Кальвина Растения фотосинтез

Образование М. в растениях связано с ассимиляцией ими Oj и происходит в результате фотосинтеза. Молекула СО2 присоединяется к 1,5-дифосфату D-рибулозы в хлоропластах с участием фермента рибулозодифосфат-карбокси-лазы, а образующаяся в результате З-фосфо-О-глицериновая к-та (ф-ла VII) путем дальнейшего восстановления и конденсаций дает D-глюкозу (см. Глюконеогенез) или D-фруктозу при этом регенерируется молекула рибулозодифосфата (цикл Кальвина) [c.139]

Кальвин, Бенсон [16, 17] также использовали метод введения радиоактивной метки для исследования восстановления углерода при фотосинтезе. В их опытах растения осуществляли синтез промежуточных соединепий из С Оз в течение коротких промежутков времени (несколько секунд) и при различных экспериментальных условиях. Затем растения фиксировали и проводили анализ и идентификацию радиоактивных продуктов в растительном материале. Тщательные исследования были проведены по определению количества радиоактивного углерода, включающегося в химические соединения при различных экспериментальных условиях На основании этих результатов они могли проследить путь углерода при фотосинтезе. [c.538]

За последнее время с помощью метода бумажной хроматографии получен ряд новых сведений, проливающих свет на пути синтеза углеводов в растениях. Так, например, Кальвин и Бенсон, 1949) применили метод бумажной радиохроматографии к анализу первичных продуктов фотосинтеза. [c.166]

Объектом исследований в работах Кальвина с сотрудниками были главным образом одноклеточные водоросли, а также листья наземных растений. Преимуществом одноклеточных водорослей авторы считают то, что с ними легче получить воспроизводимые результаты. Выяснение пути углерода в процессе фотосинтеза требует сопоставления, сравнения результатов различных опытов, прове денных часто и в разное время. При работе с высшими растениями трудно избежать индивидуальных отклонений между объектами и получать однородный материал. С водорослями это значительно легче сделать, так как в пробу входит большое количество клеток, что исключает (или снижает) значение индивидуальных отклонений между ними. [c.244]

Первая задача представляется более простой и является логическим началом приложения метода меченых атомов к изучению фотосинтеза. Две группы исследователей из Калифорнийского университета пытались разрешить ее. С. Рубен и его сотрудники пользовались быстро распадающимся С , а М. Кальвин с сотрудниками применили медленно распадающийся С . Результаты оказались многообещающими. Было обнаружено, что радиоактивная СОг поглощается растениями в темноте. Вначале казалось, что это поглощение сводится к простому присоединению углекислоты к большой органической молекуле с образованием органической кислоты. Однако в последних экспериментах радиоактивный углерод был обнаружен во многих различных веществах, частично или полностью восстановленных, таких, как белки или сахара. Так как поглощенное количество его было намного больше, если растения освещались до помещения в радиоактивную углекислоту в темноте, то Кальвин предположил, что вся группа реакций восстановления происходит в темноте, другими словами, что на свету хлорофилл образует какие-то неизвестные мощные восстановительные агенты, которые затем восстанавливают углекислоту на всем ее пути до углеводов без помощи света. [c.50]

Некоторые виды зеленых и других водорослей могут после соответствующего периода адаптации начать фотовосстановление СОг с помощью газообразного водорода как фотосинтезирующие бактерии, иными словами, у них появляется латентная в других условиях гидрогеназа [214, 633, 652, 654, 656, 983, 1707, 1771, 1813, 1814]. У таких растений протекают фотофосфорилирование и цикл Кальвина [705, 1582], но у них нет явления усиления интенсивности фотосинтеза [704] по-видимому, водород непосредственно попадает в фотосистему I. В отсутствие СОг некоторые водоросли могут выделять Нг на свету [76, 654, 661, 686]. Прокариотические и эукариотические растения могут до некоторой степени использовать на свету в качестве донора электронов HsS, хотя фотосистема II им, по-видимому, все-таки нужна [1018, 1801]. Длительное освещение хлоропластов красным светом, вероятно, подавляет эффект усиления у растений, например у элодеи [1489, 1490]. [c.133]

Растения, использующие только путь Кальвина — Бенсона,, принято называть Сз-растениями, поскольку первый стабильный продукт фотосинтеза представлен у них трехуглеродным соединением— ФГК. У Сз-растений значительная часть фиксированного при фотосинтезе углерода тут же теряется вследствие распада продуктов фиксации и выделения СОг в реакциях, идущих с потреблением кислорода. Процесс этот происходит только на свету, и потому он был назван фотодыханием. Фотодыхание открыто сравнительно недавно. Объясняется, это позднее его открытие. тем, что выделение СОг при дыхании на свету маскируется поглощением СОг в процессе фотосинтеза. Первоначально-предполагалось, что и в количественном отношении, и в смысле используемого пути световое дыхание идентично дыханию в темноте, однако затем выяснилось, что на свету выделяется больше- [c.127]

У таких растений протекают фотофосфорилирование и цикл Кальвина [705, 1582], но у них нет явления усиления интенсивности фотосинтеза [704] по-видимому, водород непосредственно попадает в фотосистему I. В отсутствие СОг некоторые водоросли могут выделять Нг на свету [76, 654, 661, 686]. Прокариотические и эукариотические растения могут до некоторой степени использовать на свету в качестве донора электронов HsS, хотя фотосистема II им, по-видимому, все-таки нужна [1018, 1801]. Длительное освещение хлоропластов красным светом, вероятно, подавляет эффект усиления у растений, например у элодеи [1489, 1490]. [c.133]

Этот способ ассимиляции СО 2, присущий всем растениям, в 1946—1956 гг. был расшифрован американским биохимиком М. Кальвином и его сотрудниками. Прежде всего была поставлена задача обнаружить первичный продукт фотосинтеза и выяснить, какое соединение служит акцептором СО2. [c.90]

Клеточный механизм фотосинтеза в ходе эволюции сформировался у одноклеточных организмов (у бактерий), причем цитохромы начали принимать участие в транспорте электронов, по-видимому, уже у первичных гетеротрофов. Как следует из приведенной схемы, сначала возник механизм циклического фотофосфорилирования (ФС I), а затем у цианобактерий -молекулярный комплекс нециклического фотофосфорилирования (ФС I -Ь ФС II). Пентозофосфатный цикл окисления глюкозы также существовал у первичных гетеротрофов. Его обращение с использованием энергии света стало основным способом восстановления СО2 у растений (цикл Кальвина). [c.121]

Ранее предполагалось, что описанный выше процесс полимеризации формальдегида до сахаров имеет также значение с физиологической точки зрения и что аналогичным образом происходит образование углеводов при процессах ассимиляции в зеленых растениях (Байер, Вильштеттер и Штолль, Варбург). Однако в настоящее время считают, что при быстром фотосинтезе в качестве одного из первоначальных продуктов реакции образуется фосфоглицериновая кислота Н20зР0СН2СН(0Н)С00Н (Кальвин), из которой в растениях получаются углеводы (стр. 984) [c.212]

Последовательность реакций, в которых диоксид углерода связывается в процессе фотосинтеза, была впервые предложена в 50-х годах Кальвином ее часто называют циклом Кальвина или фотосинтетическим циклом восстановления углерода (см. схему 4). В отличие от световой реакции, свойственной только фотосинтезирующим тканям, синтез углеводов из диоксида углерода имеет много общего с реакциями, используемыми для синтеза углеводов в нефотосинтезирующих организмах. Тем не менее поражают масштабы этого процесса в зеленых растениях по самым минимальным оценкам растения ежегодно связывают около 35-10 кг углерода, причем для получения каждого грамма связанного углерода растение должно переработать более 6250 л воздуха. Хотя 99 % диоксида углерода, усваиваемого растениями из воздуха, связывается в процессе фотосинтетических реакций на свету, существуют и процессы темнового карбоксилирования [2], отличающиеся высокой скоростью и вносящие значительный вклад в общее количество связываемого углерода некоторых растений, в особенности суккулентов (сем. rassula eae). [c.398]

В последние годы хроматографические методы были использованы для разделения и выделения радиоактивных элементов, весьма близких по химическим свойствам [17]. Эти методы неоднократно использовались также для фракционирования меченых органических веществ. В обзорной работе Роше, Лисицкого и Михеля [44] показано, как важно использовать в различных хроматографических методах изотопы, в особенности при биохимических исследованиях. Многие авторы описали специальное биохимическое применение разных радиохроматографических методов [2, 14]. Особенное впечатление производят исследования Кальвина [13] по ассимиляции радиоактивного углекислого газа и анализ методом хроматографии на бумаге меченых первичных продуктов фотосинтеза в водорослях и других зеленых растениях. С тех пор как Финк, Дент и Финк [16] описали фотографический способ локализации радиоактивных веществ на бумажной хроматограмме, радио авто графия стала незаменимым вспомогательным средством при исследованиях механизма фотосинтеза [5, 6, 13] и других проблем биохимии. [c.66]

Некоторые физиологи растений попытались выяснить, не могут ли растения осуществлять реакции, обратные реакциям гликолиза. После того как Кальвин и его сотрудники (см. стр. 275) обнаружили, что в превращениях углерода при фотосинтезе участвуют промежуточные продукты гликолиза, была предпринята попытка доказать обратимость реакций гликолиза вследствие высокого восстановительного потенциала и высокого отношения [АТФ]/[АДФ1. Однако, хотя промежуточные продукты гликолиза и фотосинтеза одинаковы, механизм этих процессов различный. Например, фруктозе-1,6-дифосфат образуется в результате реакции [c.99]

Так как у тропических растений рибулозодифосфат-карбоксилаза малоактивна, то создается впечатление, что четырехуглеродные продукты фиксации С Юг из клеток мезофилла травспортируютоя в клетки обкладки, где и происходит вовлечение С в цикл Кальвина и образование обычных для большинства растений углеводных продуктов фотосинтеза (фиг. 108). [c.234]

Те же соображения, сформулированные несколько по-иному, подводят нас к вопросу об условиях, способствующих максимальной скорости роста, ибо ясно, что при данной длительности периода транспирации механизм С-4 позволяет улавливать намного больше СОг, чем механизм С-3 . Кроме того, концентрирование СОг в обкладке сосудистого пучка, вероятно, обеспечивает гораздо более эффективную фиксацию углекислоты в цикле Кальвина, чем у растений типа С-3, так как у последних ферменту с малым сродством к СОг приходится конкурировать за этот субстрат в условиях низкого содержания его в окружающей атмосфере. Отсюда мы должны заключить, что этот фермент редко бывает насыщен СОг. Напротив, у растений типа С-4 концентрации СОг в обкладке сосудистого пучка могут примерно вдвое превышать величину /См значит, у таких видов РуДФ-карбоксилаза, вероятно, полностью насыщена субстратом в пе-ргюды максимального фотосинтеза. Поэтому не удивительно, что к растениям типа С-4 относятся такие высокопродуктивные [c.112]

В процессе фотосинтеза большую роль играет р -карбоксилирование фосфоенолпировиноградной кислоты (глава 16). Сравнительно недавно установлено, что у сахарного тростника и ряда других растений Og в процессе фотосинтеза первично фиксируется этой кислотой с образованием С -дикарбоновых кислот. Этот тип карбоксилирования имеет место и в восстанопительном цикле углерода, протекающем по схеме Кальвина, где основным первичным акцептором Ojp является рибулозодифосфат (РДФ). [c.238]

В этом так называемом "С -пути фотосинтеза" или "пути С -дикарбоновых кислот", сочетащем специфические особенности образования дикарбоновых кислот с циклом Кальвина, участвуют многие ферментные системы. В табл.-Л сопоставлена активность ряда ферментных систем растений, у которых фотосинтез осуществляется по С -пути и по циклу Кальвина. [c.261]

С кислородом, в результате чего образуются глиоксилат и перекись водорода. Перекись тут же распадается на воду и кислород, а глиоксилат превращается в аминокислоту глицин. Затем уже вне пероксисомы, а именно в митохондриях, из глицина образуется аминокислота серии (которая может использоваться непосредственно в белковом синтезе или претерпевать дальнейшие превращения, ведущие к образованию глюкозы). При этой реакции из двух молекул глицина образуется одна молекула се-рша и одновременно выделяется СОг. Таким образом, какая-то часть углерода, фиксированиого в цикле Кальвина — Бенсона, теряется без того, чтобы растение могло хоть как-то этот углерод попользовать. Смысл фотодыхания нам пока не ясен, но, может быть, его полезная функция (если таковая существует) связана с тем, что оно играет необходимую роль в метаболизме азотистых соединений нли в их переносе из одной органеллы в другую, обеспечивая превращение гликолата в глицин. Возможно также, что фотодыхание возникло на ранних этапах существования Земли с развитием фотосинтеза. В то время в земной атмосфере, очевидно, не было кислорода, поэтому фосфогликолат не мог образовываться под действием КиВР-карбоксилазы. Однако, когда кислород, выделявшийся в процессе фотосинтеза, начал накапливаться в атмосфере, в растениях, возможно, началось накопление фосфоглнколата, и, может быть, фотодыхание возникло в процессе эволюции как средство, позволявшее ограничить это накопление. [c.129]

ТОМИИ (с кранц-анатомией ). Фотодыхание включает образование гликолата и его последующий распад в присутствии кислорода. В С4-растениях конечная фиксация СОг в цикле Кальвина — Бенсона протекает в клетках обкладки сосудистого пучка, плотно прижатых к соседним клеткам. Считается, что в такой компактной ткани, без межклетников, кислорода очень мало и что именно этот крайне низкий уровень кислорода лимитирует фотодыхание. Ясно также, что при отсутствии межклетников вокруг клеток обкладки затруднен и доступ СОг к хлоропластам, так что если бы эти клетки функционировали обособленно, они не могли бы эффективно осуществлять фотосинтез. Возможно, что С4-клетки рыхлого мезофилла играют роль коллекторов СОг и концентрируют ее с помощью ФЕП-карбоксилазы в виде органических С4-КИСЛ0Т. Фермент ФЕП-карбоксилаза действительно способен выполнять эту задачу очень эффективно он может фиксировать СОг, превращая ее в органические кислоты, при гораздо более низких ее концентрациях, чем это делает КиВР-карбоксилаза. Образовавщиеся таким путем органические [c.134]

КИСЛОТЫ транспортируются к хлоропластам, локализованным в-клетках обкладки. Здесь СОг высвобождается в высокой кон--центрации и при сравнительно низком содержании кислорода,, благодаря чему хлоропласты этих клеток могут весьма эффективно фиксировать СОг в виде сахаров через цикл Кальвина — Бенсона. С этой точки зрения С4-фиюсация представляется чем-то вроде насоса, поставляющего СОг для Сз-пути. К этому можно добавить, что само положение клеток обкладки создает условия для передачи конечных продуктов фотосинтеза (в частности, сахарозы) непосредственно в ситовидные трубки флоэмы, по которым эти продукты могут затем транспортироваться в другие части растения. [c.135]

Первая половина XX в. отмечена бурным и многосторонним развитием фитофизиологии. Главным направлением становится изучение биохимических механизмов дыхания (В. И. Палладии, Г. Виланд, С. П. Костычев, О. Варбург, Д. Кейлин, Т. Тунберг, Г. Кребс, А. Корнберг и др.) и фотосинтеза (Р. Вильштетер, К. Б. Ван-Ниль, К. Хилл, М. Кальвин, Д. И. Арнон и др). Параллельно с этим развивается фитоэнзимология, физиология растительной клетки, экспериментальная морфология и экологическая физиология растений. В качестве самостоятельных дисциплин выделяются микробиология и агрохимия. Большим достижением явилось открытие эндогенных регуляторов роста и развития растений — фитогормонов (Д. Н. Нелюбов, Н. Г. Холодный, Ф. Вент, Ф. Кегль, И. Д. Куросава и Т. Ябута, Ф. Скуг и др.). [c.11]

Как уже отмечалось, в хлоропластах обкладки отсутствуют граны, а следовательно, слабо представлена ФС П, необходимая для нециклического транспорта электронов, однако в них в изобилии накапливается крахмал. Объясняется это тем, что в хлоропластах обкладки используется поставляемый малик-энзимом NADPH, а также тот Oj, который образовался при окислительном декарбоксилировании малата (или аспар-тата). В этих хлоропластах в процессе циклического фотофосфорилирования синтезируется большое количество АТР и фиксация СО 2 осуществляется по типу цикла Кальвина. У некоторых растений с С4-путем фотосинтеза (амарант, лебеда) яблочная кислота декарбоксилируется в митохондриях клеток обкладки с восстановлением NAD. [c.95]

Согласно этой схеме, фитогормоны образуются в разных частях растений, в том числе в хлоропластах, и действуют на процессы фотосинтеза как дистанционно, так и непосредственно на уровне хлоропластов. Дистанционное действие осуществляется благодаря регулирующему влиянию фитогормонов на процессы роста и развития (эпигенез), на отложение веществ в запас, на транспорт ассимилятов, т. е. на формирование и активность аттрагирующих центров. С другой стороны фитогормоны оказывают прямое действие на функциональную активность хлоропластов через изменение состояния мембран, активность ферментов, генерацию трансмембранного потенциала. Доказана также роль фитогормонов, в частности цитокинина, в биогенезе хлоропластов, синтезе хлорофилла и ферментов цикла Кальвина. [c.106]

Путь углерода при фотосинтезе, установленный Кальвином, является основным. Однако существуют отклонения от этого пути. Так, австралийские з ченые Хетч я Слэк (1966) и советский ученый Ю. С. Карпилов (1960) показали, что у некоторых растений, по преимуществу тропических и субтропических (в том числе кукурузы, сахарного тростника), фотосинтез идет несколько по иному пути. На [c.136]

Смотреть страницы где упоминается термин Кальвина Растения фотосинтез: [c.191] [c.714] [c.153] [c.52] [c.52] [c.220] [c.253] [c.259] [c.261] [c.262] [c.263] [c.265] [c.265] [c.158] [c.369] [c.197] [c.15] [c.94] [c.99] [c.6] [c.116] [c.294] [c.405] [c.137] [c.137]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология