Флоэма транспорт веществ

Клеточные стенки сосудов ксилемы и ситовидных трубок флоэмы приспособлены для дальнего транспорта веществ по растению. Этот вопрос рассматривается в гл. 6 и 13. [c.206]

Обобщенная схема процессов, участвующих в дальнем транспорте веществ у растеиий по ксилеме и флоэме [c.292]

И у животных, и у растений имеются проводящие, или сосудистые, системы. Они состоят из трубок, заполненных газом или жидкостью, т. е. текучей средой, которая перемещается по механизму объемного потока. У животных — это кровеносная система. У подавляющего большинства растений проводящие системы образуют ксилема и флоэма (иногда их считают двумя частями одной проводящей системы). Для работы этих систем необходима энергия. В случае транспорта по ксилеме, например, энергия поступает непосредственно от Солнца. Специализированная проводящая система, обеспечивающая перемещение веществ по механизму объем- [c.97]

Транспорт веществ по флоэме-процесс более сложный, он не ограничен каким-то одним направлением растворенные органические вещества, главным образом сахароза, переносятся от мест нх синтеза к местам потребления и хранения независимо от того, где эти места расположены. На входе и выходе проводящих путей здесь тоже работают различные специализированные клетки. [c.177]

Фотосинтезирующие и поглощающие ткани связаны с ксилемой и флоэмой, которые образуют разветвленную сеть проводящих элементов, обеспечивающих дальний транспорт (рис. 19-19 и 19-20). В ксилеме ток жидкости направлен в одну сторону-к местам испарения влаги. Здесь транспортируются главным образом минеральные соли и азотсодержащие соединения, которые, вероятно, поступают сюда в результате активной секреции их специализированными клетками корневой паренхимы. Утечка растворенных веществ в обратном направлении через апопласт на входных участках ксилемы блоки- [c.176]

Считается, что передвижение гиббереллинов в растении происходит вместе с нормальным током веществ в проводящих тканях флоэмы и ксилемы, так как они обнаружены и в ксилем-ном, и во флоэмном соке. Однако в одном случае передвижение гиббереллинов нельзя объяснить ни флоэмным, ни ксилемным транспортом. Это движение от предполагаемого места синтеза [c.172]

Различают поступление воды в клетку, межклеточный и дальний транспорт, а также восходящий и нисходящий водные токи. При восходящем токе дальний транспорт осуществляется по ксилеме, при нисходящем — по флоэме. С восходящим током переносятся главным образом минеральные соединения (хотя солидную долю составляют и синтезируемые в корне органические вещества, в том числе физиологически высокоактивные), с нисходящим — органические соединения, преимущественно ассимиляты. [c.116]

С током крови млекопитающих вещества распространяются быстрее, чем по ксилеме и флоэме растений. Основная функция крови — транспорт кислорода, а также эмульгированных жидких жиров. Следовательно, в организмах млекопитающих соединения могут действовать системно, даже если они растворяются в маслах лучше, чем в воде. [c.54]

Флоэма (гл. 13) В основном органические питательные вещества, например сахароза Активный транспорт и осмос [c.98]

Исследования с использованием соответствующих меченых растворенных веществ показали, что транспорт по флоэме может происходить одновременно в двух направлениях. Эта видимая двунаправленность является результатом одностороннего тока в отдельных, но смежных ситовидных трубках, соединенных с различными донорами и акцепторами. Направление движения по флоэме определяется исключительно расположением места потребления питательных веществ относительно их [c.243]

Передвижение веществ по растению на дальние расстояния осуществляется по проводящим пучкам. По сосудам и трахеидам ксилемы вещества с водным током транспортируются от корней к верхушкам побегов. Движущие силы ксилемного транспорта — корневое давление и транспирация. Отток ассимилятов из листьев и из запасающих органов идет по ситовидным трубкам флоэмы. Загрузка как ксилемных (в корнях), так и флоэмных окончаний (в листьях) происходит благодаря деятельности активных мембранных насосов (Н -помп), которые функционируют в плазмалемме живых клеток, окружающих сосуды и ситовидные трубки. Вслед за поступлением осмотически активных веществ в сосуды и ситовидные трубки по осмотическим законам входит вода, и дальнейшее передвижение веществ по сосудистой системе осуществляется в результате возрастающего гидростатического давления. [c.300]

Говоря о роли Е на мембране в транспортных процессах, нельзя не отметить их возможную роль в передвижении веществ на далекие расстояния во флоэме высших растений и в связи с этим о явлениях электроосмоса. Мысль о том, что в передвижении ассимилятов и других веществ важную роль могут играть разности электрических потенциалов на мембранах проводящих тканей, неоднократно высказывалась в литературе. Она отчасти косвенно подтверждалась многочисленными опытами с пропусканием слабых электрических токов, а также с применением приема шунтирования. Последний был разработан и обоснован нами [183, 545] и состоит в приложении к поверхности ткани индифферентного материала, смоченного слабым сбалансированным раствором электролитов. Четкая прямая зависимость интенсивности передвижения веществ и разности потенциалов в шунтируемом участке от электропроводности приложенного шунта свидетельствовала в пользу участия биопотенциалов в дальнем транспорте. Высказывались различные соображения о конкретных механизмах участия биопотенциалов в передвижении веществ во флоэме. Наиболее широко обсуждался в свое время электроосмотический механизм, который, как известно, описывается уравнением [c.84]

Четкое представление о передвижении веществ от донора к акцептору по флоэме важно иметь при использовании системных пестицидов (инсектицидов, фунгицидов, гербицидов) и исследовании их эффективности. Системными называют пестициды, которые перемещаются в растении по ксилеме или флоэме либо по обеим системам одновременно. Пестициды, передвигающиеся только по ксилеме, не выходят за пределы листа, на который они нанесены. Они перераспределяются по всему растению лишь лосле их внесения в почву и поглощения корнями. Если инсектициды или фунгициды переносятся исключительно по флоэме, то они будут действовать эффективнее при распылении на листья. Такое защитное вещество будет перемещаться с потоком раствора сахарозы из листа к молодым развивающимся побегам и обеспечивать их постоянную защиту. Флоэмный транспорт обеспечивает также непрерыв<ное передвижение защитных веществ от заканчивак>щих рост листьев к новым развивающимся побегам до тех пор, пока эти вещества не разрушатся растением. Чтобы гербицид с максимальной эффективностью дейст -вовал против сорняков с хорошо раз1ВИтой системой вегетативно размножающихся столонов или корневищ, он должен перемещаться по флоэме. Такой гербицид передвигается из листа, места его нанесения, к акцепторам сахарозы в точках роста столонов или корневищ, что и приводит к их уничтожению. По существу одна из главных проблем, стоящая перед исследователями, создающими новые гербициды, заключается не в изыскании токсичных химикатов, а скорее в том, чтобы найти такой гербицид, который успевал бы доходить до точек роста столонов и корневищ, прежде чем он разрушит проводящую систему флоэмы. [c.245]

Согласно метаболической теории транспорта органических веществ (А. Л. Курсанов), передвижение органических веществ по флоэме связано с использованием энергии дыхания (АТФ). Доказано, что быстрое передвижение органических веществ по ситовидным трубкам сопровождается интенсивным дыханием. [c.398]

Превращение углеводов в корневой системе происходит через гликолиз и цикл Кребса, таким образом осуществляется подготовка углеродных акцепторов к первичной ассимиляции и транспорту элементов минерального питания. Опыты с применением меченых атомов ( К, показали, что транспорт минеральных веществ идет и по флоэме при их реутилизации. [c.400]

Паренхима Выполняющая ткань. Опора в травянистых растениях. Метаболически активна. Система воздухоносных межклетников обеспечивает газообмен. Хранение запасных продуктов. Транспорт веществ по клеткам или через клеточные стенки Живая Целлюлоза, пектины и гемицеллюлозы Обычно изоди-аметрическая, иногда вытянутая Кора, сердце-вина, сердцевинные лучи в ксилеме и флоэме — древесинная и лубяная паренхима [c.219]

Накопление запасных материалов в плодах, клубнях и других запасающих органах хорошо известно. Также известно, что активно растущие мернстематические зоны, например молодые лнстья, способны мобилизовать питательные вещества из других частей растеиия. Такие центры мобилизации часто называются воронками для питательных веществ. Способ, с помощью которого осуществляется эта мобилизация, еще не понятен, поскольку все еще не ясен сам механизм флоэмиого транспорта. Однако в последние годы появляется все больше и больше данных, указывающих, что фитогормоиы могут играть важную [c.435]

Флоэма-сложный комплекс клеток проводящей тканн, обеспечивающий транспорт растворенных органических веществ. Главные проводящие клеткн флоэмы, соединенные встык одна за другой, образуют так называемые ситовидные трубш. Зрелые структурные элементы ситовидных трубок представляют собой живые клетки, сообщающиеся между собой через отверстня в торцевых участках их стенок (эта участки называются ситовидными пластинками) Поскольку эти клетки в процессе созревания утрачивают ядро и ббльшую часть цитоплазмы, функцию нх жизнеобеспечения берут на себя клеткн-спутинки, которые прилегают к ним и сообщаются с ними через поры ситовидных полей-перфорированных участков на боковой поверхности клеточной стенки. [c.168]

У животных клетки в зонах интенсивного поглощения или транспорта обычно намного увеличивают площадь своей плазматической мембраны, образуя множество тонких отростхов, называемых микроворсинками (разд. 10,5.1). Жесткая оболочка не позволяет растительным клеткам использовать такой способ, поэтому онн вынуждены искать иные пути. Специализированные передаточные клетки увеличивают свою поверхность за счет внутренних выростов клеточной стенкн, выстланных плазматической мембраной (рис. 19-22). Эти клетки встречаются во многих местах, где происходит особенно интенсивный перенос веществ через плазматическую мембрану, напрнмер в жилках листа, где сахароза поступает в сосудистую сеть флоэмы (рис. 19-23), нли в местах активного переноса растворенных веществ из ксилемы в другие тканн. [c.177]

Высшие растения имеют две протяженные транспортирующие системы. Одна из них—ксилемная — состоит из непрерывных трубок, образованных мертвыми клетками, по которым вода и растворенные в ней минеральные питательные вещества транспортируются из корней в листья. Вторая система — флоэмпая более сложна и менее изучена в ней с очень небольшой скоростью (не более нескольких сантиметров в час) из взрослых листьев в молодые растущие ткани транспортируются продукты фотосинтеза. По флоэме перемещается концентрированный до 16% раствор универсального энергетического продукта метаболизма растений — сахарозы, а также аминокислоты и белки в значительно меньших концентрациях. Транспорт внутри растений на большие расстояния осуществляется только по этим двум системам и только водорастворимых веществ. [c.54]

По сосудам ксилемы передвигаются любые водорастворимые вещества. Это можно наглядно показать на элементарном примере, погрузив стебель срезанного белого цветка во флакон с красными чернилами. В течение примерно получаса основные жилки белых лепестков становятся ярко-розовыми. Это явление не наблюдается, если погрузить в чернила растение с цельными корнями или повредить корни и поместить растение в почву, увлажненную чернилами. В этих более близких к естественным условиях опыта вода диффундирует в сосуды ксилемы через наружные ткани, которые образуют эффективный барьер для крупных молекул красителя, то есть ограничивающим фактором является не транспорт, а процикание в ксилему. Чтобы оказать эффективное системное действие при обработке листвы, пестицид должен попасть в сосуды флоэмы, сначала диффундировав через кутикулу листа или тонкие пронизывающие ее протоплазменные тяжи, а затем через эпидермальные и мезофильные клетки или между ними. [c.54]

Растворенные вещества Диффузия или активный транспорт внутрь корня Объемный поток по ксилеме (с основном неорганические растворы) или флоэме (с основном органические растворы) Опадение листьев, коры, плодов и семян остальное удерживается до гибели или передается следующему поколению в составе семян (гародыша и эндосперма) [c.98]

Перемещение вещества по проводящим тканям растений называют транслокацией. У сосудистых растений эти ткани крайне специализированы и представлены ксилемой и флоэмой. По ксилеме осуществляется транслокация в основном воды, растворенных в ней минеральных солей, а также некоторых органических соединений азота и гормонов транспорт при этом направлен от корней к надземным органам растения. Флоэма служит для перемещения прежде всего растворов органических и неорганичесюгх веществ по флоэме вещества движутся главным образом от листьев и запасающих органов к прочим частям растения. [c.99]

Флоэма представляет собой сложный комплекс клеток проводящей ткани, обеспечивающий транспорт растворенных органических веществ, главным образом сахарозы, из фотосинтезирующих клеток листа к остальным частям растения (см. рис. 20-25). Основной проводящий компонент флоэмы - это ситовидная трубка длинная колонка из живых цилиндрических клеток, которые сообщаются друг с другом через отверстия в торцевых участках их клеточных стенок (ситовидные пластинки). Сахароза поступает в клетки, образующие верхнюю часть ситовидной трубки и в виде концентрированного раствора (обычно 10-25%) перемещается по трубке вниз, переходя из одной ее клетки в другую. Клетки с толстой стенкой образуют трубку, пригодную для транспорта жидкости под высоким давлением (до 30 атм). Хотя зрелые ситовидные элементы представляют собой живые клетки с функциони- [c.404]

Фотосинтез происходит не во всех частях растения. Тем из них, которые удалены от фотосинтезирующих структур, например корням, нужна специальная транспортная система снабжения ассимилятами. У сосудистых растений органические продукты переносятся из главных органов фотосинтеза — листьев — ко всем остальным частям растения по флоэме. На рис. 13.21 приведена общая схема связей между автотрофными клетками, образующими органические питательные вещества, и клетками, получающими эти вещества. Как видно из этого рисунка, органические вещества у растений могут перемещаться по побегам как вверх, так и вниз. Это отличает флоэму от ксилемы, по которой транспорт осуществляется только вверх. Следует также отметить, что запасающие органы в разное время могут функционировать то как источники ассимилятов, то как их потребители. [c.129]

Транспорт по флоэме - это гораздо более сложный проиесс. чем передвижение вешеств по ксилеме, поскольку он не ограничивается одним направлением растворенные органические вещества, главным образом сахароза, переносятся от мест их синтеза к местам потребления и хранения, независимо от того, где эти места расположены. Сахароза активно переносится внутрь ситовидных трубок и из них специализированными переОаточными клетками, расположенными в источниках и потребителях соответственно) (рис. 20-27). Повышение концентрации сахара в источниках приводит к тому, что во флоэму в этих местах поступает больше жидкости, при этом создается давление, необходимое для сильного тока жидкости через ситовидные трубки к потребителям метаболитов. Здесь сахар в основном задерживается, а вода удаляется осмотическим путем (главным образом в ксилему). Жидкость движется по флоэме со скоростью около 1 м/ч, это значительно превышает скорость диффузии. [c.405]

В 1945 г. в растение вводили в виде СОг, и затем вьывляли этот нерадиоактивный изотоп углерода с помощью масс-спектрометрии. Кольцо флоэмы ошпаривали тонкой струей перегретого пара, чтобы убить клетки, и после этого транслокация меченной С-сахарозы через этот участок прекращалась. Транспорт минеральных веществ по ксилеме при такой обработке не страдал. [c.133]

Многие сейчас считают, что по ситовидным трубкам движется объемный поток раствора. Диффузия — слищком медленный процесс, чтобы обеспечить наблюдаемую скорость транспорта. Ниже мы перечислим данные, свидетельствующие о том, что по флоэме идет объемный поток вещества. [c.134]

Ауксины непрерывно образуются в верхушке (апексе) побега и молодых листьев. Движение их от места синтеза происходит базипетально (от вершины к основанию органа) и полярно (только в одном направлении). По-видимому, они движутся от клетки к клетке путем диффузии и в конечном итоге инактивируются и разрушаются ферментами. Транспорт на дальние расстояния осуществляется по проводящей системе (в основном по флоэме) и направлен из побегов к корням. Небольшое количество ауксинов, вероятно, синтезируется самими корнями. Влияние различных концентраций этих веществ на рост проростков можно исследовать различными способами, например так, как описано в эксперименте 16.1. [c.251]

Перемещение сахаров по флоэме от донора к акцептору было продемонстрировано с помощью метода включения радиоактивной метки. Радиоактивную двуокись углерода или сахарозу наносили на лист какого-либо растения и через некоторый промежуток времени растение убирали, высушивали и помещали на рентгеновскую пленку. Там, где находился радиоактивный С, на пленке возникало изображение черного цвета. Таким путем легко выявляются части растения, которые получают сахарозу от подкормленного листа (рис. 8.1). Как правило, все потребляющие органы обеспечиваются ближайшим к ним доступным источником. Поэтому самые верхние фотосинтезирующие листья снабжают растущие почки и самые молодые листья. Нижние листья обеспечивают корни, а листья, находящиеся близко к плодам, — эти плоды. У многолетнего растения, у которого рост наблюдается главным образом в начале вегетационного периода, все листья снабжают сахарозой расположенные. в разных местах запасающие ткани в конце сезона, обеспечивая создание больших запасов питательных веществ для следующего периода вегетации. Совершенно ясно, что движение веществ по флоэме не имеет определенного направления в отличие от их движения по коилеме. В нижней части стебля, это движение обычно направлено вниз к корням. В других частях стебля направление движения зависит от взаиморасположения донора и акцептора. Кроме того, направление транспорта может изменяться в зависимости как от возраста растения, так и от времени года. [c.243]

Благодаря сочетанию ксилемного и флоэмного транспорта по растению циркулирует множество разнообразных веществ, в том числе минеральные элементы, азотистые соединения и растительные гормоны (рис. 8.2). Минеральные ионы, например, сначала поглощаются из почвы, а затем транспортируются в надземную часть растения главным образом по ксилеме. По мере старения листьев из них выводятся некоторые подвижные элементы (такие, как К" , Н2РО4-, Mg2+), которые с потоком транспортируемой сахарозы переносятся по флоэме к акцептору. При недо- [c.245]

Несмотря на то что для поддержания данной системы требуется большое количество энергии, сам то себе транспорт в ситовидных трубках не зависит от метаболизма. Скорость транспорта изменяется в соответствии с уровнем потребления. Таким,-образом, метаболизм обеспечивает лишь удаление сахарозы из-флоэмы. Этот процесс вместе с метаболической загрузкой и поставляет энергию для непрерывного функционирования системы.. Само перетекание растворов питательных веществ от их источников к местам потребления или запаса1ния происходит по чистофизическим градиентам. [c.255]

Следовательно, теория перетекания растворов может объяснить основные особенности флоэмного транспорта. Единственная структура, роль которой еще не понята, — это Ф-белок Было высказано предположение, что микрофиламенты Ф белка создают поверхность для транапорта веществ на границе раздела двух фаз, способствуя тем самым быстрому движению раствора по флоэме. Но до сих пор отсутствует экспериментальное-подтверждение этого предположения. Хотя существуют, по-видимому, какие-то еще дополнительные механизмы флоэмного транспорта и теория перетекания растворов, вероятно, несколько изменится в будущем, в настоящее время она представляет наилучшее описание транспорта ассимилятов по ситовидным трубкам флоэмы. [c.255]

По современным представлениям, в плазмалемме клеток-спутников (у паренхимных клеток флоэмных окончаний) функционирует Н+-помпа, направленная наружу. Закисление апопласта в результате работы Н+-помпы способствует отдаче ионов и сахарозы клетками хлоренхимы (см. рис. 8.1). Одновременно возникший градиент pH (АрН) на плазмалемме клеток флоэмных окончаний приводит к поступлению в эти клетки сахарозы в симпорте с ионами Н (Н+-сахар — ко-транспортный механизм). Трансмембранный перенос ионов Н+ в этом случае осуществляется по концентрационному градиенту, а транспорт сахарозы — против концентрационного градиента. Этот процесс обеспечивается белками-переносчиками в плазмалемме, сродство которых к сахарам возрастает при их протонировании. Поступившие в клетки ионы Н+вновь выкачиваются Н -помпой, работа которой сопряжена с поглощением ионов К+ (см. рис. 6.8). Сахароза и ионы по многочисленным плазмодесмам переносятся в полости ситовидных трубок. Сходным образом из мезофилла в сосуды флоэмы попадают аминокислоты и другие метаболиты. Описанный механизм объясняет не только накопление сахарозы в ситовидных элементах, но и то обстоятельство, что в ситовидных трубках поддерживаются высокое содержание калия и низкая концентрация протонов. Возрастание концентрации осмотически активных веществ приводит к притоку в полость ситовидных трубок воды из окружающих тканей, прежде всего из сосудов ксилемы. [c.297]

Образующиеся в листьях продукты фотосинтеза (фотосинта-ты), а также вода и минеральные вещества, поглощенные корнями, потребляются всеми растительными клетками. Дв1ижение . или транслокация, всех этих веществ по растению осуществляется по специализированным транспортным элементам, присутствующим во флоэме и ксилеме. В то время как ксилемный транспорт направлен главным образом от корня к стеблю, флоэмный транспорт может происходить как вверх, так и вниз,.. причем для каждого направления используется свой индивидуальный ряд элементов ситовидных трубок. [c.255]

Общепризнано, что транспорт по флоэме осуществляется путем перетекания растворов. Высокое гидростатическое давление, обуславленное движением воды в богатые сахаром зоны с высоким отрицательным водным потенциалом, вызывает перетекание растворов В зоны с более низким давлением. Удаление сахара из них гарантирует постоянное аличие градиента и, следовательно, перетекание раствора. Критическими этапами в поддержании системы являются загрузка. растворенных веществ в ситовидные клетки и их разгрузка. Полагают, что загрузка включает совместный транспорт (котранспорт) сахарозы и ионов Н+ с участием специфической пермеазы, обусловленный градиентом pH и электрохимическим градиентом. Поглощенные ионы Н+ выделяются впоследствии с помощью протонного транспортера, использующего энергию АТР. Удержание сахарозы в ситовидных трубках против высоких осмотических градиентов связано, вероятно, с такими же активными процессами. [c.256]

У многоклеточных водорослей метаболиты передвигаются по симпласту. Исключение составляют ламинарии — крупные бурые водоросли, у которых таллом дифференцирован на ткани и ситовидные трубки формируются в центральной части стебля. Симпластное и апопластное проведение воды и веществ вдоль всего растения присуще и большинству мхов. У всех остальных высших наземных растений имеются проводящие пучки, состоящие из трахеид и (или) сосудов ксилемы, ситовидных трубок и клеток-спутников флоэмы, паренхимных и других специализированных клеток. Проводящие пучки объединяют все части растительного организма, обеспечивая передвижение веществ на расстояния от десятков сантиметров до десятков метров (у древесных). Транспорт по клеточным стенкам и по цитоплазме у сосудистых растений осуществляется на небольшие расстояния, измеряемые миллиметрами, например радиальный транспорт в корнях и стеблях, передвижение веществ в мезофилле листьев. [c.290]

Загрузка флоэмных окончаний. В свободном пространстве клеточных стенок (в апопласте) может находиться до 20% сахаров, содержащихся в листе, куда они попадают главным образом в виде сахарозы из фотосинтезирующих клеток мезофилла. Особенности транспорта ассимилятов от мезофилла к флоэме изучены недостаточно, но, по-видимому, у разных видов растений он происходит неодинаково. Если в стенках клеток обкладки есть пояски Каспари, то сахара в этих участках должны проходить через симпласт. Многочисленные плазмодесмы между клетками обкладки или клетками листовой паренхимы и клетками-спутниками могут способствовать сим-пластному транспорту. Развитие системы лабиринтов в стенках клеток, лежащих между мезофиллом и ситовидными трубками (у ряда представителей бобовых), должно способствовать транспорту ассимилятов через мембрану и апопласт-ному перемещению веществ. У некоторых растений (сахарная свекла) нет структурных приспособлений для облегчения передвижения ассимилятов. В этом случае транспорт может быть обеспечен сильно развитой системой переносчиков на мембранах клеток. [c.296]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология