Сцепление неравновесность

В более поздних работах Найдич [18, с. 32] с позиций неравновесной термодинамики делит работу адгезии на равновесную и неравновесную части. Последнее кажется нам более перспективным, так как в данном случае намечается переход к оценке вкладов в работу адгезии сил химической связи, дисперсионных и т. д. Иными словами, появляется возможность решения второго из указанных направлений и возможность оценки величины сил, обеспечивающих сцепление. [c.44]

Таблица 25.5. Максимально возможные значения неравновесности по сцеплению d для трех различных случаев. В первом столбце для каждого случая указана частота наиболее распространенного аллеля, одинаковая в обоих локусах

Интересный пример неравновесности по сцеплению был обнаружен в работе Кана и соавторов по кластеру (группе) генов Р-глобина в популяциях человека (рис. 25.11). Несколько сотен клонов, полученных от разных людей, анализировали с помощью рестрикционных эндонуклеаз. Длина каждого клона оказалась равной приблизительно 50 т.п.н в состав каждого из них входило по пять функциональных генов и одному псевдогену. Обнаружены и межгенные (фланкирующие) участки. Выявлено 12 полиморфных сайтов семь во фланкирующих последовательностях, три в интронах, один в псевдогене ( /Э1) и один-в кодирующем участке (мутация талассемии). Девять сайтов полиморфны во всех человеческих популяциях, причем каждый вариант представлен с частотой не ниже 5% остальные три сайта полиморфны лишь в популяциях негров. Относительно шести полиморфных сайтов известно, что различия затрагивают одну пару нуклеотидов вероятно, также обстоит дело и в отношении остальных шести полиморфных сайтов. [c.182]

При наличии двух несцепленных локусов с = 0,5 и значение неравновесности по сцеплению в каждом поколении случайного скрещивания уменьшается вдвое. Когда с < 0,5, приближение к равновесию происходит медленнее. Например, если частота рекомбинаций равна 0,1, значение d в каждом последующем поколении будет составлять 90% его значения в предыдущем поколении. Процесс приближения к состоянию равновесия при случайном скрещивании и различных значениях с графически изображен на рис. 25.10. [c.183]

Рис. 25.10. Уменьшение неравновесности по сцеплению (с1) в ряду поколений для различных уровней сцепления (частота рекомбинаций с-от 0,05 до 0,50). Значение с1 после I поколений случайного скрещивания задается формулой d, = (l- ) do.

Рекомбинации уменьшают неравновесность по сцеплению. Вероятность сохранения благоприятных сочетаний аллелей в состоянии, неравновесном по сцеплению, возрастает, следовательно, при снижении частоты рекомбинаций между соответствующими локусами. Это может быть достигнуто в результате транслокаций или инверсий. Предположим, что два локуса, А и В, расположены в разных хромосомах. В результате транслокации они могут оказаться в одной хромосоме. Предположим теперь, что эти локусы, находящиеся в одной хромосоме, разделены локусами, которые мы обозначим FG. .. MN, так что последовательность генов в хромосоме можно представить в виде [c.185]

Если отбор благоприятствует неравновесности по сцеплению, то он будет благоприятствовать также хромосомным перестройкам, усиливающим сцепление между локусами. Для обозначения нескольких тесно сцепленных локусов, влияющих на какой-то один признак или на целую серию взаимосвязанных признаков, используется термин суперген. [c.185]

Образование супергенов-это один из путей снижения частоты кроссинговера и, следовательно, поддержания неравновесности по сцеплению. Другим механизмом, также снижающим частоту рекомбинаций и, значит, поддерживающим существование неравновесности по сцеплению. [c.187]

Коэффициент инбридинга (Р) Инбредная депрессия Неравновесность по сцеплению Полиморфизм по инверсии Раса [c.199]

В популяции одного из видов рыб в озере фиксированы доминантные аллели в двух несцепленных локусах (ААВВ). После постройки канала это озеро соединилось с другим, меньшим по размерам, где в популяции рыб того же вида фиксированы соответствующие рецессивные аллели аа ЬЬ). Предположим, что скрещивание с момента постройки канала становится случайным, что исходная численность популяций в первом озере была в 10 раз больше, чем во втором, и что естественный отбор по этим локусам отсутствует. Какова неравновесность по сцеплению сразу после того, как популяции двух озер перемешались, и через пять поколений случайного скрещивания [c.201]

Рассчитайте неравновесность по сцеплению d. [c.201]

Рассчитайте значения d в этих трех поколениях. Какой процесс (или процессы) ответствен за изменение неравновесности по сцеплению в ряду поколений [c.201]

Увеличение неравновесности по сцеплению происходит, вероятно, в результате отбора в пользу определенных комбинаций гамет. Росту неравновесности по сцеплению благоприятствует самоопыление, понижающее частоту рекомбинаций (поскольку при самоопылении частота гомозигот выше, чем при равновесии Харди—Вайнберга). [c.299]

Неравновесность по сцеплению. Неслучайное распределение частот аллелей, принадлежащих разным локусам. [c.311]

Иными словами, частота данной хромосомы в поколении I+1 равна ее частоте в предыдущем поколении минус коэффициент рекомбинации между двумя локусами, умноженный на неравновесность по сцеплению в поколении t. [c.108]

Частоты гаплотипов и неравновесные сцепления [c.463]

Этот показатель называют параметром неравновесного сцепления. Исходя из тождества [c.464]

Параметр неравновесного сцепления дается уравнением (41) [c.466]

Неравновесное сцепление — неслучайное распределение частот аллелей генетических маркёров в исследуемой группе лиц по сравнению с общей популяцией. [c.355]

Адсорбционное взаимодействие на границе раздела фаз определяет адгезию полимеров к твердой поверхности. При этом следует говорить об адгезии в термодинамическом понимании как о работе, необходимой для преодоления сил сцепления двух различных поверхностей. С этой точки зрения должна существовать определенная связь между адсорбцией полимера на твердой поверхности и его адгезией. К сожалению, хотя во многих работах по исследованию адсорбции провозглашается задача установления связи адсорбции с адгезией, практически нигде такая задача ие решалась, т. е. отсутствуют данные по сопоставлению адсорбции с термодинамической работой адгезии. Это может быть связано прежде всего с тем, что оценка термодинамической работы адгезии полимера к твердому телу экспериментально чрезвычайно затруднена. Вместе с тем обычно адгезию характеризуют не термодинамической равновесной величиной, а неравновесной работой 01рыва. [c.173]

Реакции, протекающие на поверхности твердой или жидкой фазы. К этому типу реакций можно отнести процессы активации поверхностных слоев полимеров. Р. Мантелл и В. Орманд [34] предложили способ активации поверхностей некоторых полимеров Б неравновесной плазменной струе кислорода. Частично диссоци-прованный кислород (3—4%), полученный в тлеющем разряде, обтекал поверхность образца, в результате чего уменьшался его вес и изменялись некоторые свойства (смачиваемость, сила сцепления с покрытиями, нанесенными на образец после такой обработки). Такие явления не наблюдались при обдувании образцов холодным кислородом или гелием, прошедшим через разряд. Параметры [c.249]

Для г Ф / величина Е Р является мерой взаимодействия, или сцепления , между частицами г и /. Это один из основных законов термодинамики неравновесных процессов, известный как обратимое уравнение Онсажера, показывающее, что [c.108]

СИНЕРЕЗИС — самопроизвольное уменьшение объема студней и высокомолекулярных дисперсных структур, сопровождающееся отделением жидкой фазы. Охлаждение разб. р-ров высокомолекулярных соединений часто приводит к образованию метастабильных студней, т. е. неравновесных молекулярных пространственных сеток, к-рые могут рассматриваться как пересыщенные р-ры низкомолекулярных веществ в высокомолекулярных твердых телах. Если такие сетки удерживаются в неравновесном растянутом состоянии, напр, благодаря прочному сцеплению со стенками сосуда, С. может не наступать длительное время. Но достаточно отделить студень от стенок или разрезать его на куски, как начнется самопроизвольное сокращение объема студня и выделение жидкости (представляющей собой весьма разб. р-р высокомолекулярного вещества). С. продолжается до достижения нек-рого равновесного состояния, к-рое может быть достигнуто и в результате противоположного процесса — ограниченного набухания высокомолекулярного твердого тела в той же жидкости. Кинетика обоих процессов — С. и набухания — может быть описана ур-ниями одного и того же вида dHdx= =/(гж 1), где I — степень набухания (количество жидкости, связанное единицей веса высокомолекулярного вещества) к моменту времени т, г оо— равновесная степень набухания. [c.440]

Когда аллели различных локусов в одних комбинациях встречаются чаше, чем в других, то говорят, что сушествует неравновесность по сцеплению. Когда же аллели различных локусов сочетаются друг с другом случайным образом (т.е. пропорционально частотам самих аллелей), то говорят, что популя1ЩЯ равновесна по сцеплению. [c.181]

Полная неравновесность по сцеплению достигается, когда в популяции присутствуют липп> две из четырех возможных комбинаций аллелей либо пара гамет в состоянии притяжения и А2В2, либо пара гамет в состоянии отталкивания А В2 и А В . Максимальное абсолютное значение 4 равно 0,25 и достигается при полной неравновесности по сцеплению и частотах аллелей, равных 0,5 (табл. 25.5). Заметим, что если частоты аллелей в двух локусах различаются, то полная неравновесность невозможна. Например, если частота А равна 0,5, а частота В равна 0,6, то не все аллели В будут сочетаться в гаметах либо с А1, либо с 2 какая-то их часть будет ассоциирована с каждым из этих двух аллелей. [c.182]

В соответствии с законом Харди—Вайнберга при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов в любом аутосомном локусе достигаются за одно поколение (или за два, если исходные частоты аллелей различны для двух полов). При одновременном рассмотрении двух локусов это утверждение уже неверно (см. дополнение 25.1). Однако неравновесность по сцеплению с каждым поколением случайного скрещивания уменьшается, если только не существует какого-либо процесса, препятствующего достижению равновесности по сцеплению. Постоянная неравновесность по сцеплению может быть результатом естественного отбора, если одни комбинации аллелей в гаметах обеспечивают более высокую приспособленность, чем другие. Предположим, например, что две комбинации аллелей в состоянии притяжения дают как в гомозиготном, так и в гетерозиготном сочетании жизнеспособные зиготы, а две комбинации аллелей в состоянии отталкивания летальны даже в гетерозиготном сочетании. Результатом будет полная неравновесность по сцеплению, даже если оба локуса несцепленны. Однако столь крайние ситуации вряд ли встречаются в природе. Приближение к равновесности по сцеплению обеспечивается процессом рекомбинации, поэтому чем менее сцеплены два локуса, тем более интенсивным должен быть естественный отбор, необходимый для поддержания неравновесности по сцеплению. Соответственно в природньпс популяциях неравновесность по сцеплению чаще всего наблюдается между тесно сцепленными локусами. [c.182]

Популяция большого озера в десять раз многочисленнее популяции малого озера частоты гамет сразу после смешения популяций будут равны АВ 10/11 аЬ 1/11 АЬ 0 аВ 0. В исходный момент неравновесность по сцеплению составляет = (10/11)(1/11) = = 10/121 = 0,0826. Значение d будет с каждым поколением случайного скрещивания убывать в соответствии с формулой dj =(1 — )пяти поколений случайного скрещивания d = (i — [c.299]

Однако при наличии сцепления 1 4— 2- 3, вообще говоря, не будет равно нулю, потому что при этом некоторые генные комбинации встречаются в свободно скрещивающейся популяции чаще, чем можно ожидать при независимом распределении. А следовательно, при наличии сцепления частоту хромосом в популяции нельзя вычислить путем простого перемножения частот имеющихся в них генов (т. е. Х1Фр8). Так, например, если в данной популяции аллели А] и В] полностью сцеплены, то гаметы, несущие аллели Аь будут все нести также и ген Вь а не только часть этих гамет ( ). Поэтому в случаях сцепления XlX —Х2Х уже не будет равно нулю, так как Х1 уже не равно произведению рз так же обстоит дело и с хромосомами других типов. Частота Х будет равна р5 плюс некоторый избыток или нехватка, которые мы назовем неравновесностью по сцеплению и обозначим буквой О. Значение О дается выражением ХхХ —Хг з. Соответственно частоты хромосом в популяции при наличии сцепления можно выразить в зависимости от частот генов как [c.106]

К настоящему времени в физикохимии дисперсных систем хорошо развита теория, описывающая взаимодействия конденсированных фаз преимущественно в равновесных условиях. Перенос этих классических представлений на дисперсные системы, подвергаемые интенсивным механическим и иным воздействиям и находящиеся поэтому в неравновесном нестационарном состоянии, некорректен и неизбежно ведет к существенным ошибкам. Следует также отметить, что проблемы агрегативной и седиментационной устойчивости как в экспериментальном, так и в теоретическом плане решены в основном для разбавленных систем. Полной теории устойчивости (агрегативной и седиментационной) высококонцентрированных систем, особенно в динамических условиях, до настоящего времени нет. Требует дальнейшего развития и понятие о критерии агрегируемости, оцениваемом по характерному размеру частиц, начиная с которого (по мере его уменьшения), сила взаимодействия (сцепления) частиц превышает силу тяжести [15]. Следует учесть то обстоятельство, что в реальных гетерогенных химико-техноло-гических процессах, осуществляемых в аппаратах с внешним подводом энергии, дисперсной системе может сообщаться ускорение, значительно превышающее ускорение свободного падения или, во всяком случае, отличное от него. Естественно, что и характерный размер частиц, проявляющих склонность к образованию агрегатов, будет соответственно изменяться. Поэтому следует в более общем виде, чем это выполнено в работе ] 15], определить критерий агрегируемости с учетом сказанного выше. [c.13]

Интересно отметить, что гаплотип Aw30, В18 поддерживается на столь высоком уровне неравновесного сцепления только среди сардинцев. В окружающих индо-европейских популяциях этого не наблюдается они, как правило, несут другую хромосомную комбинацию (А1, В8), которая тоже обнаруживает очень высокий параметр неравновесного сцепления, обычно 0,08. Неравновесное сцепление между генами, находящимися в разных локу-сах одной хромосомы, — это характерная особенность главного комплекса гистосовместимости у млекопитающих (HLA у человека, Н-2 у мыщи и т. д). Неравновесное состояние не поддается простому объяснению сцепление, естественный отбор, ьй1гра-ция и дрейф генов — все эти факторы могли в свое время поддерживать стабильность неравновесного сцепления. Однако относительное давление каждого из этих факторов оценить трудно. Предполагается, что основной фактор, ответственный за создание и поддержание неравновесных состояний, — это взаимодействие между генами, тесно связанными функционально, в условиях естественного отбора. [c.466]

В общем случае неравновесности частот и гамет, и аллелей динамика усложняется и поведение даже нейтральных локусов связано с поведением локусов, сцепленных с ними. Однако и здесь при любом характере аддитивного отбора имеются некоторые общие закономерности динамики, например, средняя приспособленность популяции не убывает с течением времени. Для доказатель- [c.297]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология