Приспособленности гамет

Отбор геометрического типа эквивалентен гаметическому отбору у обоих полов [105]. Для того чтобы убедиться в этом, предположим, что отношение относительных приспособлений гамет (Л) и (а) у обоих полов одинаково и равно т . Случайное объединение прошедших отбор гамет дает генотипы АА, Аа и аа в тех же соотношениях, что и при относительных приспособленностях генотипов т , т, 1. [c.366]

Гаплоидные клетки, приспособленные для полового слияния, называются гаметами. В типичном случае образуются гаметы двух типов крупные неподвижные яйцеклетки (или яйца) и мелкие, способные передвигаться спермин (или сперматозоиды) (рис. 14-4). Во время диплоидной фазы, начинающейся сразу после слияния гамет, клетки размножаются и специализируются, образуя сложный многоклеточный организм. У большинства животных (но не растений) полезно различать клетки зачаткового пут, от которых берет начало следующее поколение гамет, и соматические клетки, образующие весь остальной организм и не оставляющие потомства. В некотором смысле соматические клетки нужны только для того, чтобы способствовать выживанию и размножению клеток зачаткового пути. [c.8]

Как было показано в предыдущем разделе, в число параметров, достаточное для онисания изменений частоты аллелей в одном локусе, должны входить по крайней мере частоты аллелей в других локусах, которые взаимодействуют с интересующим нас локусом при определении приспособленности. Однако такое описание, требующее п параметров, не будет на самом деле полным. Полное генетическое описание популяций должно содержать перечень всех ее диплоидных генотипов. Если в каждом из п расщепляющихся локусов имеется а аллелей, то возможно а" различных сочетаний гамет, а в результате слияния этих гамет при оплодотворении возникнет а"(а"+ 1)/2 различных зигот. Для полного описания популяции необходимо было бы иметь а (а"+1)/2—1 независимых параметров. [c.286]

Иногда считают, что гены, локализованные в разных хромосомах (/ = 0,50), всегда находятся в равновесии сцепления. Как показывает таблица, это неверно. Независимый набор — неудачное выражение, и для генов, подобранных, ,независимо , возможны гаметические корреляции. Табл. 58 показывает, что сцепление оказывает действие на любой аспект генетического состава равновесной популяции. Наличие очень тесного сцепления или его отсутствие приводит к резким различиям не только частоты гамет и величины В, но и равновесных частот генов, особенно в локусе А, и усиление сцепления приводит к 22%-ному увеличению средней приспособленности. [c.300]

Допустим, оптимум поддерживается в течение десяти поколений. За это время реакция на отбор тесно сцепленных систем почти закончится, и популяция будет состоять в основном из сбалансированных гамет отталкивания . Если теперь изменения условий среды вызовут сдвиг оптимального уровня далеко за пределы существующего диапазона, эта популяция с тесно сцепленными генами не сможет увеличить свою приспособленность до тех пор, пока в результате рекомбинации не появятся гаметы притяжения , но даже в этом случае частота таких гамет будет низкой и они будут медленно реагировать на отбор. Слабо сцепленная система давала слабый ответ в течение 10 поколений, но будет лучше соответствовать новому оптимуму, потому что она в изобилии содержит гаметы притяжения + + + + + и-----. [c.304]

В качестве альтернативы рассмотрим цикл из 100 поколений. После 100 поколений как тесно, так и слабо сцепленные системы будут иметь приблизительно одинаковую приспособленность, и обе почти целиком будут состоять из гамет отталкивания . Но система с тесным сцеплением будет иметь комплементарные классы гамет отталкивания и с помощью рекомбинации сможет продуцировать крайние сочетания + -Ь -]- + + [c.304]

Наличие в геноме всего лишь нескольких типов гамет в равновесии проявляется в резком увеличении приспособленности по сравнению с предсказанием, основанным на независимом распределении генов. Если каждый из 36 локусов имеет 10%-ный гетерозис, то приспособленность равновесной популяции, в которой все локусы распределяются случайно, равна только (0,95)2 =0,158. Фактическая приспособленность популяции, в которой 85 7о гамет относятся к двум комплементарным классам, составляет около 0,40, так как одна треть зигот, образуясь в результате слияния двух комплементарных, гамет, гетерозиготна по каждому локусу. [c.309]

Во всех предыдущих моделях мы предполагали, что приспособленность определяется только генотипом независимо от того, самец это или самка. Однако мы, конечно, не можем ограничиться этим допущением. Я рискнул бы высказать мнение, что дифференциальный отбор среди особей разного пола встречается чаще, чем это обычно думают [384]. Экспериментальные исследования ди( )ференциального отбора среди самцов и самок стали проводиться только в последнее десятилетие, и, несомненно, число их увеличится в ближайшем будущем. Если величины приспособленностей генотипов у обоих полов различаются лишь немного, а тип отбора один и тот же, то среднюю величину приспособленности у двух полов можно принять в качестве общей величины приспособленности для особей обоего пола при этом наша прежняя модель все еще применима. Когда интенсивности отбора для самцов и самок сильно различаются, соответствующие равновесные частоты генов или гамет уже не равны друг другу, что является характерной чертой дифференциального отбора среди особей разного пола. Обычно задачи по определению стационарных состояний при отборе такого рода оказываются более сложными, чем в случае равной приспособленности особей обоих [c.405]

Приспособленность генотипов Стационарная частота гамет [c.431]

При анализе отбора следует прежде всего выписать рекуррентные соотношения для частот гамет. Здесь мы приведем такие соотношения для схемы I, из которых, объединив отдельные члены, можно будет затем легко вывести различные частные случаи. Из схемы I и выражения для частоты генотипа (22) видно, что средняя приспособленность (или суммарная приспособленность после отбора) равна [c.433]

Благодаря этой биологической роли половое размножение нашло широкое распространение и занимает доминирующее положение в природе, несмотря на определенные сложности его осуществления. Для бесполого размножения достаточно одной особи. Для полового размножения у большинства видов организмов требуется встреча двух особей разного пола. Даже у истинных гермафродитов обычно существует перекрестное оплодотворение. Встреча двух особей подчас связана с затруднениями, поэтому в процессе естественного отбора появились сложные приспособления в строении организмов, развились эндокринные и рефлекторные механизмы, направленные в конечном итоге на обеспечение встречи гамет. [c.107]

Констапты в (10.1) можно назвать приспособленностями генотипов А -го локуса, потому что динамика состояния популяции в отношенцн этого локуса определяется приспособленностями и г 3 ,если достигнуто хардиево равновесие по сцеплению. Концентрация гаметы р-1 в таком случае равна П а приспособленности гаметы и к [c.303]

Рис, 1Ф5. Эта схема показывает, каким образом половое размножение способствует распространению в популяции полезных мутаций. А, В н С-три благоприятные мутации, возникшие в трех различных локусах мутация А обеспечивает наибольшую приспособленность, но при этом лучше всего приспособлены особи, несущие одновременно все три мутации А, В и С. В бесполой популяции мутации А, В и С возникают вначале лишь у отдельных особей, и эти особи конкурируют друг с другом, а также с исходными немутантиыми организмами А побеждает и закрепляется в популяции, тогда как В и С элиминируются. Особи АВ не появляются до тех пор, пока у потомков А не произойдет мутация В, а особи АВС-до тех пор, пока не произойдет мутация С у особи АВ. В популяции с половым размножением мутации X, В и С, как и раньше, возникают независимо у различных особей, но благодаря генетической рекомбинации могут быстро образовываться гаметы АВ, АС и ЛВС. Таким образом, в популяции одновременно распространяются все три благоприятные мутации, и она быстро приобретает генотип АВС. [c.10]

ПРИСПОСОБЛЕНИЯ К ПОЛОВОМУ РАЗМНОЖЕНИЮ. Высвобождение гамет у фукуса синхронизировано с приливами. Во время отлива таллом обсыхает и вьщавливает наружу репродуктивные органы, защищенные от высыхания слизью. Во время прилива стенки репродуктивных органов растворяются, высвобождая гаметы. [c.53]

Обычно считают, что первые растения, освоившие сушу, произошли от зеленых водорослей, у отдельных из наиболее эволюционно продви-нутььх представителей которых появились репродуктивные органы, а именно архегонии (женские) и антеридии (мужские) в этих органах были спрятаны, а, следовательно и защишены гаметы. Это обстоятельство и ряд других вполне определенных приспособлений, помогаюших избежать высыхания, позволили некоторым представителям зеленых водорослей завладеть сушей. [c.70]

При половом размножении происходит слияние двух гамет с образованием зиготы, из которой развивается новый организм. Половое размножение ведет к генетической изменчивости. Генетическая изменчивость выгодна виду, так как она поставляет сырье для естественного отбора, а следовательно, и для эволюции. Потомки, оказавшиеся наиболее приспособленными к данной среде, будут обладать преимуществом в конкуренции с другими представителями того же вида и иметь больше шансов выжить и передать свои гены следующему поколению. Благодаря этому с течением времени виды способны изменяться, т. е. возможен процесс видообразования (разд. 27.7). Повышение изменчивости может быть достигнуто путем смешения генов двух разных особей — процесса, назьшаемого генетической рекомбинацией, и составляюшего важную особенность полового размножения. В примитивной форме генетическая рекомбинация встречается уже у некоторых бактерий (разд. 2.3.3). [c.41]

Голосеменные — это группа, промежуточная по своим признакам между формами, приспособленными к жизни на суше, и формами, у которых встреча гамет непременно должна происходить в воде. У саговников мужской гаметофит похож на легкую сухую микроспору (пыльцевое зерно) покрытосеменных тем, что он тоже распространяется ветром. В процессе развития мужского гаметофита одна из его клеток образует пыльцевую трубку, как у покрытосеменных, однако вместо того чтобы доставлять неподвижную мужскую гамету к архегонию, в пыльцевой трубке образуются два спермия, снабженные жгутиками, которые подплывают к семязачатку и осуществляют оплодотворение. Поэтому можно предположить, что саговники — группа, промежуточная между низшими растениями и покрытосеменными, а это в свою очередь позволяет думать, что в царстве растений существует филогенетическая непрерывность. [c.302]

Процедура, посредством которой рассчитываются изменения частот аллелей из поколения в поколение, представлена в табл. 24.4. Более подробно она описана в дополнении 24.2. Исходные частоты зигот в соответствии с законом Харди—ВайЖерга задаются случайной комбинацией гамет предыдущего поколения. Основной этап расчета представлен в третьей строке табл. 24.4 это умножение исходных частот зигот (первая строка) на их относительные приспособленности (вторая строка). Соответствующие произведения определяют вклад каждого генотипа в генофонд следующего поколения. Однако сумма приведенных в третьей строке значений не равна единице. Для того чтобы перейти к частотам, сумма которых равна единице, мы должны разделить каждое из этих значений на их сумму. Эта операция, называемая нормализацией, проделана в четвертой строке таблицы. Теперь по полученным частотам генотипов потомков мы можем рассчитать частоту аллелей после отбора в соответствии с процедурой, описанной в гл. 22. Изменение частоты аллеля в результате отбора получается вычитанием исходной частоты аллеля из его частоты после отбора. В первой, четвертой и пятой строках табл. 24.4 представлены исходная частота д аллеля а, его частота после одного поколения отбора и изменение частот в результате отбора Ад = д — д. [c.143]

В соответствии с законом Харди—Вайнберга при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов в любом аутосомном локусе достигаются за одно поколение (или за два, если исходные частоты аллелей различны для двух полов). При одновременном рассмотрении двух локусов это утверждение уже неверно (см. дополнение 25.1). Однако неравновесность по сцеплению с каждым поколением случайного скрещивания уменьшается, если только не существует какого-либо процесса, препятствующего достижению равновесности по сцеплению. Постоянная неравновесность по сцеплению может быть результатом естественного отбора, если одни комбинации аллелей в гаметах обеспечивают более высокую приспособленность, чем другие. Предположим, например, что две комбинации аллелей в состоянии притяжения дают как в гомозиготном, так и в гетерозиготном сочетании жизнеспособные зиготы, а две комбинации аллелей в состоянии отталкивания летальны даже в гетерозиготном сочетании. Результатом будет полная неравновесность по сцеплению, даже если оба локуса несцепленны. Однако столь крайние ситуации вряд ли встречаются в природе. Приближение к равновесности по сцеплению обеспечивается процессом рекомбинации, поэтому чем менее сцеплены два локуса, тем более интенсивным должен быть естественный отбор, необходимый для поддержания неравновесности по сцеплению. Соответственно в природньпс популяциях неравновесность по сцеплению чаще всего наблюдается между тесно сцепленными локусами. [c.182]

Небольшая делецня правого плеча второй хромосомы дрозофилы снижает приспособленность гомозигот на 40%, а гетерозигот — на 10%. В естественных условиях образование такой делеции не превышает 1 на 3X10 гамет. В одной из популяций дрозофил частота встречаемости этой делеции составила 0,2. Какой будет структура популяции по этой делеции во втором поколении, если принять, что популяция характеризуется огромной численностью и полностью изолирована от соседних [c.161]

Благоприятное влияние сцепления может быть связано с тем, что сцепление служит одним из способов сохранения в популяции некоторых генных комбинаций без потери гамет. Допустим, что в некой популяции генотипы А1А1В1В1 и А2А2В2В2 имеют одинаковую высокую приспособленность и что генотипы, содержащие аллели А и В2 или Аг и Вь имеют одинаковую низкую приспособ-ленность. Если А и В — два локуса, лежащие в разных хромосомах, и если допустить, что частоты аллелей А[ и Аг равны р = <7 = = 0,5, а частоты аллелей В1 и Вг равны т = п = 0,5, то генотипьз будут иметь следующие частоты [c.208]

По своей генетической конституции гаметы отличаются от того диплоидного организма, в котором они возникли они продуцируются в избыточном количестве обладают своими особыми прт -знаками передают эти признаки (через зиготы) другим гаметам. Следовательно, они удовлетворяют условиям, необходимым для того, чтобы естественный отбор мог действовать на популяцию гамет, созданных индивидуальным диплоидным организмом, независимо от отбора, действующего на диплоидных родительских особей. Признаками гамет, которые должны подвергаться сильному отбору, должны быть такие их черты, как подвижность сперматозоидов, жизнеспособность различных гаплоидных генотипов гамет (например, их способность выжлть в различных условиях среды и продолжительность их жизни) и способность соединяться с другой гаметой, чтобы образовать зиготу. Если, например, у растений пыльцевые зерна одного типа могут дать начало пыльцевым трубкам, которые растут быстрее, чем пыльцевые трубки других зерен, то пыльцевые зерна такого типа смогут оплодотворить большее число яйцеклеток. Поскольку гаметы гаплоидны, отбору подвергаются все их гены, и, таким образом, гаметный отбор очень эффективен. Следовательно, можно ожидать, что любая вредная мутация будет элиминироваться очень быстро, а любая благоприятная мутация так же быстро распространится. Если, однако, какой-либо аллель обладает плейотропным действием и, давая преимущество гамете, в то же время снижает приспособленность диплоидного организма, то частота такого аллеля будет поддерживаться на некотором промежуточном уровне. [c.266]

Безусловное сверхдоминирование — не единственная форма уравновешивающего отбора, которая приводит к сохранению постоянной гетерозиготности. Отбор, действующий в противоположных направлениях у разных полов или на стадиях гаметы или зиготы, и ряд случаев, в которых приспособленность генотипов является функцией их относительных частот в популяции, также могут привести к устойчивому равновесию (Райт, 1969). Целый ряд ситуаций, в которых приспособленность меняется в пространстве и во времени, также приводит к устойчивому равновесию, даже если гетерозигота не имеет преимущества над гомозиготами ни по одной из пространственных или временных форм приспособленности. До сих пор еще не выработано никакого общего критерия для различения тех типов варьирующего отбора, которые сохраняют изменчивость, и тех, которые ее уменьшают, однако результаты экспериментов, проведенных на ряде разнообразных моделей, предсказывают сохранение изменчивости (Левен, 1953 Демпстер, 1955 Кимура, 1955 Холдейн и Джайакар, 1963). [c.197]

Если бы сцепление не оказывало влияния на частоты генов независимо от того, что бы ни случилось с частотами гамет, можно было бы допустить, что его можно не принимать в расчет, однако даже это допущение неверно. Распределение зигот в значительной мере определяется частотами гамет, а не аллелей, и, таким образом, сцепление может оказывать сильное влияние на распределение фенотипов и приспособленностей. Возьмем крайний случай и допустим, что два локуса расщепляются по сбалансированным деталям. В обоих локусах частоты аллелей поддерживались бы в устойчивом равновесии р = q = 0,5. Если бы гены находились в равновесии сцепления, все четыре типа гамет имели бы одинаковую частоту. Частота двойных гетерозигот — единственного жизнеспособного класса— была бы ра вна и в этом случае средняя приспособленность цопуляции W = 0,25. Однако при наличии только гамет 00 и 11 [c.293]

Таким образом, и тесное и слабое сцепления являются альтернативными адаптивными стратегиями. Тесное сцепление приводит к быстрому исчерпанию фактической дисперсии в результате отбора нескольких типов гамет, но сохраняет потенциальную дисперсию приспособленности, удерживая частоты генов на промежуточных значениях. Слабое сцепление увеличивает приспособленность, но медленно, сохраняя имеющуюся в популяции дисперсию в течение длительного времени, но в конце концов приводит к потере как фактической, так и потенциальной дисперсии в результате гомозиготизации. Тесное сцепление обеспечивает немедленный быстрый ответ, слабое вызывает более значительный и длительный ответ, но за счет потери генотипической изменчивости. Какая стратегия лучше в флуктуирующих условиях среды Совершенно очевидно, что это зависит от периода флуктуаций. [c.304]

Первое указание на кумулятивные эффекты получено при изучении пятилокусных гетерозисных моделей при сильном давлении отбора (Левонтин, 1964а). В табл. 59 представлены равновесный состав популяции гамет, относительные неравновесия сцепления О между всеми парами генов и средняя приспособленность при разных величинах рекомбинации Я между смежными генами в простой симметричной мультипликативной модели гетерозиса, в которой каждый добавленный гомозиготный локус снижает приспособленность генотипа вдвое. Иными словами, гетерозигота по 5 локусам имеет приспособленность 1,0, по четырем — 0,50, по трем — 0,25 и т. д. [c.305]

Равновесные частоты гамет, неравновесие сцепления и приспособленности для мультипликативной кумулятивной гетерозисной модели (Левонтин, 1964а) [c.306]

Полученный результат не зависит от выбранной модели отбора, Отсекающий отбор, как предполагают Свед, Рид и Бодмер (1967) и Кинг (1967), действует таким же образом. Например, согласно отсекающей модели Кинга, если доля выживших особей в популяции составляет 20%, а наследуемость фенотипического признака, определяющего приспособленность, равна только 0,1, то доля каждого из двух комплементарных генотипов в равновесии составит 40,5%. Если ослабить условие абсолютной симметричности двух гомозигот по каждому локусу, то разнообразие типов гамет при равновесии увеличится, хотя значительную их долю будут все еще составлять гаметы лишь немногих типов. В табл. 61 представлен состав гамет при равновесии в резко асимметричном случае с таким же генетическим грузом, как и в симметричной модели с 10%-ным гетерозисом. [c.310]

Представляется, что репродуктивные органы растений по структуре и функции сильно отличаются от соответствующих органов у человека. Такое мнение не бесспорно. Мужские гаметы водорослей так же подвижны, как и сперматозоиды животных. Только у высших растений в результате дифференцировки появляются пыльцевые зерна как вторичное приспособление к распространению по воздуху. Рыльце растений и завязь (с ее яйцеклеткой) имеют конфигурации, похожие на влагалище, матку и яичник женщины. Однако это не только внешнее подобие. Суспензор ряда растений очень сходен с трофобластом млекопитающих и человека — окружающей эмбрион тканью, из которой образуется плацента (Nagl, 1973). Положения суспензора и трофобласта относительно соответствующих эмбрионов анатомически сопоставимы. Тот и другой участвуют в доставке питательных веществ к эмбриону в том и другом наблюдается амплификация ДНК и имеются полн-тенные хромосомы. [c.175]

Перемещение всего организма в пространстве под влиянием односторонне действующих факторов (раздражителей) называется таксисом. Этот тип движения характерен для одноклеточных жгутиковых (монадных) водорослей, для гамет и зооспор водорослей, для сперматозоидов мхов, плаунов, хвощей и папоротников. Движения осуществляются по направлению к источнику питания (или от него), для нахождения клетки другого пола хемотаксисы) либо как реакция на свет фототаксисы). Фототаксисы служат приспособлением для лучшего использования света фототрофными клетками. При невысокой интенсивности света клетка движется к свету (положительный фототаксис), при излишне высокой — от него (отрицательный фототаксис). Свет воспринимается фоторецептором с пигментной системой, рецептирующей синий свет. Координирующую функцию выполняет глазное пятно , содержащее каротиноиды и локализованное сбоку от рецептора. В процессе поступательного движения вперед клетка вращается и при каждом обороте фоторецептор на время затемняется глазным пятном . Это корригирует направление движения к свету. Сигнал с фоторецептора на жгутик, по-видимому, передается с помощью микротрубочек. [c.393]

Гаметы представляют собой высокодифференцированные клетки, щессе эволюции они приобрели приспособления для выполнения фических функций. Ядра как мужских, так и женских гамет в мере содержат наследственную информацию, [c.93]

В изолированной популяции днзруптивный отбор (гетерозигота имеет пониженную по сравнению с обеими гомозиготами приспособленность) всегда приводит к элиминации одной из гамет. Следовательно, в этом случае возможна дивергенция изолированных популяций, когда в различных популяциях закрепляются разные формы. Однако в природе очень редко встречаются полностью изолированные популяции. Поэтому возникает естественный вопрос что происходит в системе связанных хотя бы слабым потоком мигрантов популяций Возможен ли в этой системе устойчивый полиморфизм [c.213]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология