Целлюлоза биосинтез

Рис. 11.8. Схема упаковки ферментных комплексов (фанул), ответственных за биосинтез целлюлозы на поверхности плазмалеммы

Надмолекулярная структура целлюлозы возникает в процессе ее биосинтеза в клеточной стенке. Наиболее вероятный механизм этого процесса — одновременное протекание образования полимерных молекул и их кристаллизации [191]. Надмолекулярные структуры могут возникать и из растворенной и деградированной целлюлозы независимо от генетического влияния. Это указывает на существование механизма, который побуждает молекулы к образова- [c.83]

Биосинтез целлюлозы привлекает внимание не только с точки зрения установления механизмов синтеза самого распространенного в природе органического соединения, но и с целью разработки промышленного метода синтеза свободной от примесей целлюлозы. Особенностью биосинтеза целлюлозы в клетке является то, что этот структурный полисахарид образуется в клеточной стенке в виде микрофибрилл. [c.335]

Микрофибриллы в клеточной стенке располагаются с различной степенью упорядоченности (см. 8.6.2). В первичной стенке образуется простая многослойная сетчатая структура с предпочтительной ориентацией микрофибрилл, меняющейся по толщине стенки. Формирование такой структуры осуществляется на стадии увеличения поверхности клетки и может происходить в результате растяжения клетки. Микрофибриллы откладываются на растущую поверхность стенки перпендикулярно оси растяжения, но по мере роста клетки их ориентация меняется. Степень изменения ориентации будет наибольшей у микрофибрилл наружной части растущей поверхности, где они будут иметь предпочтительную ориентацию вдоль оси растяжения, и уменьшается по мере перехода к внутренней части первичной стенки, где микрофибриллы преимущественно ориентированы в поперечном направлении. Кроме этого, в первичной стенке у многих клеток имеются продольные тяжи из параллельно ориентированных микрофибрилл. Вторичная стенка отличается более высоким содержанием микрофибрилл, которые располагаются в отдельных слоях параллельно друг другу под определенным углом к оси клетки. Таким образом, биосинтез целлюлозы должен обеспечить получение линейного гомополисахарида со сравнительно большой степенью полимеризации, образование целлюлозных микрофибрилл и их ориентацию в клеточной стенке. Это весьма сложный процесс, многие детали которого до сих пор неясны. [c.335]

Биосинтез начинается с фотосинтеза [1]. Вся жизнь на Земле зависит от способности некоторых организмов (зеленых растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий), содержащих характерные фотосинтезирующие пигменты, использовать энергию солнечной радиации для синтеза органических молекул из неорганических веществ — диоксида углерода, азота и серы. Продукты фотосинтеза служат затем не только исходными веществами, но и источником химической энергии для всех последующих биосинтетических реакций. Обычно принято описывать фотосинтез только как процесс образования углеводов в некоторых случаях основными продуктами фотосинтеза, действительно, являются исключительно крахмал, целлюлоза и сахароза, однако в других организмах на синтез углеводов идет, быть может, всего лишь третья часть углерода, связываемого и восстанавливаемого в процессе фотосинтеза. При ближайшем рассмотрении оказывается, что нельзя провести четкую границу между образованием продуктов фотосинтеза и другими биосинтетическими реакциями в клетке, в которых могут участвовать промежуточные вещества фотосинтетического цикла восстановления углерода. [c.396]

Оба полимера — крахмал и целлюлоза — образуются из о-глюкозы, переносчиками которой в зависимости от вида растений при синтезе целлюлозы являются АДФ, ГДФ или ЦДФ при синтезе крахмала переносчиком гликозильных остатков чаще всего является АДФ. В целлюлозе мономерные звенья соединены р(1 4)-гликозидными связями, а в главных цепях крахмала (амилоза) — а(1 4)-гликозидными связями. Акцепторами гликозильных остатков, переносимых нуклеозиддифосфатами, являются затравочные олигосахариды, состоящие из четырех и более мономерных единиц. Схематически процессы биосинтеза крахмала и целлюлозы из фосфорилированной глюкозы представлены ниже [c.221]

Установление складчатости у кристаллических синтетических полимеров [47, 103] послужило стимулом к разработке моделей фибрилл со складчатыми цепями целлюлозы. Принятие складчатости автоматически приводит к признанию антипараллельного расположения соседних цепей и упрощает представление об их образовании в процессе биосинтеза [135]. Модели складчатой структуры можно подразделить на три группы [c.82]

Для растений характерны способность к фотосинтезу, наличие целлюлозы, биосинтез крахмала [c.36]

В данной модели биосинтеза целлюлозы окончательно не установлен механизм переноса глюкозы через липидную. мембрану. Модель удовлетворительно объясняет рост микрофибрилл с одинаково направленными макромолекулами целлюлозы, но очень трудно представить удлинение микрофибрилл с антипараллельно расположенными макромолекулами. Поэтому модель ячейки кристаллической решетки целлюлозы Мейера и Миша с антипараллельным расположением центральной цепи ставится биохимиками под сомнение. Однако модель с антипараллельным расположением цепей характерна для многих других полимеров, и, кроме того, она общепринята для целлюлозы II (см. 9.4.6). [c.336]

В природе органические полимеры получаются в результате биосинтеза под действием катализаторов - ферментов к таким полимерам, имеющим достаточно высокую молекулярную массу, относятся белки, нуклеиновые кислоты, целлюлоза, крахмал, лигнин, гемицеллюлозы и др. Природные полимеры выполняют различные функции в природе и технике. Одни из них, например белки и углеводы, выполняют функции пита- [c.18]

На этом основании авторы сделали вывод, что образование лигнина связано с биосинтезом шикимовой кислоты и ароматических аминокислот. Продолжая свое исследование, они наблюдали за процессом лигнификации путем количественного определения содержания ряда веществ (целлюлозы центозанов пектина крахмала шикимовой кислоты фенилаланина и тирозина) в молодых растениях зеленого гороха и красной сосны, выращивавшихся в водных культуральных растворах, содержавших различные предшественники лигнина (например, этанол, ацетат, пировиноградную, шикимовую, феруловую, фенилпиро-виноградную и и-оксифенилпировиноградную кислоты, фенилаланин, тирозин, кониферин и сирингин). [c.769]

Попытки получить целлюлозу синтезом вне клетки пока не увенчались успехом. Синтезированные материалы отличались по структуре и свойствам от целлюлозы, выделяемой из растений. Это подтверждает сложный характер системы, осуществляющей биосинтез целлюлозы в живых растительных клетках, и недостаточный уровень знаний о работе такой системы. [c.336]

Участвуют в биосинтезе целлюлозы, а представляют отличную [c.245]

Этот механизм должен действовать и при биосинтезе целлюлозы. И если этот механизм предписывает антипараллельное расположение цепей, то такое расположение, по-видимому, оказы- [c.84]

Целлюлоза является одним из наиболее распространенных в природе растительных полимеров Ежегодный прирост растительных органических соединений (растительной биомассы) в процессе биосинтеза составляет около 2 10 т, примерно 1/3 этого приходится на целлюлозу Континенты занимают около 29% поверхности Земли, причем их общая фотосинтетическая продуктивность равна 64,4% Вклад в фотосинтетический процесс на Земле лесов составляет около 40%, и 5,9% дают окультуренные земли, занимающие 2,7 % поверхности (табл 2 1) [8-10] [c.35]

Для определения полидисперсности бактериальной целлюлозы указанные исследователи получали по разработанному ими методу трикарбанилаты целлюлозы и фракционировали их методом осаждения из разбавленных растворов в ацетоне добавлением смеси ацетона с водой. Полученные результаты показали, что в начальной стадии синтеза бактериальная целлюлоза является более однородной по молекулярно-весовому распределению, чем хлопковая целлюлоза, а при увеличении времени синтеза до 15 дней полидисперсность целлюлозы повышается и приближается к полидисперсности хлопковой целлюлозы. На кривых молекуляр-но-весового распределения препаратов бактериальной целлюлозы, биосинтез которых протекает несколько дней, обнаружено два максимума при СП = 2500 и при СП = 6000. [c.121]

Удалось изолировать фермент, катализирующий реакцию трансглюкозилирования [385]. В самое последнее время было показано, что в хлопчатнике — главном продуценте целлюлозы— биосинтез идет также с помощью ГДФГ [386]. Однако в 1967 г. было показано, что при синтезе целлюлозы в колеоп-тилях овса УДФГ является нормальным субстратом реакции (368 а). [c.268]

Даже значительные вариации молекулярной массы целлюлозы не помешают ее молекулам образовывать микрофибриллы. Однако стоит только изменить конфигурацию одной единственной гликозидной связи на макромоле-кулу (а- вместо Р-), как в жестком стержне появится излом, микрофибриллы не смогут упаковываться, целлюлоза полностью утратит способность выполнять свою главную биологическую функцию. И для этого достаточно, чтобы в биосинтезе целлюлозы была допущена одна ошибка на тысячи правильно построенных гликозидных связей. Есте- [c.42]

Переключения на более сложные программы развития наблюдаются у колониальных форм бактерий, например у миксобактерий, но химические сигналы, вызывающие переключение, еще неизвестны [145]. Выявлено, однако, что у относящихся к эукариотам миксомицетов типа Di tyostelium (гл. 6, разд. Е, 5), имеющих такую же программу развития, сигналом субстратного голодания служит выброс сАМР >. Повышение концентрации сАМР воспринимается другими клетками, у которых в ответ так изменяются процессы биосинтеза, что происходят дифференцировка и образование плодовых тел i[I35, 136, 146], Отдельные клетки начинают вырабатывать целлюлозу, а также мукополисаха-риды образуется трегалоза, которая накапливается в спорах. Синтезу этих продуктов предшествует обра.зование новых ферментов. [c.353]

В природной целлюлозе длинные цепи (с молекулярным весом до нескольких миллионов) образуются в процессе биосинтеза с высокой степенью взаимной ориентации, вследствие чего рентгенограммы целлюлозы дают отчетливую картину волокнистой структуры (рис. 91). При получении искусственного волокна (вискозы, ацетатного шелка и др.) ля обеспечения высокой ориентации цепей и прядильные растворы (концентрированные ксанто-генатные растворы целлюлозы и др.) продавливают через тончайшие отверстия — фильеры и, после образования [c.235]

Биосинтез полисахаридов матрицы еще менее изучен, чем биосинтез целлюлозы. Обнаруженные в растениях взаимопревращения НДФ-сахаров позволили предложить схему их возможной биосинтетической связи с полисахаридами (рис. 11.9). Согласно этой схеме, глюкоманнан так же, как и целлюлоза, образуется из гуанозиндифосфатпроизводных, а пектины и остальные гемицеллюлозы - из уридинднфосфатпроизводных. Следует отметить, что при биосинтезе крахмала - резервного полисахарида растений используется АДФ-О-глюкоза. Такое разъединение нуклеозидцифос-фатных производных моносахаридов в общих чертах согласуется с порядком формирования структурных полисахаридов. Пектиновые вещества образуют истинную срединную пластинку, на которую начинают откладываться целлюлозные микрофибриллы, создавая каркас слоев клеточной стенки. Этот каркас покрывается главными цепями макромолекул полиса- [c.337]

Органическое вещество в сапропеле малой степени разложения составляет больше половины сухой массы — до 68%, а в минерализованном — 35—40%. Содержание белковых веществ составляет 10—18% в пересчете на сухое вещество, жиров 0,3— 0,5%, клетчатки 1—6%, целлюлозы 10—50%. Характерной особенностью химического состава органической массы сапропеля является содержание до 17—60% гуминовых и фульвокислот и битумов (7 157о). Сапропель является хорошим источником витаминов. Вытяжка или гидролизаты сапропеля заменяют кукурузный экстракт при биосинтезе. Кроме того, как известно, сапропель — лечебная грязь, кормовая добавка и хорошее удобрение для почвы. [c.83]

В щелоках горячего и кислородно-щелочного облагораживания остается неиспользованным и реакционноспособным около половины введенного гидроксида натрия. Значения pH этих щелоков составляют соответственно 10,5—11 и 9,5—10. Таким образом, оба щелока облагораживания целлюлозы представляют собой нейтрализующий агент для сульфитных щелоков, способный заменить на второй ступени аммиак. Вместе с тем эти щелока являются субстратом для биосинтеза белоксодержащих микроорганизмов, хорошо утилизирующих органические кислоты, например Тг сНо5рогоп си1апеит. Одновременно при таком смешении щелоков произойдет снижение до оптимальных значений концентрации сахаров, а в случае варки древесины лиственных пород— и уксусной кислоты. [c.259]

Конифериловый и горчичный спирты. Кроме целлюлозы (см. раздел 3.1.3) и гемицеллюлозы в древесине содержится до 25—357о лигнина (от лат. lignum — дерево). Лигнин представляет собой рассыпчатую, аморфную светло-желтую массу с молекулярной массой выше 10 000. Многочисленные исследования структуры и биосинтеза лигнина хвои [2.2.17] привели к выводу, что он представляет собой полимерный продукт дегидрирования кониферилового спирта. Этот спирт входит в состав глюкозида кониферина в камбии хвои. В образовании лигнинов лиственных деревьев принимает участие также горчичный спирт. [c.340]

Примером такого рода реакций может служить процесс биосинтеза целлюлозы, происходящий в бесклеточной системе из A etoba ter хуИ-nium предшественниками целлюлозы являются уоидиндифосфатглюко-за и целлодекстрины [c.610]

Возможно, что р-(13)-глюкан является промежуточным продуктом в биосинтезе целлюлозы, по крайней мере, хлопковой. Глюканы, состоящие из звеньев глюкозы, соединенных гликозидными связями р-(1 - 3) и р-(1 4) в соотношении от [c.99]

Следует упомянуть интересный агротехнический метод, приводящий к уменьшению содержания лигнина в древесине [89]. В процессе роста и развития деревьев вегетационный цикл лигни-фикации отстает от цикла биосинтеза целлюлозы и гемицелюлоз, что позволяет, снимая "Урожай деревьев в определенное время, уменьшить в ряде случаев содержание лигнина примерно в четыре раза. [c.42]

Наиболее эффективными индукторами являются различные виды целлюлозы и неко орые целлюлозосодержащие субстраты (например, свекловичный жом). В отутствие индуктора в среде культивирования на средах с другими источниками углерода конститутивный биосинтез целлюлаз практически не идет. Напротив, при росте микроорганизма-продуцента целлюлаз на целлюлозе спустя некоторое время начинается активный синтез целлюлолитических ферментов. [c.100]

Анализ затрат проведен для завода мощностью 100 млн л в год 95%-НОГО спирта. На такой завод должно поставляться ежегодно 495 тыс. т городских отходов, содержащих 375 тыс. т целлюлозы, способной гидролизоваться ферментами. При использовании 5 X 10 единиц целлюлазы, или 1 млн м культуральной жидкости с активностью 5 ед/мл, 45% этого субстрата должно гидролизоваться в ферментируемые сахара (10%-ный сироп), которые в свою очередь превращаются дрожжами в этанол (4%). Завод должен работать круглосуточно в течение 330 дней в году. Остальные показатели следующие продуктивность биосинтеза целлюлаз 125 ед/л фермент используется однократно в процессе гидролиза, идущем 24 ч начальная концентрация субстрата 20% и ее увеличивают до 30% добавлением субстрата в первые часы гидролиза отношение фермента к субстрату равно 10 ед/г предобработка субстрата происходит вальцовкой с энергозатратами 500 кВт/ч/т целлюлозного материала. [c.202]

Проблема реакционной способности лигнина возникла вместе с технологией получения целлюлозы из древесины, т е более 100 лет назад Однако реальные предпосылки для рассмотреннн этой проблемы появились лишь недавно, когда выявились общие черты строения лигнина За последние 10—15 лет в химии лигнина накопился большой фактический материал, в значительной части весьма противоречивый Однако работ, систематизирующих и обобщающих этот материат, очень мало Помимо нескольких обзорных статей можно назвать только книги Лигнины под редакцией К В Сарканена и С Людвига (М, Лесная промышленность , 1971 г ) и О П Грушникова и В В Елкина Достижения и проблемы химии лигнина под редакцией Н Н Шорыгиной (М, Наука , 1973 г ) В первой обсуждается широкий круг вопросов химии лигнина, однако фактический материал обобщается с позиций современной химической теории только в отдельный случаях Вторая посвящена в основном строению лигнина, природе лигноуглеводных связей и современным представлениям о биосинтезе природного лигнина [c.3]

Субстратами брожения сахаролитических клостридиев служат такие моносахара, как глюкоза, фруктоза, лактоза, ксилоза и др. Некоторые виды могут использовать крахмал, целлюлозу, пектин, хитин, предварительно гидролизуемые соответствующими экзоферментами. Типичными представителями сахаролитических клостридиев, осуществляющих разобранное в предыдущем разделе классическое маслянокислое брожение, являются С. butyri um и С. pasteurianum. Известны среди клостридиев виды, сбраживающие сахара по гликолитическому пути, но без образования масляной кислоты (табл. 17). Пути, ведущие к биосинтезу большинства перечисленных в таблице продуктов брожений, осуществляемых клостридиями, уже обсуждались нами при разборе маслянокислого и других видов брожений. [c.242]

По-видимому, надо согласиться с представлением об аморфности нативных ГМЦ, высказанным уже в первых трудах по химии растительных материалов. Проведенные электронно-микро-скоиические исследования подтвердили этот вывод. Аморфность ГМЦ характерна для микрообластей, отдаленных от фибрилл целлюлозы. Сказанное относится к надмолекулярному строению ГМЦ в высших растениях. В некоторых водорослях присутствует (3-1,3-ксилан, который выполняет роль структурного полисахарида, подобно целлюлозе высших растений, и имеет кристаллическую фибриллярную структуру [38, р. 49 24, р. 282]. В водорослях обнаружен также кристаллический маннан. По-видимому, механизм-биосинтеза, а также роль этих полисахаридов отличаются от таковых у ГМЦ высших растений, несмотря на то, что они представлены полисахаридами, содержащими типичные для ГМЦ звенья — ксилозу и манноз . [c.152]

Интересным свойством маннана можно считать образование кристаллитов на поверхности микрофибрилл целлюлозы [12]. При этом образуется так называемая структура шиш-кебаб (см. рис. 3.2), в которой микрофибрилла целлюлоз имеет вид нити, на которую нанизаны перпендикулярно ориентированные слоистые кристаллы маннана размером около 1000 А. Таким образом, ка поверхности микрофибрилл целлюлозы I находятся многочисленные центры кристаллизации, способствующие образованию кристаллов маннана. На этих активных центрах из-за сферических факторов кристаллы расположены параллельно друг к другу. Предполагается, что целлюлоза способна ориентировать маннан во время биосинтеза [13]. Небольшую примесь маннозы в гидролизатах -целлюлозы можно объяснить не включением молекул маннозы в молекулы полиглюкана, а образованием кристаллов маннана на поверхности фибрилл. [c.158]

Биохимия Том 3 (1980) -- [ c.386 ]

Химия углеводов (1967) -- [ c.546 , c.609 , c.610 ]

Молекулярная биология клетки Том5 (1987) -- [ c.191 ]

Основы биохимии Т 1,2,3 (1985) -- [ c.507 , c.705 , c.706 ]

Химия и биохимия углеводов (1978) -- [ c.207 ]

Биохимия растений (1968) -- [ c.169 , c.170 ]

Углеводы успехи в изучении строения и метаболизма (1968) -- [ c.268 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология