. В этих условиях происходит только непрерывный распад белка до аминокислот, а при более длительной экспозиции растений в темноте происходит дезаминирование аминокислот с образованием в качестве продукта их распада — аммиака. Одновременно с распадом белка происходит и распад хлорофилла. Это можно видеть из данных таблицы 3. [c.228]

По этой схеме протохлорофилл образуется только в темноте, когда хлорофиллоген не может превратиться в хлорофилл. С другой стороны, Ноак и Кисслинг [41, 42, 44], Шарфнагель [45] и другие исследователи считали, что протохлорофилл превращается при освещении в хлорофилл. Если это правильно, то последняя стадия образования хлорофилла будет скорее восстановлением, а не окислением. [c.407]

В темноте проростки высших растений остаются бесцветными (этиолированными), но начинают зеленеть немедленно при перенесении их на свет. Это явление многократно изучалось, и нет никаких сомнений, что образование хлорофилла в растениях представляет собой фотохимическую реакцию. Но еще в 1885 г. Шимпер открыл, что низшие растения (вплоть до мхов) способны к синтезу хлорофилла в отсутствие света. Майерс [217] не обнаружил разницы в составе и фотосинтетической активности пигментов, образованных у Proto o eus и hlorella в темноте и на свету. Способность синтезировать хлорофилл в темноте распространяется и на хвойные, хотя свет ускоряет у них образование хлорофилла, что иллюстрируют данные. 1юбименко [166] (табл. 70). [c.433]

Более существенным, по-видимому, является другой путь в темноте образуется протохлорофиллид, который на свету превращается в хлорофил-лид. Присоединение фитола к последнему с образованием хлорофилла является темновым процессом.—Ярил. рей. [c.21]

Этот вывод согласуется с данными о том, что АЛК-синтетазпая (и АЛК-дегидратазная) активность в содержаш их бактериохлорофилл клетках R. spheroides при выращивании в анаэробных условиях на свету оказывается в 5 раз выше, чем в лишенных пигмента клетках, выращенных в аэробных условиях в темноте [75J. У высших растений изменение способности синтезировать АЛК при освещении непосредственно еще не изучалось, однако факт быстрого образования хлорофилла на свету может привести только к одному выводу. [c.461]

Среди этих проблем особое место занимает вопрос о природе хлороза растений, вызываемого тяжелыми металлами. В этом направлении ряд лет работает кафедра физиологии растений МГУ. Твердо установлен факт, что какими бы причинами ни были вызваны нарушения процессов зеленения, они всегда сопровождаются изменениями нормального хода процессов использования железа растением и в первую очередь каталитической функции железосодержащих ферментов. Доказательства этому были получены в экспериментах, где образование хлорофилла изучалось в связи с действием качества света, в опытах с использованием специфических и групповых ингибиторов, при сравнительном изучении обмена железа в белых и зеленых участках листьев пестролистных растений, а также в зеленеющих (ель) и не зеленеющих (лиственица) в темноте проростках хвойных (Рубин и др. 1955, 1956, 1958, 1959, 1960, 1962 а, б, 1965 а, б, 1966 Чернавина и др. 1956, 1957, 1958, 1959, 1962,1964,1966,1967 а, б). [c.281]

Синтез каротиноидов в хлоропластах. В фотосинтезирующих тканях каротиноиды локализованы в хлоропластах весьма вероятно, что они и синтезируются в этих органеллах. Этиолированные проростки и выращенные в темноте культуры Euglena gra ilis синтезировали лишь небольшие количества каротиноидов, главным образом ксантофиллов. В ответ на кратковременное освещение нормальные хлоропластные каротиноиды синтезируются по мере образования функционирующих хлоропластов. Полагают, что действие света опосредовано фитохромом. Каротиноиды представляют собой неотъемлемую часть самой структуры хлоропластов, и регуляция их синтеза тесно взаимосвязана с синтезом хлорофилла и других компонентов хлоропластов (гл. 10). [c.82]

Было получено несколько мутантных штаммов водорослей, у которых при выращивании в темноте состав пигментов значительно отличается от состава у дикого штамма у них может полностью отсутствовать хлорофилл, а биосинтез каротиноидов может быть блокирован на одной из ранних стадий, например на стадии -каротина (10.21). При освещении клеток некоторых из этих штаммов происходит нормальное образование хлоропластов, причем данный процесс в некоторых отношениях сходен с позеленением этиопластов. Это делает такие штаммы очень удобным объектом для изучения структурных изменений и превращений пигментов. [c.362]

По-видимому, должен существовать общий механизм, который регулирует образование хлоропласта в целом. Как осуществляются при этом тонкие взаимодействия компонентов и их контроль, не известно, однако были обнаружены тесные генетические взаимосвязи между ними. Должны синтезироваться все компоненты, и все они должны быть доступны для включения в тилакоидные мембраны. В противном случае синтетические процессы подавляются. Например, действие некоторых гербицидов заключается в подавлении биосинтеза каротиноидов. Если этиолированные проростки или культуры водорослей Euglena, выращенные в темноте, обработать такими гербицидами, то нормальные каротиноиды хлоропластов не образуются и, следовательно, не включаются в фотосинтетические мембраны. В результате не синтезируются и другие компоненты хлоропластов, в том числе хлорофилл, и, следовательно, не происходит развития хлоропласта в целом. Даже если это было бы и не так, то подавление образования каротиноидов привело бы к тому, что весь синтезированный хлорофилл и зарождающиеся фотосинтетические мембраны оказались бы без защиты от фотоокисления (разд. 10.4.2) и разрушались бы. Поэтому гербициды, подавляющие биосинтез каротиноидов в растениях, очень эффективны. [c.363]

Фотосинтез зеленых растений протекает в две стадии первая из них объединяет световые реакции, идущие только тогда, когда растение освещено, а вторая-тел новые реакции, которые могут происходить как в темноте, так и на свету. В световых реакциях энергия света поглощается хлорофиллом и другими пигментами фотосинтезирующих клеток и запасается в химической форме в виде двух высокоэнергетических продуктов-АТР и NADPH одновременно выделяется кислород. В темновых реакциях АТР и NADPH, образовавпшеся в световых реакциях, используются для восстановления двуокиси углерода до глюкозы и других органических продуктов (рис. 23-5). Образование кислорода, про- [c.687]

Авторы подтверждают также наблюдение Рубена с сотрудниками, что последовательное эвакуирование и экспонирование с С 02 увеличивают абсорбционную активность, например с 0,03 до 0,08 мл в 1,3 г листьев после трех циклов. Концентрация акцептора в листьях (принимая етехиометрическое отношение акцептора к двуокиси углерода равным 1 1) составляет от 4 до 5 10- моль1л, т. е. она близка к концентрации хлорофилла в листьях подсолнечника (последняя в 3—5 раз меньше, чем в клетках hlorella). Радиоактивный комплекс Oa), образуюш ийся в темноте, используется затем на свету это подтверждает предположение, что его образование есть подготовительная фаза фотосинтеза. [c.214]

Оказалось, что свет стимулирует образование протохлорофилла а и протохлорофиллида а, что доказывается опытами, в которых количество первого увеличивалось в 4 и больще раз при помещении этиолированных проростков попеременно то на свет, то в темноту. Повыще-ние скорости образования этих предшественников хлорофилла вызвано участием фотокаталитической фитохром-ной системы. Фитохром представляет собой хромопроте-ид, обратимо изменяющийся при поглощении красных (660 нм) и дальних красных (730 нм) лучей спектра. [c.52]

Шен и Шен [81 ], а также Йегендорф и Хайнд [53] показали возможность превращения АДФ —>АТФ в темноте сразу после освещения хлоропластов. На свету образуется высокоэнергетический предшественник (обозначенный Х .), который в отсутствие соответствующей акцептирующей системы (АДФ, Mg +, фосфат) распадается с периодом по.лураснада около 1 сек при высоких значениях pH и во много раз медленнее при pH 6. Разобщающие агенты ингибируют это темновое превращение и не влияют на образование Хе на свету. Эта последняя стадия протекает только в присутствии медиаторов переноса электронов, из которых наиболее эффективен ФМС. Было установлено, что максимальная концентрация неидентифициро-ванного промежуточного продукта Хе достигает 1 на 10 молекул хлорофилла (единственный из известных в настоящее время переносчиков электронов, присутствующих в такой же концентрации, это пластохинон). [c.578]

Действие света в первую очередь связано, по-видимому, с синтезом на свету хлорофилла, важнейшего компонента ламеллярных систем хлоропласта. Тесная связь организации хлоропласта с наличием в нем хлорофилла доказана многими работами. Так, например, у желтых мутантов водоросли hlamydoeonaB, выросших в темноте и лишенных хлорофилла, но содержавших значительное количество каротиноидов, не обнаружено ламеллярного строения.При переносе этих растений на свет они зеленели, в них начинался синтез хлорофилла и образование пластинчатой структуры. Наличия одних каротиноидов недостаточно для образования ламеллярных структур (Сейджер, 1962). [c.111]

У растений, синтезиру1оащх хлорофилл в темноте, образование пластинчатой структуры также происходит в темноте. Так, полная пластинчатая структура хлоропласта образуется в темноте у хвойных, у которых в темноте происходит ферментативное восстановле- [c.111]

Лишь при освещении растворов пигментов в присутствии кислорода удается наблюдать фотоокисление, ведущее к образованию лабильных продуктов, вероятно перекисей, обратимо восстанавливаемых в темноте посредством аскорбиновой кислоты и некоторых других соединений [18]. Эта реакция наиболее явно происходит в случае бактериохлорофилла [19] и фталоцианина магния. Возможно, что такого рода реакции могут иметь значение при фотосенсибилизнрованном окис,лении некоторых органических соодиноний молекулярным кислородом [12] однако при сенсибилизированном переносе водорода возможность первичного фотоокисления хлорофилла, в свете известного материала, не подтверждается данными опыта. [c.103]

Применение долгоживущего радиоактивного углерода С позволило изучить гораздо подробнее пути фотосинтеза. При помощи С Оа Бенсон и Кельвин [1344J нашли, что ассимиляция ее зелеными водорослями в темноте ускоряется в десятки раз после предварительного освещения. Достаточно осветить взвесь хлореллы в течение 20 сек., чтобы затем в течение нескольких минут после выключения света усвоение СОа шло со скоростью, равной 90% от скорости усвоения на свету. Способность усвоения Og в темноте сохраняется в течение десятков минут после прекращения освещения, постепенно падая. Эти данные окончательно подтвердили, чтособственно фотохимическим процессом является образование с участием воды и хлорофилла каких-то малоустойчивых восстановителей RH, которые накопляются в клетках и затем, уже независимо от освещения, присоединяют СОа и карбоксилируются [c.475]

Фотохимическое восстановление хлорофилла, его аналогов и производных органическими восстановителями (аскорбиновой кислотой, цистеином и др.) с образованием продуктов, имеющих повышенную энергию за счет поглощенных квантов света, обнаружил А. А. Красновский [1349] спектральным путем и по изменению окислительно-восстановительного потенциала. В темноте происходит без участия кислорода обратный процесс окисления, возвращающий систему в теормодинамически устойчивое состояние. А. А. Красновский предполагает, что фотовосстановление хлорофилла происходит путем перехода на его бирадикал - X электрона от восстановителя НА, после чего последний уже без участия света передает протон окислителю В. Аналогично должны проходить первые стадии фотосинтеза в растениях, где НА — вода или первичные продукты ее восстановления и В — восстанавливающаяся Og или первичные продукты ее фиксации. Таким образом, перенос водорода совершается двумя сопряженными процессами переносом электрона к хлорофиллу и переносом протона к нему же или, что более вероятно, непосредственно к дальнейшим промежуточным продуктам цепи реакций, ведущих к восстановлению СОо. Упрощенная схема участия хлорофилла в фотосинтезе согласно этим представлениям имеет вид [c.476]

Очевидно, в тех закрытых соотояниях, где Р исходно окислен в темноте в ЭТЦ отсутствует первичный донор электрона. В случае, когда в темноте исходно восстановлены переносчики в акцепторной части, вакантные места для переноса электрона заняты и Р также не может дать начало электронному потоку. Очевидно, в этих условиях возрастает выход р и длительность т флуоресценции хлорофилла, энергия электронного возбуждения которого не может использоваться в первичных процессах фотосинтеза. Однако значения т и р при закрытых РЦ не достигают величин, характерных для разбавленных растворов пигментов, где отсутствует фотосинтез. Дело в том, что ион-радикал Р+, образованный в окисленных РЦ, обладает собственным спектром поглощения, который частично перекрывается со спектром флуоресценции пигментов ПБК. В результате этого происходит миграция энергии возбуждения от молекул ПБК на Р или диссипация в тепло на Р . В РЦ в состоянии PIQ появление отрицательного заряда на Q препятствует первичному разделению зарядов и появлению электрона на I PIQ Р I Q ) в силу электростатического отталкивания. [c.298]

Понижение температуры до —30...—40° С ингибирует выделение О2 и прямые электрон-транспортные реакции, в результате чего обратная рекомбинация становится преобладающей. Однако долгоживущие компоненты, указывающие на участие в рекомбинации отдаленных от РЦ восстановленных продуктов, исчезают при охлаждении. Нри достаточно низких температурах наблюдаются только два компонента свечения 1-2 и 30 мс, причем первый может соответствовать обратной реакции между п Q . Повышение температуры активирует ЗФ. Это позволяет оценить энергию активации для различных компонентов свечения (от 0,15 до 0,9 эВ). Образующиеся на свету продукты — предшественники ЗФ — могут быть стабилизированы, если образец охладить до низкой температуры. Последующее нагревание образца в темноте приводит к появлению свечения, которое было названо термолюминесценцией. Очевидно, образованные на свету и стабилизированные при охлаждении образца фотопродукты активируются затем и рекомбинируют с хлорофиллом, приводя к свечению. Кривая зависимости интенсивности термовысвечивания от температуры объекта в процессе нагревания содержит несколько пиков, наблюдаемых при определенных характеристических температурах. Число и положение пиков термолюминесценции отражает различные стадии стабилизации энергии в ФС П и зависит от функционирования кислородвыделяющего комплекса. [c.358]

Смотреть страницы где упоминается термин Образование хлорофилла в темноте: [c.215] [c.510] [c.451] [c.459] [c.461] [c.461] [c.462] [c.111] [c.165] [c.149] [c.149] [c.176] [c.207] [c.445] [c.67] [c.267] [c.237] [c.22] [c.58] [c.458] [c.462] [c.164] [c.99] [c.231] [c.353] [c.156]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология