Фосфорилирование циклическое фотофосфорилирование

По Д. И. Арнону, фотосинтетическое фосфорилирование может быть разделено на две реакции циклическое фото-фосфорилирование и нециклическое фотофос-форилирование. При циклическом фотофосфорилировании с поглощением световой энергии образуется только АТФ в результате следующей реакции [c.135]

Механизм циклического фотофосфорилирования для лучшего рассмотрения может быть подразделен на три фазы а) образование под действием света эндогенных донора и акцептора электронов б) электронный переход от донора к акцептору по фотосинтетической цепи транспорта электронов в) соединение реакций фосфорилирования с транспортом электронов. Фазы б) и в), возможно, идентичны в некоторых отношениях со своими дублерами в окислительном фосфорилировании, но фаза а) специфична для циклического фотофосфорилирования. [c.329]

Особенность циклического фосфорилирования заключается в том, что АТФ образуется без использования внешнего донора электронов и электронного акцептора. В дыхании АТФ образуется при расходовании свободной энергии, освобождаемой во время течения электронов от дыхательного субстрата к молекулярному кислороду. Циклическое фотофосфорилирование не нуждается ни в дыхательном субстрате ни в молекулярном кислороде. Свободная энергия, нужная для синтеза пирофосфатных связей АТФ, доставляется исключительно абсорбированным светом. [c.329]

II и I, а также участок, соответствующий этапу фосфорилирования. Таким образом, при освещении фотосистемы I электроны могут совершать циклические переходы-покидать реакционный центр фотосистемы I и вновь возвращаться в него. Энергия, необходимая для проведения одного электрона череЬ такой цикл, обеспечивается поглощением одного кванта света. Циклический поток электронов не сопровождается реальным образованием NADPH и вьщеле-нием кислорода, однако ему сопутствует фосфорилирование ADP до АТР-так называемое циклическое фотофосфорилирование (рис. 23-14). Суммарное уравнение для циклического потока электронов и фотофосфорилирования имеет простой вид [c.698]

Здесь допущена неточность. На самом деле оба процесса — и образование восстановителя, сопряженное с фосфорилированнем (нециклическим), и циклическое фотофосфорилирование — вызываются светом всей фотосинтетически активной области спектра ( 380—700 нм). Однако циклическое фосфорилирование, по мнению Арнона, происходит при поглощении света одной из двух пигментных систем, а именно системой I спектр ее поглощения простирается несколько дальше в область дальних красных лучей, чем спектр поглощения коротковолновой системы II, участвующей в образовании восстановителя и в нециклическом фотофосфорилировании. Явление усиления в этом случае объясняют тем, что при добавлении коротковолновых лучей образуется необходимый для фотосинтеза восстановитель, который не образуется при облучении светом, поглощаемым одной только системой I. Наконец, точнее было бы говорить не об образовании восстановителя при нециклическом фотофосфорилировании, а наоборот — о нециклическом фотофосфорилировании при образовании восстановителя. — Прим. ред. [c.274]

Индуцированный светом поток электронов в хлоропластах как циклический, так и нециклический, сопрякен с образованием макроэргических соединений фосфора (АТФ). Вввду сопряженности синтеза АТФ с некоторыми окислительно-восстановительными реакция-ш в транспортной цепи электронов пути переноса последних обсуждаются еще в главе "Фотосинтетическое фосфорилирование". Компоненты транспортной цепи электронов от вОды к СО2, состав обеих фотосистем, реакции, которые осуществляются при их участии, процессы фотофосфорилирования детальнее излагаются ниже. [c.171]

На основании выявленной чувствительности к вышеуказанным ингибиторам, Арнон пришел к выводу об общности части ферментативного аппарата циклического фотофосфорилирования с окислительным фосфорилированием. Подавление окислительного фосфорилирования антимицином А вызывается тем, что этот ингибитор блокирует перенос электрона между цитохрсмами Ъ и с в электронтранспортной цепи в митохондриях. Но аналогии высказывается предположение о возможном действии антимицина А на участке фотосинтетической цепи транспорта электронов между цитохромами и f и этим аргументируется участие цитохромов в циклическом пути переноса электрона. Прямых доказательств участия этих цитохромов в циклическом переносе электрона нет. [c.209]

По Арнону, минимальная температура, при которой возможно образование АТФ, равна —10°, в то время как окислительное фосфорилирование в митохондриях прекращалось уже при —2°С. Интересно, но еще окончательно не доказано мнение о том, что циклическое фотофосфорилирование может осуществляться при более низких температурах, по сравнению с нециклическим. [c.201]

Имеется мнение о том, что в ходе онтогенеза увеличивается отношение АТФ/НАДФ.Нг в хлоропластах. Это может происходить или в результате более тесного сопряжения образования АТФ и электронного потока или повышения интенсивности циклического фотофосфорилирования по сравнению с нециклическим. При отмирании фотосинтезируюших клеток или листьев (например, в осенний период) происходит сначала исчезновение функции фосфорилирования, а затем — образования восстановителя. [c.194]

В отличие от изолированных хлоропластов бесклеточные бактериальные препараты осуществляют циклическое фотофосфорилирование в отсутствие экзогенных кофакторов, которые медиируют транспорт электронов. На фиг. 236 представлена предполагаемая схема циклического функционирования бактериальной фотосистемы, которая может происходить в изолированных хроматофорах бактерий. В этом циклическом процессе функционируют два цитохрома, RHP (цитохромоид с), убихинон, флавопротеид и ферредоксин из них только RHP не имеет аналога у зеленых растений. С другой стороны, у бактерий не встречается пластоцианин. Предполагается, что в этой схеме обратного потока с фосфорилированием сопряжены две точки. [c.580]

Антимицин А не подавляет циклическое фотофосфорилирование, осуществляемое в присутствии экзогенных нефизиологических переносчиков электрона. В концентрации, подавияицей на 80% циклическое фотофосфорилирование, он не ингибирует нециклическое фосфорилирование ( Агпоп et al., 1967). [c.217]

В работе Арнона с сотрудниками ( Hamirez et al., 1968) показано, что циклическое фосфорилирование является источником энергии для синтеза белка на свету в изолированных хлоропластах. алинноволношй монохроматический свет (714 нм), усиливающий этот тип фотофосфорилирования, активировал и синтез белка в хлоропластах. Ингибитор циклического фотофосфорилирования дезаспидин (в низких концентрациях) подавлял синтез белка, а диурон, не ингибирующий этот путь синтеза АТФ, угнетающего действия на синтез белка не оказывал. [c.221]

Обращают на себя внимание также принципиальные различия между обоими видами фотофосфорилирования при сопоставлении их с окислительным. Циклическое фотофосфорилирование не связано с использованием какого-либо химического субстрата и не требует наличия акцепторов для электронов. Свободнук> энергию для синтеза АТФ здесь доставляет только свет, а хлорофилл является одновременно донором и акцептором электронов. Нециклическое фосфорилирование в этом отношении напоминает окислительное, поскольку для него требуется экзогенный донор электронов (НгО) и акцептор последних (пиридиннуклеотиды). Однако наряду с этим нециклическое фосфорилирование отличается от окислительного в отношении зависимости этих процессов от температуры (табл. 22). [c.249]

Согласно уравнению на стр. 428, для восстановления одной молекулы СОг необходимы 3 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДФ-Н. Для образования двух молекул НАДФ-Н (см. рис. 29) фотосистема I должна поднять на более высокий энергетический уровень четыре электрона, столько же электронов должна дать фотосистема II. для получения одной молекулы Ог. Так как для отщепления одного электрона необходим один световой квант, то для образования двух молекул НАДФ-Н и одной молекулы Ог необходимы 8 квантов. Если считать, что на каждую пару электронов в течение всего процесса приходится одно фотофосфорилирование, то при переходе двух пар электронов от фотосистемы II к фотосистеме I должно образоваться две молекулы АТФ. Однако для восстановления СОг необходимы три молекулы АТФ. Если перенос пары электронов сопряжен с фотофосфорилированием в двух местах, как предполагают многие исследователи, то возникают четыре молекулы АТФ. Возможно, что при определенных условиях вступает в действие циклический поток электронов, который вырабатывает только АТФ. Эффективность фотосинтеза в природе намного ниже величин, вычисленных, исходя из молекулярных процессов. Например, сахарный тростник запасает в виде органических соединений до 8% поглощенной световой энергии. Кроме того, суммарная эффективность фотосинтеза понижается за счет процессов фотодыхания, протекающего в митохондриях фотосинтезирующих клеток. Фотодыхание рассматривают как короткозамкнутую цепь фотосинтеза, при котором восстановительная способность электронов расходуется не на восстановление СОг, а на восстановление молекулярного кислорода. Оно не сопровождается окислительным фосфорилированием АДФ. [c.429]

При циклическом фотофосфорилировании, когда функционирует только ФС I, электроны от Фд поступают на цитохромный комплекс с использованием пула PQ, который действует как переносчик электронов и протонов. Затем электроны через цитохром / и Пц возвращаются на основной энергетический уровень в П700, а протоны поступают в полость тилакоида. Возникновение 1н+ обеспечивает затем синтез фосфатной связи АТР в СРх. Более подробно механизмы фосфорилирования, сопряженные с электронтранспортной цепью и Н -помпой, будут рассмотрены в разделе 4.3.2. [c.89]

В настоящее время процесс фотосинтеза разделяют на тем-новую и световую фазы. Темновая фаза состоит из реакций, при которых образуются углеводы и некоторые другие соединения из СО2. Синтез этих соединений в темновой фа е происходит с участием АТФ и НАДФ Н2, которые возникают в световой фазе при фотосинтетическом фосфорилировании. Было показано, что количество образующихся АТФ и НАДФ Нг, в результате циклического и нециклического фотофосфорилирования достаточно для восстановления СО2 до уровня углеводов в темповых реакциях без света. [c.136]

Если НАДФ находится в восстановленном состоянии и не может быть акцептором электрона от ферредоксина, то поток электронов направляется по другому пути, акцептируется цитохромами циклической системы транспорта и используется в синтезе АТФ. В настоящее время признается, что оба вида фосфорилирования независимы друг от друга и осуществляются при участии разных систем. С другой стороны, работа с ингибиторами показала, что в изолированных хлоропластах можно подавить одними и теми же веществами как окислительное, так и фотофосфорилирование. Это может быть результатом малой избирательности ингибитора, а такл е следствием общности отдельных звеньев аппарата окислительного и фотофосфорилирования. [c.34]

Более детальными исследованиями этого процесса было установлено, что фотофосфорилирование может быть сопряжено с фотоокислением воды и переиосом мобилизуемого при этом электрона на окисленную пиридиновую дегидрогеназу, в результате чего образуется восстановленная форма последней (НАДФ Нг). Этот вид фотофосфорилирования назван Арноном нециклическим. В отличие от последнего, циклическое фосфорилирование не сопряжено с фотоокислением воды и образованием восстановленной кодегидразы. [c.157]

Согласно современным представлениям, пиоцианин участвует в циклическом фосфорилировании, где восстановленный пиоцианин реокисляется окислителем, возникающим при фотолизе воды, Фотофосфорилирование, опосредованное ФМН, включает выделение кислорода из фотоокислителя (как в реакции Хилла) и реокисление восстановленного ФМН кислородом (псевдоцикли-ческое фотофосфорилирование). [c.93]

Образование этих двух соединений имеет место в изолированных хлоропластах в процессе фотосинтетического фосфорилирования — понятие, которое включает два взаимосвязанных процесса 1) образование одного АТФ в циклическом фосфорилировании и 2) образование АТФ одновременно с образованием НАДФ-Н в нециклическом фотофосфорилировании. [c.198]

Одновременно с фотосинтетическим транспортом электронов происходит перенос протонов из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство — возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода (рН-градиент), используемый затем комплексом фермента АТФ-синтетазы для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата в процессе фотосинтетического фосфорилирования. При нециклическом токе электронов и сопряженном с ним фотофосфорилировании происходит образование восстановителя НАДФН и АТФ. При альтернативных путях переноса электронов — циклическом и псевдоцикличес-ком — образуется только АТФ. [c.421]

В самой фотосистеме I обычно происходит только циклическое фосфорилирование. Однако возможно искусственным путем вводить в фотосистему I электроны извне от достаточно сильного восстановителя, так что эта система будет производить в конечном результате восстановительную силу. Подобный процесс у растений назван нециклическим фотофосфорилированием бактериального типа [89, 1174]. Для него пригодна, например, аскорбиновая кислота в присутствии катализатора (медиатора) дихлорфенолиндофенола (ДФИФ) (см,, однако, [235]). [c.128]

С электронными потоками в пределах фотосистемы I связан еще один тип фотофосфорилирования — псевдо-циклический. Псевдоциклическое фотофосфорилирование можно рассматривать как химический зашунтированный нециклический процесс. Он активируется такими катализаторами, как феназинметасульфат, флавинмононукле-отид, витамин Кз- В противоположность циклическому псевдоциклическое фосфорилирование подавляется диуроном и требует присутствия кислорода, который вовлекается, по-видимому, в цепь окислительно-восстановительных превращений. [c.84]

Разница в уровнях энергии между Пб8о и П700 (> 50 кДж) вполне достаточна для фосфорилирования ADP, так как величина высокоэнергетической фосфатной связи АТР равна 30,6 кДж/моль (7,3 ккал). Перепады энергии в ФС I еще значительнее. Однако само по себе освобождение энергии при нециклическом и циклическом транспорте электронов не объясняет, каким образом осуществляется фотофосфорилирование. [c.87]

Эти две стадии составляют вместе легко обратимую окисли-тельно-восстаиовительиую реакцию, которая отличается от реакции гликолиза лишь тем, что коферментом в ней служит NADP+, а не (NAD+. При гликолизе окислеиие представляет собой сопряженное с субстратом фосфорилирование, на которое в целом затрачивается 8,2 ккал, причем 7 ккал из них сохраняется в виде АТР. При фотосинтезе восстановление ФГК до триозофосфата становится энергетически возможным благодаря использованию АТР. Тем ие меиее термодинамически невыгодное-пололсение равновесия первой стадии приводит к тому, что реакция легко идет в обратную сторону в присутствии ADP. Как показали опыты с реконструированной системой хлоропластов, ФГК-зависимое выделение кислорода быстро подавляется в результате добавления небольшого количества ADP (рис, 8.17), Реконструированная система хлоропластов состоит из хлоропластов, подвергнутых осмотическому шоку, к которым после этой обработки добавляют коферменты и белки стромы. Хлоропласты в такой системе лишены интактных оболочек, и поэтому ничто не препятствует свободному поступлению соединеиий внутрь хлоропластов и выходу из них. Во многих отношениях такую систему молено рассматривать как один большой хлоропласт, ограниченный стенками реакционного сосуда. Как мы уже. отмечали, реконструированная система с ФГК в качестве субстрата будет выделять кислород до тех пор, пока к ней не добавят ADP. Однако фотофосфорилирование (мы пока, еш.е не знаем, является ли оно циклическим, псевдоциклическим или к тем и другим) продолжается и после того, как прекращается, выделение кислорода. По мере превращеиия ADP в АТР временное ингибирование снимается. Аналогичное подавление могут вызывать Р5Ф и другие соединения использующие энергию АТР [c.275]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология