Пары комплементарных оснований, образование ЗОр

Рис. 37.7. Вторичная структура молекулы РНК типа петли со стеблем ( шпилька ), возникающая вследствие внутримолекулярного образования водородных связей между комплементарными парами нуклеиновых оснований.

Рис. 25.19, Водородные связи между комплементарными (взаимодополняющими) парами оснований. Показанные здесь водородные связи ответственны за образование двойной спирали ДНК, схематически изображенной на рис. 25.18.

Из экспериментов со смешанными спиралями сополимера АУ и полимеров поли-У и поли-А получены новые данные, касающиеся спаривания оснований. Одноцепочечный сополимер АУ представляет собой цепочку, составленную из аденина и урацила, соединенных в случайной последовательности. Были получены образцы сополимера АУ с различными отношениями А У. Во всех случаях при образовании смешанной спирали с поли-А или поли-У минимум поглощения в ультрафиолетовой области спектра наблюдался при одинаковом числе комплементарных оснований в сополимере и гомополимере, но не при равном количестве молекул того и другого компонентов. Таким образом, имеет место соотношение 1 1 между комплементарными основаниями двух полимеров, а не между их молярными содержаниями. Аналогичные результаты были получены для трехцепочечной спирали (АУ-ЬУ-ЬУ). В этом случае число остатков урацила в гомополимере в 2 раза больше числа остатков аденина в сополимере. Очевидно, остающиеся без пары основания (например, урацил в сополимере АУ в последнем примере) должны образовывать петли, выходящие из структуры двух- или трехцепочечной опирали. Анализ модели показывает, что выходящая из спирали петля может быть образована даже всего лишь одним основанием. Считают, что такие петли играют важную роль в структуре РНК. Благодаря им может также сохраняться двойная спиральная структура ДНК при выпадении или включении оснований в одной из цепей. [c.348]

Вторичная структура тРНК формируется за счет образования максимального числа водородных связей между внутримолекулярными комплементарными парами азотистых оснований. В результате образования этих связей полинуклеотидная цепь тРНК закручивается с образованием спирализованных ветвей, заканчивающихся петлями из неспаренных нуклеотидов. Пространственное изображение вторичных структур всех тРНК имеет форму клеверного листа (рис. 14.7). [c.186]

Водородные связи между цепями образуются за счет специфических взаимодействий остатка аденина одной цепи с остатком тимина другой цепи (пара А Т) и остатка гуанина одной цепи с остатком цитозина другой цепи (пара Г---Ц). Образование водородных связей в парах А---Т и Г Ц показано на рис. 8.4. Основания, образующие пару, являются комплементарными друг другу в том смысле, что возникновение водородных [c.273]

Этот процесс представляет собой наиболее удивительный и яркий пример более общего явления — достижения биологической специфичности путем взаимодействия комплементарных структур, аналогичных тем, которые обусловливают связывание антител и антигенов (разд. 15.5). Объединение пуриновых и пиримидиновых оснований в пары путем образования двух или трех водородных связей происходит в соответствии с принципом комплементарности. Взаимное положение оснований в углеводнофосфатном скелете ДНК таково, что только пуриновое основание одной цепи и пиримидиновое основание другой цепи могут образовать между собою водородную связь. В принципе возможны и неправильные пары — АС и ОТ. Однако, как видно из рис. 15.20, между А и С не могут образоваться водородные связи при заданном положении оснований в цепи ДНК. Между О и Т могла бы возникнуть одна водородная связь, но в действительности средние атомы водорода (связанные с атомами азота колец как у О, так и у Т) создают пространственные затруднения, которые удерживают О и Т достаточно далеко друг от друга, препятствуя образованию такой связи. Энергия водородной связи составляет примерно 20 кДх<-моль и, следовательно, введение в строящуюся цепь правильного ( разрешенного ) пуринового или пиримидинового основания дает энергетический выигрыш в 40 или 60 кДж-моль . [c.458]

Инициация спирали. На этом этапе существенным является образование первой пары спирали. Необходимым условием для этого является соответствующее расположение комплементарных оснований. Кинетическая константа К определяется временем, за которое нуклеотиды подойдут друг к другу и образуют комплементарную пару. Вероятность этого события зависит в основном от энтропийного вклада в свободную энергию цепи.Энергия, необходимая для осуществления первых двух этапов, определяют высоту энергетического барьера процесса образования спирали. [c.209]

Эти результаты показывают, что и в случае различных оснований образование водородных связей вряд ли играет существенную роль, поскольку константа взаимодействия между комплементарной парой аденин + урацил, например, не превосходит по величине константу гомоассоциации аденина, которую можно оценить по значению константы взаимодействия пары аденин -Ь пурин. [c.232]

Основания, образующие пару, комплементарны друг другу в том смысле, что между ними легче возникают водородные связи, чем при других сочетаниях (например, А и С, А и С и др.) это объясняется геометрией расположения групп, участвующих в образовании водородных связей между парами оснований, и геометрией молекулы ДНК в целом. [c.106]

ИЗ двух антипараллельных полинуклеотидных цепей. Наиболее важной особенностью предложенной структуры было спаривание оснований противоположных цепочек путем образования между ними водородных связей. Водородные связи (на рис. 2-21 они указаны пунктирными стрелками) могут образоваться лишь в том случае, если всюду вдоль структуры ДНК аденин образует пару с тимином (две водородные связи), а цитозин — с гуанином (три связи). Таким образом, последовательность нуклеотидов в одной цепи оказывается комплементарной, но не идентичной последовательности в другой цепи. Далее почти сразу же стало очевидно, что последовательность оснований в цепи ДНК содержит в себе закодированную генетическую информацию. Комплементарность двух цепей приводит к очень простому механизму репликации генов на протяжении всех клеточных делений. По этому механизму две цепи ДНК разделяются и вдоль каждой из них синтезируется новая комплементарная цепь, что дает в результате две молекулы ДНК, по одной на каждую из двух дочерних клеток. Принципиальную правильность этой схемы сейчас уже можно считать доказанной. [c.131]

Информация, необходимая для построения определенной аминокислотной последовательности, содержится в дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК). Молекула ДНК является полинуклеотидом, образованным основаниями аденином (А), гуанином (G), цитозином (С), тимином (Т), остатками фосфорной кислоты и 2-дезоксирибозой в качестве углеводного компонента. Все ДНК построены как регулярные двойные спирали, структура которых стабилизирована водородными связями между комплементарными парами оснований А — Т и О — С. В ДНК каждые три следующих один за другим нуклеотида (триплетный код) кодируют одну аминокислоту (189 — 192]. Для 20 протеиногенных аминокислот существуют 64 кодовые единицы (кодона), из которых по 6 приходится на аминокислоты Leu, [c.391]

Как уже отмечалось, образование комплементарных пар оснований (А-Т- иО-С-пар) было впервые постулировано Дж. Уотсоном и Ф. Криком при создании модели двойной спирали ДНК- Строение этих пар показано на рис. 12. Обе пары близки по форме и имеют одинаковые размеры. Они связаны осью симметрии второго порядка, но при этом псевдосимметричны при повороте на 180 вокруг оси, лежащей в плоскости рисунка (с выходом оснований из его плоскости), совпадают только СГ-атомы. [c.24]

Аналогичные, хотя и более слабо выраженные явления, характеризуют рРНК и РНК некоторых вирусов. Это свидетельствует о том, что РНК в определенных участках молекулы складываются на себя так, что пары азотистых оснований, сближаясь друг с другом, образуют водородные связи между аденином и урацилом и между гуанином цитозином. Как подтверждают данные рентгеноструктурного анализа, структура этих участков спиральная. Таким образом, молекулы РНК имеют форму полинуклеотидных цепей, держащих короткие спирализованные участки с комплементарны парами оснований — АУ и ГЦ. В образовании указанных у частков занято от 40 до 70% всех нуклеотидов. [c.43]

Иную природу имеют межплоскостные взаимодействия оснований. Гетероциклические основания нуклеиновых кислот достаточно гидрофобны, т. е. в водном растворе им выгоднее расположиться друг над другом и тем самым уменьшить контакт с молекулами воды. При образовании таких стопок во взаимодействие вступают функциональные (С=0 и С—ЫНг) группы одного основания и я-элект-ронные системы соседнего с ним по вертикали основания. Поэтому стэкинг-взаимодействия оснований (в двойной спирали ДНК, например) зависят как от состава комплементарных пар, так и от их последовательности (рис. 13). [c.26]

Смысл правила Чаргаффа для ДНК стал понятным после выдвижения Уотсоном и Криком своей модели структуры ДНК эквивалентно содержание тех пар оснований, которые являются комплементарными при образовании двухцепочечцого комплекса. Состав одноцепочечных ДНК, например ДНК фага ФХ174, не подчиняется правилам Чаргаффа. [c.60]

Количественные характеристики взаимодействия оснований при образовании водородно-связанных пар. Из данных ИК-спектров можно вычислить значения констант гомоассоциации различных производных оснований, а также констант образования водородносвязанных комплексов между комплементарными основаниями. Значения этих констант для некоторых соединений приводятся в табл. 4.3 и 4.4. Легко видеть, что константы образования комплементарных пар значительно выше констант гомоассоциации. [c.225]

А — самоструктурированная одноцепочечная ДНК. В образовании комплементарных пар участвуют основания, находящиеся в различных участках цепи, что делает структуру очень компактной Б — ренатурированная ДНК с одним коротким некомплементарным участком. [c.526]

Высказывались предположения о возможности поддержания третичной структуры за счет образования комплементарных пар между основаниями из разных петель, что становится возможным при наложении петель друг на друга 9 . Для тирозиновой тРНК из дрожжей, например, при наложении боковых петель друг на друга возможно образование двух таких пар гуанин цитозин и двух пар аденин урацил. [c.297]

Как известно, наследственная информация передается благодаря тому, что две комплементарные нитевидные молекулы дезоксирибонуклеиновых кислот обратимо связаны в двойную спираль. Комплементарность достигается тем, что каждая определенная пара нуклеиновых оснований (тимин — аденин, цитозин — гуанин) фиксирована водородными связями. Вызванное светом или радиацией образование димера по схеме (9.32) из находящихся рядом остатков тимина или цитозина нарушает структуру спирали, так что репликация ДНК во второй цепи двойной спирали останавливается у места повреждения. Соответствующая информация не может переноситься и вследствие этого появляются лучевые повреждения или мутации. Особенно чувствительны к таким воздействиям виды ДНК с высоким содержанием обоих пиримидиновых оснований. Однако в природе в результате приспосабливания выработались механизмы репарации, благодаря которым лучевые повреждения отчасти могут быть устранены [23]. Двуядер-ные нуклеиновые основания с пятичленными циклами — аденин и гуанин — мало чувствительны к облучению. [c.247]

Различные физические свойства РНК указывают на существование в нейтральном солевом растворе при низких температурах частично спирализованной структуры. Так как препараты являются одиоцепочечными и не содержат эквимолярных количеств комплементарных оснований, то был сделан вывод, что каждая полинук-леотидиая цепь состоит из ряда несовершенных двухспиральных участков (соединенных одним концом), по своему характеру сходных с двойной спиралью ДНК, причем эти участки соединяются гибкими фрагментами, лишенными какой бы то ни было определенной конформации [238]. Среди многих возможных пар оснований наиболее стабильными оказались пары, в которых аденин связан водородными связями с урацилом, а гуанин — с цитозином, и эти пары, по-видимому, единственные, которые могут обеспечить образование правильной спиральной структуры. Внутри таких структур все другие пары оснований либо разделены слишком большими расстояниями, либо структурно не соответствуют друг другу. В соответствии с этой точкой зрения была обнаружена линейная зависимость между температурой плавления данных РНК и содержанием в них гуанин-цитозиновых пар [3561. [c.626]

Вторичная структура ДНК — молекулярная архитектура ДНК. На основании рентгеноструктурных исследований Астбэри, Франклин и Гослинга и особенно Уилкинса, а также данных о химическом строении ДНК Уотсон и Крик в 1953 г. выдвинули гипотезу о том, что молекула ДНК построена из двух полинуклеотидных цепей, закрученных вправо вокруг оДной и той же оси в двойную спираль, удерживаемую водородными связями между комплементарными парами азотистых оснований. Анализ всевозможных вариантов возникновения водородных связей между парами азотистых оснований показал наибольшую вероятность образования комплементарных пар [c.41]

Комплементарные основания, поддерживающие структуру тРНК, как правило, консервативны. Двигаясь по часовой стрелке вдоль структуры клеверного листа, всегда можно обнаружить 7 комплементарных пар оснований в акцепторном стебле, 5-в Т /С-ветви, 5-в антикодоновой ветви и обычно 3 (иногда 4) в О-ветви. В пределах данной тРНК большинство комплементарных пар образуются в результате взаимодействия А—и и О—С, но иногда встречаются пары С—и, С—или А— /. Дополнительные типы спаривания менее стабильны, чем обычные пары, но и они способствуют образованию двуспиральной структуры в РНК. [c.86]

Две цепи этой правозакрученной, двухспиральной молекулы удерживаются друг возле друга за счет водородных связей, образующихся между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями. Образование комплементарных пар строго специфично. А всегда спаривается с Т, а С — с С (рис. 37. 3). [c.53]

Инициация спирали не зависит ни от величины спирали и последовательности нуклеотидов в ней (что в общем очевидно), ни от того, какого типа пара A-U или G- является инициирующей. Величина р зависит от числа оснований в петле, с уменьшением п образование петли становится более вероятным. При больших п менее вероятна встреча комплементарных оснований. В оптимальном случае в петле-шпильке находятся 7- 8 оснований, при дальнейшем уменьшении петли становятся значительньми стери-ческие препятствия. Анализ на пространственных моделях показал, что в полирибонуклеотидах невозможно образование петли с двумя основаниями, однако в боковой петле может находится даже одно основание. [c.194]

Макромолекулы большинства природных РНК построены из одной полирибонуклеотидной цепи. Основной элемент их вторичной структуры — сравнительно короткие двойные спирали, образованные комплементарными участками одной и той же цепи и перемежающиеся ее однотяжевыми сегментами. Полирибонуклеотидные цепи в таких двуспиральных структурах антипараллельны, а сами двойные спирали, находящиеся в А-форме, не идеальны в них имеются дефекты в виде неспаренных нуклеотидных остатков или не вписывающихся в двойную спираль однотяжевых петель (рис. 21 и 22). Наряду с классическими уотсон-криковскими парами (А-и и О-С) в двутяжевых участках РНК часто встречается пара О-и. Таким образом, стабильность двутяжевых районов поддерживается комплементарными и межплоскостными взаимодействиями оснований. В однотяжевых участках наблюдаются сильные стэкинг-взаимодействия оснований, вследствие чего они стремятся принять конформацию однотяжевой спирали. [c.37]

Поиск такой модели начинают с выявления с помощью ЭВМ вариантов вторичных структур с числом комплементарных пар оснований, близким к максимальному. Далее отбираются вторичные структуры, образование которых соответствует минимуму свободной энергии. Для этого используют специальные алгоритмы, которые позволяют учесть протяженность двуспиральных участков, количество и последовательность чередования О-С-, А-П- и О-и-пар в них, характер и размеры дефектов в этих участках и т. д. Такие алгоритмы создают на базе экспериментальных данных, полученных при изучении стабильности большого числа синтетических оли-гонуклеотидных комплексов, моделирующих одно- и двутяжевые участки РНК. [c.37]

Каким образом клеткам удается достичь столь высокой степени точности в выборе нуж ного основания в процессах репликации и транскрипции, а также при спаривании кодона с антикодоном в процессе синтеза белка В ранних работах исследователи часто высказывали мнение, что специфичность спаривания оснований определяется исключительно образованием двух (или соответственно трех) водородных связей и стабилизацией за счет взаимодействия соседних участков спирали. Оказалось, однако, что свободная энергия образования пар оснований мала (гл. 2, разд. Г, 6), а дополнительная свободная энергия, обусловленная связыванием основания с концом уже существующей цепи, не в состоянии обеспечить специфичность спаривания. Исходя из современных энзимологических данных, можно предположить, что важную роль в обеспечении правильности спаривания играет сам фермент. РНК- и ДНК-полимеразы — достаточно крупные молекулы. Следовательно, связывающее место фермента может полностью окружить двойную спираль. Если это так, то нетрудно представить себе, что лроцесс выбора основания может протекать так, как это показано на рис. 15-5. На приведенном рисунке изображено гуаниновое основание матричной цепи молекулы ДНК, расположенное в месте наращивания комплементарной цепи (ДНК или РНК) с З -конца. Для образования правильной пары оснований соответствующий нуклеозидтрифосфат должен быть пристроен до того, как произойдет реакция замещения, в результате которой нуклеотид присоединится к растущей цепи. Предположим, что у фермента есть связывающие места для дезоксирибозного компонента матричного нуклеотида и для сахарного компонента включающегося нуклеозидтрифосфата, причем эти места расположены на строго оцределенном расстоянии друг от друга. Как показано на рис. 15-5, в каждом связывающем [c.212]

Образование специфич. водородных связей П. о. с пиримидиновыми основаниями в комплементарных участках цепей нуклеиновых к-т (см. Комплементарность), как и межплоо-костные взаимод. между соседними основаниями в полинуклеотидной цепи, определяют формирование вторичной и третичной структур нуклеиновых к-т. В комплементарных участках помимо канонич. пар П. о. с пиримидиновыми основаниями (А-ТиО-С Т и С-соотв. цитозии и тимин) могут образовываться неканонич. пары (0-0, О-А, О-Т и др.). [c.142]

Раскручивание двойной спирали и пространств, разделение цепей осуществляется при помощи неск. спец. белков. Т. наз. геликазы расплетают короткие участки ДНК, находящиеся непосредственно перед репликац. вилкой. На разделение каждой пары оснований расходуется энергия гидролиза двух молекул АТФ до аденозиндифосфата и фосфата. К каждой из разделившихся цепей присоедшгяется неск. молекул ДНК-связывающих белков, к-рые препятствуют образованию комплементарных пар и обратному воссоединению пепей. Благодаря этому нуклео гиднью последовательности [c.253]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология