Общие представления о фотосинтезе

Молекулярная биофизика есть первая часть биофизики в целом. Дальнейшее изложение биофизики должно быть посвящено, с одной стороны, общим физическим основам биологии, с другой, — физическому рассмотрению ряда важнейших процессов, имеющих универсальный характер в живой природе. К этим процессам относятся мембранный транспорт вещества и зарядов, механохимические процессы и другие биоэнергетические явления, в частности, дыхание и фотосинтез. На основе общих представлений теоретической биофизики, развиваемых в термодинамике необратимых процессов и в нелинейной кинетике, подлежат рассмотрению разнообразные нелинейные явления в живых организмах и проблемы развития. Построение физики всех названных явлений лишь начато, но многое уже стало известным и понятным. [c.612]

ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ФОТОСИНТЕЗЕ [1-6] [c.6]

Фотохимические реакции фотосинтеза. Общие представления о фотосистемах. Фотохимический этап фотосинтеза включает в себя ряд последовательно протекающих процессов, локализованных в тилакоидных мембранах. Пигменты, специфически связанные с белками фотосинтетических мембран, и другие компоненты, необходимые для протекания реакций поглощения света и транспорта электронов, образуют надмолекулярные комплексы — фотосистему I (ФС I) и фотосистему II (ФС II). В составе каждой фотосистемы различают реакционный центр, в котором протекают очень быстрые реакции первичного разделения зарядов комплекс компонентов, передающих электрон от реакционного центра (электрон-транспортная цепь) комплекс компонентов, осуществляющих работу по фотоокислению воды и восстановлению реакционного центра. [c.420]

ФОТОСИНТЕЗ. ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ [c.105]

Общее представление о фотосинтезе [c.22]

Схемы, представленные на фиг. 16, 17 и 18, имеют общее в том, что четыре идентичные фотохимические реакции ведут к восстановлению одной молекулы двуокиси углерода. Но после дискуссии, имевшей место в течение нескольких последних лет, сейчас кажется вероятным, что максимальный квантовый выход фотосинтеза равен не а (может быть, даже иди 7x2) Таким образом, на каждую восстановленную молекулу двуокиси углерода поглощается не менее восьми квант. Столь большое число участвующих в процессе квант можно считать необходимым, ибо энергии, содержащейся в четырех квантах красного света (около 160 ктл на [c.166]

Особенно плодотворно изотопы применяются для исследования обмена веществ. Изучаемое вещество метят (поэтому метод получил название метод меченых атомов ), вводя в него радиоактивный изотоп меченое вещество вводят в организм. После его ассимиляции исследуют присутствие меченых атомов в различных химических фракциях в организме. Концентрация вводимого в организм радиоактивного изотопа должна быть небольшой, чтобы не нарушался обмен веществ, но такой, при которой, несмотря на разведение, изотоп мог бы быть обнаружен во всех выделяемых фракциях. Например, применение СОг с меченым углеродом позволило показать широкое участие двуокиси углерода в реакциях метаболизма бактерий и тканей живого организма, расширить наши представления о механизме фотосинтеза. Изотопный метод применяется в биохимии для количественного определения аминокислот в гидролизатах белков, содержания калия, натрия и других элементов в крови, для определения общего количества воды в живом организме, объема эритроцитов и плазмы в кровотоке и т. д. [c.12]

Для пояснения этих затруднений кратко рассмотрим несколько типичных примеров, к которым мы ниже еще вернемся. Зеленые растения потребляют на свету СО 2 и выделяют кислород. Без применения меченого кислорода невозможно было установить, происходит ли выделяемый кислород из СОа или из воды. Сейчас эта задача решена. Мы дальше увидим, что до применения меченых атомов об этом вопросе, равно как и вообще о стадиях химических процессов фотосинтеза растений, существовали неверные представления. В некоторых органах и тканях животных содержатся отложения жиров, которые раньше считали инертными жировыми резервами, не участвующими в общем обмене при нормальном питании, когда поступление жиров с пищей отвечает потребностям организма. Только с помощью меченых атомов можно было показать, что эти жировые резервы на самом деле непрерывно и быстро обновляются, активно участвуя в общем жировом обмене организма. Та или иная аминокислота [c.304]

Исходя из ничтожно малой длительности световой стадии, легко признать, что общая продолжительность акта фотосинтеза (световая + темновая стадии) по существу нацело определяется длительностью темновых процессов. В этом и заключаются причины того, что в условиях, благоприятствующих протеканию световых реакций (высокое содержание хлорофилла, достаточная инсоляция), общая скорость процесса фотосинтеза лимитируется именно темновыми реакциями. Всем этим обосновываются представления о фотосинтезе, как системе закономерно сочетающихся друг с другом световых и темновых реакций. [c.143]

В противоположность ранним представлениям [1785] сейчас нашло общее признание положение о том, что в эволюции фотосинтеза была только одна главная линия [1913, 1914]. Эта линия ведет от нефотосинтезирующих бактерий к фотосинтезирующим и наконец к растениям. Конечно, эта концепция не исключает того, что существующие сейчас виды фотосинтезирующих бактерий, особенно зеленые серные бактерии [11, Б), расположены на концах боковых ветвей [c.121]

Авторы отразили труды многих исследователей, участвовавших в создании современных научных представлений о фотосинтезе в прошлом и настоящем. Список литературы, приведенный ими соответственно масштабу книги, будет весьма полезен читателям. Нельзя, однако, не подосадовать, что вне поля зрения авторов почему-то остались работы наших отечественных исследователей, которые, как известно, внесли существенный вклад в развитие фотосинтеза, особенно в познание первичных фотохимических и фотофизических стадий, а также в физиологию фотосинтеза. Международное признание получили труды академиков А. Н. Теренина и А. А. Красновского, их учеников и последователей, развивающих традиции, заложенные еще К- А. Тимирязевым. Минимальный список (работы общего характера, монографий и сборники), лишь частично восполняющий этот пробел, приведен ниже. [c.7]

В части М обсуждаются противоречия между природной сре-лой обитания и нарушениями, которые создает в природе человек, сбрасывая сельскохозяйственные стоки и отработанные сточные воды. В главе 4 даются некоторые представления о био--сфере, включая вопросы расчета скоростей фотосинтеза и роста популяций, а также взаимодействия биологических объектов с химическими биогенными веществами, описанными в главе 2. Два из этих веществ — фосфор и в меньшей степени азот — занимают особое место в эвтрофировании. Они рассмотрены достаточно подробно в главе 5, а в следующих двух главах (6 и 7) охарактеризованы в общих чертах их сельскохозяйственные и городские источники. [c.7]

I непосредственным источником энергии для клеточных реакций. Углеводы образуются растениями в процессе фотосинтеза диоксида углерода и воды. Животные организмы не способны Я нтезировать углеводы и получают их из растительных источ- (ИКов. В самом общем виде фотосинтез может быть представлен сак процесс восстановления диоксида углерода с использованием ролнечной энергии. Эта энергия освобождается в животных. Организмах в результате метаболизма углеводов, заключающего- ся с химической точки зрения в их окислении. [c.377]

Подобные объяснения приложимы и к влиянию температуры. Известно, что при низкой интенсивности света, т. е. там, где общую скорость фотосинтеза определяет собственно фотохимический процесс, изменение температуры не влияет на максимальный квантовый выход (см. фиг. 172—174 и гл. XXXI). Наблюдаемое действие температуры противоречило этому представлению. Теперь можно считать вероятным, что действие температуры определялось влиянием не на фотосинтез, а на поглощение двуокиси углерода в темноте и последующее ее выделение на свету. Предварительная обработка водорослей также, повидимому, оказывает ббльшее влияние на бурное выделение [c.527]

За последние несколько лет положение изменилось. Проблема кажется теперь уже менее страшной. Некоторый прогресс произошел благодаря углублению наших общих представлений о механизме химических, и в частности фотохимических, реакций. Известную пользу принесло усовершенствование старых экспериментальных методов и разработка новых точные определения с помощью электрохимических и измеряющих давление приборов, применение радиоактивных изотопов,. количественная сиектрофотометрия. Ни один из этих методов, даже знаменитые радиоактивные изотопы, не раскрывает сразу секрета фотосинтеза, но все они, вместе взятые, обещают прогресс на пути к пониманию фотосинтеза в живом организме и к воспроизведению его в лаборатории. Помимо этих двух задач, впереди маячат еще и грандиозные производственные цели искусственное получение органических веществ и неограниченное [c.41]

РГсходя из общего представления о природе химических, в частности обменных, реакций, мы можем высказать предположение о вероятном характере световой стадии фотосинтеза. Дыхание растений — процесс, обратный фотосинтезу, — включает реакции двух типов при первых разрываются углеродные цепочки больших органических молекул, при вторых происходит отщепление атомов водорода от углерода и перенос их с помощью ферментов на кислород с образованием воды. В процессе фотосинтеза должны иметь место те же два типа реакций, но только реакции должны идти в обратном направлении — перенос водорода от воды к углекислоте и образование углеродных цепочек. Перенос водорода при дыхании сопровождается выделением энергии, и, следовательно, при фотосинтезе он должен сопровождаться ее накоплением. Накапливаемая энергия — это преобразованная энергия света. Значит, световая реакция фотосинтеза — это, по всей вероятности, перенос водорода от кислорода к углероду против градиента химического потенциала , т. е. от более устойчивой формы к менее устойчивой. Если позаимствовать сравнение из механики, то можно сказать, что при дыхании атомы водорода скатываются с горы, а при фотосинтезе удары квантов света (отдельных атомов света), поглощаемых хлорофиллом, подталкивают их наверх [c.44]

Общая схема фотосинтеза Франка—Герцфельда, предложенная в 1941 г., в настоящее время неприемлема, так как не соответствует современным опытным результатам. Кроме ранее данной критики этой схемы [15], вдесь следует привести следующие возражения 1) предположение о фото-кимическом акте восстановления углекислоты не соответствует действительности исследования, в которых применялись изотопы углерода и показали, что фиксация и восстановление углекислоты происходят в результате темновой реакции 2) представление о существовании окисленной и восстановленной форм хлорофилла, сохраняющих подобные спектры поглощения, не получило опытного подтверждения недавно удалось показать, что обратимое восстановление и окисление хлорофилла сопровождается размыканием системы конъюгированных связей, исчезновением красного максимума поглощения и появлением нового максимума в области 500—550 нм 116, 17]. [c.358]

Пищевые вещества по своей химической природе очень разнообразны, но некое общее представление об их свойствах мы можем получить, рассмотрев обычный пищевой продукт — простой сахар глюкозу (СбН120б), в молекулу которого входят 6 атомов углерода, 12 атомов водорода и 6 атомов кислорода. Все сахара принадлежат к классу углеводов — химических веществ, названных так потому, что в их молекуле присутствует углерод, а водород с кислородом входят в нее в том же соотношении (2 1), что и в молекулу воды. Глюкоза образуется (с одновременным выделением газообразного кислорода) в реакциях фотосинтеза, протекающих в зеленой клетке, из двух простых веществ — двуокиси углерода и воды. Осуществляются эти реакции благодаря использованию энергии Солнца (рис. 1.1)> Энергия, запасенная в молекулах синтезированной глюкозы, мо-. жет высвобождаться в процессе дыхания, при котором глюкоза окисляется до двуокиси углерода и воды. Дыхание, таким образом, представляет собой химический процесс, обратный фотосинтезу. , [c.11]

Рис. 17.2. Модельное представление вертикального профиля пресноводного озера умеренных широт с указанием концентраций, скоростей кругооборота и биомасс. В основу этой схемы положены данные Ю. И. Сорокина (1970), В. М. Горленко, Г. А. Дубининой и С. И. Кузнецова (1977), а также Дж. Овербека (1972). Т-температура, 1-фиксация СО2 на свету путем оксигенного фотосинтеза 2- фиксация СО2 в темноте 5-фиксация СО2 на свету путем аноксигенного фотосинтеза 4 и 5-сульфатредукция 6-10-биомасса (мг/мл) б-водоросли и цианобактерии 7-общая бактериальная масса Й-фототрофные бактерии 9-простейшие ]0-ветвистоусые и веслоногие рачки.

Охарактеризовав в общих чертах химическую природу фотосинтеза, целесообразно аналогично определить и его физическую природу, причислив фотосинтез к сенсибилизированным фотохимическим реакциям. Эта реакция должна быть сенсибилизирована пигментом, потому что субстрат реакции ( Og + HjO) не поглощает видимого света. Понятие сенсибилизации привычно из фотографии, а также из представлений о так называемом фотодинамическом эффекте в биологии и о многих фотохимических реакциях in vitro. В точном смысле слова сенсибилизация обозначает фотохимическую реакцию, индуцированную веществом, поглощгющим свет, которое само не претерпевает необратимых изменений в реакции и не исчезает. [c.61]

В этих восьмиквантовых схемах первичный фотохимический процесс можно тоже помещать или на окислительном , или на восстановительном конце (или и там и тут), или же где-либо посредине. На фиг. 19 и 21 представлен последний вариант как наиболее общий. Мы считаем эти схемы наиболее удобной отправной точкой для поисков истинного химического механизма фотосинтеза. Схема, изображенная на фиг. 19, предложенная ФранкоА и Херцфельдом [26], представляет возможное развитие схемы, изображенной на фиг. 15. [c.160]

По сравнению с гипотезой трех кардинальных точек блэкмановская теория лимитирующих факторов представляет собой существенный прогресс в истолковании кинетики фотосинтеза. Со времени своего появления, в 1905 г., она была принята и широко использована исследователями фотосинтеза. К сожалению, Блэкман не удовлетворился улучшением общего качественного представления полагая, что производительность биологических процессов должна подчиняться простым количеств.енным законам, он настойчиво стремился трактовать представление о лимитирующих факторах как точный закон природы. Он утверждал, что кривые P = f pJ должны обязательно иметь форму, показанную на фиг. 132, т. е. состоять из прямолинейно [c.270]

Подобные же компромиссные решения были предложены и для фотосинтеза. Хардер [16], Лундегорд [17, 18] и Синг и Лал [56] на основании своих измерений пришли к выводу, что скорость фотосинтеза может зависеть от нескольких факторов одновременно когда один фактор постепенно перестает быть лимитирующим, влияние другого возрастает. Это представление является промежуточным между постулатами Блэкмана и Бозе были произведены попытки использовать его для общей формулировки кинетических отношений при фотосинтезе. [c.273]

В свете этих соображений трудно считать случайной одинаковую величину квантового выхода реакции Хилла в целых клетках и у осколков хлоропластов и квантового выхода фотосинтеза в щелочных буферных растворах. Мало вероятно, чтобы количественно одинаковые повреждения причинялись фотохимическому аппарату при столь разнородных воздействиях, как погружение клеток в щелочную среду, отравление их хиноном и механическое разрушение при отделении хлоропластов. Значительно более правдоподобно предположение, состоящее в том, что фотохимический аппарат переживает все эти виды обработки без серьезных нарушений и что квантовый расход 10 it 2 представляет собой истинную меру эффективности общего во всех случаях первичного фотохимического процесса. Квантовый расход, значительно меньше 8, фигзфирующий в работе Варбурга и Бёрка для фотосинтеза в кислой среде, является единственным результатом, не укладывающимся в рамки вышеизложенных представлений. Вопрос [c.570]

Габриэльсен и др. [113] еще более убедительно продемонстрировали влияние чередования света и темноты на скорость фотосинтеза. Опыты проводились с интактными 6—8-дневными этиолированными проростками пщеницы. Фотосинтез определяли диаферометрическим методом (гл. III, разд. Б) содержание СОг в токе воздуха равнялось 3% интенсивность света (10 000 лк) была выще, чем в опытах всех других упомянутых авторов, за исключением Вильштеттера и Штоля. При непрерывном освещении в течение 20—30 мин (наиболее длительный период измерения, оказавшийся возможным вследствие дрейфа нуля при той высокой чувствительности, которая была необходима) проростки, по-видимому, непрерывно выделяли СОг со скоростью, превышавшей скорость темнового дыхания. Это указывает, что происходило фотоокислеиие (гл. V, разд. А). Такое заключение подтверждается еще и тем, что выделение СОг возрастало при изменении интенсивности света. Фиг. 98 иллюстрирует эффект от чередования света и темноты. Можно видеть, что в опытах, результаты которых представлены на фиг. 98, Л и , в каждом последующем световом периоде влияние фотоокисления уменьшалось. Фотосинтез (поглощение СОг) появлялся в пятом цикле, т. е. через 48 мин после первого освещения или после четырех 12-минутных циклов. Общее количество света (8 мин на фиг. 98,Л и 2 мин на фиг. 98,Б) не влияло на время, которое требовалось для достижения этой стадии. В других опытах за 3-секундным световым периодом следовал 10-минутный темновой период. В данном случае, так же как и при одном 2-минутном световом периоде, фотосинтез обнаруживался через 50 мин после первого освещения, т. е. в целом после 15-секундного освещения в течение 5 циклов. В опыте, показанном на фиг. 98, В, циклы были сокращены до 4 мин (2 мин света и 2 мин темноты), и, как утверждают авторы, поглощение СОг можно было наблюдать через 36 мин ИЛИ даже раньше. В опыте, представленном на фиг. 98, Г, [c.223]

Данные, подтверждающие концепцию о существовании двух различных фотосистем, еще не позволяют оценить относительный вклад каждой фотореакции в общий процесс. Одно из слабых мест в схеме переноса электронов, представленной на фиг. 219,— допущение равного участия обеих фотосистем по одному фотону на эквивалент. Тогда возникает вопрос, как поглощенные кванты распределяются между двумя фотореакциями, так чтобы обеспечить образование первичных фотопродуктов в нужном соотношении Были выдвинуты две гипотезы. Согласно первой из них — так называемой гипотезе раздельной упаковки ( separate pa kage ), существуют две полностью раздельные фотосистемы, причем каждая из них имеет свой собственный набор пигментов. Передача энергии может происходить между пигментами данной системы, но не от одной системы к другой. По этой гипотезе выход может быть максимальным (т. е. усиление отсутствует) именно при тех длинах волн, при которых поглощение каждой пигментной системы и выходы отдельных фотореакций равны. Тогда анализ спектров действия, приведенных на фиг. 226 и 227, наводит на мысль, что вспомогательные пигменты, которые сенсибилизируют фотосинтез очень эффективно, почти поровну разделены между двумя системами (с фотосистемой II связано несколько больше пигмента). Обе системы содержат также одну или более форм хлорофилла а. У зеленых растений эти системы содержат примерно равное количество хлорофилла а, за исключением длинноволнового компонента, который сенсибилизирует только систему I. У сине-зеленых и красных водорослей система I содержит значительно больше хлорофилла а, чем система II. Такое несоответствие приводит к тому, что не все фотопродукты системы I находят партнеров по реакции из системы II, и, следовательно, общая эффективность в той области, в которой в основном поглощает хлорофилл, будет низкой. [c.570]

Нам представляется очевидным, что в процессе фитотоксического действия гербицидов, как правило, нарушается не одно, а несколько звеньев в общей цепи обмена веществ растительного организма, звеньев, взаимосвязанных между собой. Однако здесь всегда важно знать, какие из них являются первичными и какие вторичными. В нашем конкретном случае представленные в настоящей статье данные позволяют утверждать, что главным п первым звеном в процессе гербицидного действия симазина и атразина является фотосинтез со всеми составляющими его мехаиизмамп. [c.167]

В 1894 г. Эмиль Фишер впервые четко сформулировал определение асимметрического синтеза на основании своих экспериментов по превращению моносахаридов в высшие гомологи по схеме циангидрипового синтеза, сопоставив этот процесс непосредственно с биохимическим процессом образования оптически активных сахаров в растениях [1]. Он высказал предположение, что двуокись углерода и вода, конденсируясь под влиянием солнечного света и хлорофилла, образуют формальдегид, который затем вступает в реакцию конденсации с другой молекулой формальдегида или с простейшими углеводами, причем под направленным воздействием оптически активных соединений в хлорофиллсодержащих зернах клетки реакция протекает таким образом, что вхождение каждого следующего асимметрического атома в цепь приводит к образованию только одной из двух возможных стерео-изомерных форм. В результате образуется молекула моносахарида. прочно связанная с хлорофиллом. Это образование затем распадается на оптически активный моносахарид и регенерированный хлорофилл — катализатор, способный вновь участвовать в этом цикле [1, 2]. Химический путь превращения углерода при фотосинтезе, установленный в настоящее время, в деталях имеет мало общего с этой упрощенной схемой, предложенной в конце прошлого столетия. Тем пе менее представления об асимметри-ческол синтезе, выдвинутые Фишером, в общих чертах остаются в силе и до настоящего времени. [c.11]

Одно из центральных мест принадлежит фосфорной кислоте в процессах аэробного дыхания и фотосинтеза. Речь идет о процессах окислительного и фотосинтетического фосфорилирования, которые подробно разбирались в главах Дыхание и Фотосинтез . Именно этим и определяется влияние фосфора на общий уровень метаболитической активности тканей растения, на активность синтетических процессов и, в частности, на синтез белков. На рис. 125 дана схема, иллюстрирующая современные представления о роли фосфора в энергетическом обмене. [c.414]

В традиционных для учебников физиологии растений главах книги, в которых обсуждаются строение клетки, фотосинтез, дыхание и общий метаболизм, транспорт веществ, водообмен и минеральное питание, дана характеристика функциональной и структурной организации всех этих процессов с учетом новейших данных и представлений. Особое внимание обращено на непрерывность энергетического и метаболического взаимодействий между различными органеллами и целыми клетками, а также на симпластный и апопластный транспорт веществ. Восемь нз 16 глав книги посвящены вопросам регуляции жизнедеятельности растения как единого целого с помощью его гормональной системы и света. В этих главах обсуждаются различные аспекты роста растений, тропизмы, быстрые движения, фотопериодизм, ритмы, состояние покоя и старение. Большое внимание авторы уделяют регуляторному действию света на эти процессы. Свет — его интенсивность, спектральный состав и периодичность— рассматривается как необходимое условие, определяющее рост и всю жизнедеятельность растения. Много места в книге отводится применению регуляторов роста и пестицидов. Оценивая влияние на растения экзогенных физиологически активных веществ, авторы на примерах объясняют, что наблюдаемое иногда неблагоприятное действие этих веществ или полное [c.6]

Выделяющийся при фотосинтезе кислород получается из вступающей в реакцию воды, образующаяся же молекула воды отличается от тех двух молекул, которые подверглись фотолизу. На рис. 4.1 приведена схема, которая может помочь читателю нагляднее представить себе общий ход рассматриваемой реакции. Из этой схемы видно, что световая энергия используется для разложения воды. При этом выделяется кислород и образуй ется также водород (или восстановительная сила ), расходуемый 1) на восстановление СОг до конечного продукта фотог синтеза (СНгО) и 2) на образование новой молекулы воды . Конечно, это самое краткое описание фотосинтеза, и в каждой из представленных здесь простых реакций в действительности имеется много промежуточных этапов. Одни из этих этапов связаны с превращением световой энергии в химическую, другие же могут происходить как на свету, так и в темноте. Эти последние называются темповыми реакциями фотосинтеза. [c.107]

В пособии рассматриваются важнейшие закономерности взаимодействия света с веществом, основные понятия фотофизики и фотохимии, общие стадии различных фотобиологических процессов и приводится классификация фотобиологических реакций. Подробно освещены практически исе известные на данный момент фотобиоло-гические процессы. Центральное место отведено систематическому описанию фотосинтеза и зрения. В соответствии с современными представлениями о механизмах фотобиологических реакций внимание читателя акцентируется также на молекулярных и мембранных аспектах проблемы. [c.2]

Роль трофических (питательных) веществ в регуляции репродуктивного развития растепий была выдвинута Г. Клебсом, которьш развил представление о решающем значении в цветении растений. углеводов, образующихся в результате фотосинтеза в листе, и азотсодержащих соединений, поглощаемых корнями. Идея Клебса о значении фотосинтеза и соотношения углеводов и азотных соединений ( /N) оказалась плодотворной, так как выяснилось, что фотопериодизм теспо связан с фотосинтезом, а соотношение /N применимо для характеристики общей направленности метаболизма преобладания углеводов для длиннодиевных видов и преобладания азотных соединений для короткодневных видов. Стало возможным обобщить те результаты исследований, истоками которых были гипотеза Сакса и теория Клебса, и ут- [c.451]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология