Транспорт и аппарат Гольджи

Как мы знаем, антитела содержат легкие и тяжелые полипептидные цепи, а IgM и IgA, кроме того, состоят из пяти и двух субъединиц соответственно. Антитела, будучи секреторными или мембранными белками, синтезируются на мембранно-связанных рибосомах. Их созревание и транспорт проходит по механизмам, описанным в гл. 29. В цистернах эндоплазматического ретикулума происходит формирование третичной структуры антител и частичное их гликозилирование. Далее в аппарате Гольджи заверщается их окончательное [c.489]

Рис. 30.13. Синтез и транспорт М в мембраны и во внеклеточное пространство 1 — цис- 2 — транс-стороны аппарата Гольджи

Еще одна характерная мембранная органелла — аппарат Гольджи (рис. 1.15), который состоит из плотно уложенных мешочков различной величины. К его многообразным функциям относятся упаковка белков и веществ небелковой природы, синтезируемых в ЭР, и транспорт этих веществ в другие участки клетки или к ее поверхности, где пузырь- [c.43]

Аппарат Гольджи, или пластический комплекс представляет собой стопку мембранных образований, в которых формируются структуры белков и некоторых других веществ, а также осуществляется их сортировка перед транспортом в разные места клетки. [c.36]

Внутриклеточный транспорт белков по ЭР и аппарату Гольджи можно проследить с помощью радиоавтографии [3] [c.10]

Транспорт белков из аппарата Гольджи в лизосомы [c.66]

Транспорт из аппарата Гольджи к секреторным пузырькам и к клеточной поверхности [60] [c.74]

Низкая скорость гликозилирования А НА согласуется с общей моделью, в которой секреторные белки подвержены процессингу более медленно, чем цельные мембранные белки. Это различие может сказываться на уровне транспорта в аппарат Гольджи или прохождения через него. [c.184]

Кроме выделения, накопления и транспорта веществ и удаления секреторных продуктов, в зоне аппарата Гольджи могут осуществляться многие метаболические процессы. Так, под действием аппарата Гольджи могут происходить модификация различных белков, фосфорилирование, ацилирование аминокислот. В растительных клетках удалось проследить участие аппарата Гольджи в образовании срединной пластинки и росте клеточных [c.40]

Стопка Гольджи ориентирована в клетке строго определенным образом и имеет две функционально различные поверхности. На одном конце стопки цистерны специализированы для приема везикул, содержащих вновь синтезированные гликопротеины. Это так называемая цыс-поверхность стопки. В ходе синтеза на внешней поверхности эндоплазматического ретикулума белок либо проникает внутрь просвета сети ретикулума, либо встраивается в его мембрану. Этот процесс зависит от типа белка. После того, как сборка белка закончена, часть мембраны эндоплазматического ретикулума с вновь синтезированными белками выпячивается, образует везикулу, которая транспортируется к цыс-поверхности аппарата Гольджи и сливается с ней (см. рис. 63). Это первый этап транспорта белка через систему аппарата Гольджи. Белок, претерпевая ряд превращений, начинает движение к транс-по-верхности аппарата Гольджи и затем покидает его в составе липидной везикулы. [c.178]

Гликопротеиды и гликолипиды наружной поверхности плазматической мембраны также, по-видимому, образуются в эндоплазматическом ретикулуме и в пузырьках аппарата Гольджи. Эти компоненты мембран должны транспортироваться из внутренней части клетки в плазматическую мембрану. В процессе транспорта вновь синтезируемые соединения подходят к внутренней стороне мембраны, где ферменты, находящиеся в пузырьках, осуществляют присоединение гликозильных фрагментов и другие лревращения. Если описанная картина верна, то [c.356]

Клеточная мембрана и сеть эндоплазматических мембран являются существенным элементом каждой живой клетки. Они не только отграничивают друг от друга клетки и их структурные элементы, но и обеспечивают активный транспорт низкомолекулярных веществ. Основной биологической функцией эндоплазматической сети и связанного с ней образования — так называемого аппарата Гольджи является, по-видимому, синтез основных биополимеров клетки и их транспортировка в нужные участки клетки . В участках так называемой шероховатой сети с эндоплазматическими мембранами связаны рибонуклеопротеидные частицы — рибосомы, в которых происходит синтез белка. В гладких участках эндоплазматической сети происходит биосинтез полисахаридов и липидов. [c.600]

Рис. 0.4. Модель аксонального транспорта [3]. N — ядро Mi — митохондрия REL — гранулярный эндоплазматический ретикулум SER — гладкий эндоплаз-матический ретикулум Go — аппарат Гольджи, Ly — лизосома, Ах1 — аксолем-ма, Ахр — аксоплазма, Pol — полирибосома, МТ — микротрубочки, MF — микрофиламенты, Sy — место синтеза гидрофобных полипептидов Vs — синаптическая везикула. (Подробности см. в работе [3].)

На рис. 10.4 схематически показан путь, который проходит белок, синтезированный в перикарионе, из гранулярного эндоплазматического ретикулума в аппарат Гольджи, а оттуда через гладкий эндоплазматический ретикулум к нервному окончанию. Справа обозначен медленный аксональный поток, т. е. синтез компонентов структур трубочек и филаментов, их соединение и транспорт. [c.310]

Переносы групп в ферментных реакциях (переносы метила, ацилов, углеводных фрагментов и др.). Переносы аминокислот в синтезе белка, переносы РНК в клетке, переносы ДНК вирусов, движения протоплазмы и переносы в аппарате Гольджи. Перенос кислорода гемоглобином крови. Переносы гормонов в организмах. Переносы капель жира в организме. Движение воды в растениях Развитие всех средств транспорта [c.108]

Функцию аппарата Гольджи составляют транспорт веществ и химическая модификация поступающих в него клеточных продуктов. Функция эта особенно важна в секреторных клетках, хорошим примером которых могут служить ацинарные клетки поджелудочной железы. Эти клетки секретируют пищеварительные ферменты панкреатического сока в вьшодной кроток железы, по которому они поступают в двенадцатиперстную кишку. На рис. 5.29, А представлена электронная микрофотография такой клетки, а на рис. 5.29, Б — схема упомянутого секреторного пути. [c.196]

Микротрубочки участвуют также в перемещении различных клеточных органелл, например в перемещении пузырьков Гольджи к формрфую-щейся клеточной пластинке (рис. 5.30). В клетке идет непрерывный транспорт перемещаются ггузырьки Гольджи, направляются к аппарату Гольджи пузырьки, отпочковывающиеся от ЭР, движутся лизосомы, митохондрии и другие орга- [c.203]

Рис. 1-24. Электронная микрофотография среза клетки млекопитающего. Виден аппарат Гольджи. Эта структура состоит из нескольких слоев уплощенных мембранных пузырьков (см. также схему 1-1). Аппарат Гольджи участвует в синтезе и упаковке материала, предназначенного для секрепии из клетки, а также в транспорте новосинтезированных белков в отведенный для них клеточный компартмент. (С любезного разрешения

Важная особенность как экзоцитоза, так и эндоцитоза заключается в том, что секретируемые или поглощаемые макромолекулы локализуются в пузырьках и обычно не смешиваются с другими макромолекулами или органеллами клетки. Пузырьки могут сливаться только со специфическими мембранами, что обеспечивает направленный перенос макромолекул между внеклеточным пространством и содержимым клетки. Аналогичный процесс осуществляется во время переноса новосинтезированных макромолекул из эидоплазматического ретикулума в аппарат Гольджи и затем к другим компартментам клетки (см. гл. 8). Хотя ясно, что быстрое и повсеместное образование и слияние пузырьков - это фундаментальная особенность всех эукариотических клеток, молекулярные механизмы, обеспечивающие приведение в действие и направление этого транспорта по специфическим путям, во многом еще требуют изучения. [c.408]

Все эукариотические клетки имеют Эндоплазматический ретикулум (ЭР). Его чрезвычайно извилистая мембрана обычно составляет более половины общего количества клеточных мембран (см. габл. 8-2). Полагают, что хотя мембрана ЭР имеет многочисленные складки и изгибы, пронизывающие всю цитоплазму, она образует непрерывную поверхность, ограничивающую единое внутреннее пространство. Это внутреннее пространство, называемое полостью ЭР, часто занимает более 10% общего объема клетки (см. табл. 8-1). Полость ЭР отделяется от цитозоля одиночной мембраной (мембраной ЭР), служащей связующим звеном между этими двумя комиартментами. Наоборот полости ЭР и каждой цистерны аппарата Г ольджи отделены друг от друга двумя мембранами и цитозолем, поэтому транспорт макромолекул между этими органеллами осуществляется при помощи транспортных пузырьков (рис. 8-36), ЭР играет важнейшую роль в клеточных биосинтезах. На мембранах ЭР начинается синтез трансмембранных белков и липидов ЭР, аппарата Гольджи, лизосом и плазматической мембраны. Здесь же производится большинство липидов для мембран митохондрий и пероксисом (см. разд. 8.6.14). Кроме того, все вновь синтезированные белки, независимо от их места назначения (полость ЭР, аппарат Гольджи, лизосомы или внеклеточное пространство), сначала поступают в полость ЭР. Так как ЭР служит отправной точкой для синтеза всех секретируемых белков, он также является местом, где начинается формирование внеклеточного матрикса. [c.38]

Поскольку олигосахаридпые цепи присоединяются со стороны внутреннего пространства ЭР и аппарата Гольджи, расположение углеводов на мембранных белках и липидах несимметрично. Как и асимметрия самого липидного бислоя. эта асимметричная ориентация гликозилированных молекул сохраняется в процессе транспорта к плазматической мембране, секреторным пузырькам или лизосомам. В результате олигосахариды всех гликопротеипов и гликолинидов в соответствующих клеточных мембранах обращены в просвет органелл, а в плазматической мембране - во внеклеточное пространство (рис. 8-64). [c.62]

К примеру, К-гликозилирование преобладает у веех эукариот, включая дрожжи, но отсутствует у эубактерий. Поскольку у большинства белков, переносимых через ЭР и аппарат Гольджи, имеется один или более К-связанных олигосахаридов (а процесс переноса специфичен для клеток эукариот), было выдвинуто предположение, что эти олигосахариды участвуют в транспорте. Однако оказалось, что препараты, блокирующие некоторые стадии гликозилирования (табл. 8-4), в обшем не влияют на транспорт (имеется, правда, одно важное исключение -транспорт в лизосомы, который мы обсудим ниже - см разд. 8.8). Мутантные культивируемые клетки, у которых гликозилирование в аппарате Гольджи блокировано на разных стадиях, тем не менее жизнеспособны, и гранспорт белков протекает у них нормально. Установлено, что некоторые белки без своих олигосахаридов не могут правильно свернуться, в результате они преципитируют в ЭР и становятся неснособными к транспорту, однако большинство белков сохраняет нормальную активность и без гликозилирования. [c.63]

Рис. 8-72. Транспорт вновь образованных лизосомных гидролаз в лизосомы. В цис-аппарате Гольджи предшественники лизосомных гидролаз метятся при помощи ман-нозо-6-фосфатных групп, а в транссети Гольджи отделяются от других типов белков. Это отделение происходит потому, что отпочковывающиеся от транс-сети Г ольджи клатриновые окаймленные пузырьки содержат рецепторы маннозо-6-фосфата, связывающие лизосомные гидролазы Пузырьки утрачивают кайму и сливаются с эндолизосомами (см. рис. 8-71). При низком рП. который существует в эндолизосомах, гидролазы отщепляются от рецепторов Рецепторы возвращаются в аппарат Г ольджи для проведения повторных циклов транспорта. Вероятность возвращения гидролазы в аппарат Г ольджи вместе с рецептором сильно снижается за счет удаления фосфата от маннозного остатка. Хотя существует два структурно различных маннозо-6-фосфат-ре-цепторных гликопротеина, сильно отличающихся по размерам, они имеют сходную аминокислотную последовательность и, вероятно, выполняют сходные функции.

В данном разделе мы проанализируем роль аппарата Гольджи в этих двух типах секреции и сравним участвующие в их реализации механизмы. Мы рассмотрим также, каким образом вирусы используют сортировочный аппарат клетки-хозяипа и чем вообще вирусные частицы могут быть полезны при выяснении различных путей транспорта веществ внутри клетки. [c.74]

В принципе тот же неизбирательный поток может доставлять к клеточной поверхности грансмембранные белки и липиды, которые утратили сигналы сортировки. Он может также переносить белки, предназначенные для секреторных пузырьков, от ЭР к концу аппарата Гольд-жи. ведь специфические сигналы, отличающие эти белки от белков, направляющихся к плазматической мембране, требуются только в транс-сети Гольджи. Возможно, для того, чтобы белок остался в ЭР или аппарате Гольджи. необходим специальный механизм сортировки ( см. разд. 8.Г5). Полученные недавно данные о том. что некоторые постоянные белки ЭР (включая BIP и протеиндисульфидизомеразу) содержат сигнальный пептид, ответственный за их пребывание в ЭР (см. разд. 8.L7). подтверждают этот общий взгляд на транспорт белков внутри клетки. [c.78]

При перемещении груза из одного компартмента в другой транспортные пузырьки обязательно переносят как мембраны, так и содержимое органелл. Тем не менее и при таком выравнивающем процессе сохраняются различия в составе мембран разных компартментов белок-рецептор SRP встречается только в мембране ЭР, а гликозилтрансферазы и ферменты процессинга олигосахаридов расположены только в мембранах определенных цистерн Гольджи и т. д. Следовательно, мембраны ЭР и каждою типа цистерн Гольджи должны иметь специальные механизмы для сохранения своей уникальности. Один из них - наличие специальных сигналов сортировки для каждого этапа продвижения продукта через ЭР и аппарат Гольджи. В результате, например, белки плазматической мембраны, попадающие в клетку путем специфического эндоцитоза. захватываются окаймленными ямками. Однако существует точка зрения, согласно которой при биосинтетическом транспорте через ЭР и аппарат Г ольджи, используется противоположный механизм, г.е. транспорт происходит автоматически, а для удержания продукта в орга-нелле требуются специфические сигналы. В соответствии с этой гипотезой каждый постоянный компонент ЭР или аппарата Гольджи должен иметь специальный сигнал, отвечающий за его сохранение в этом компартменте. Стратегия автоматического движения вперед и избирательного сохранения привлекательна еще и потому, что число белков, проходящих сквозь ЭР и аппарат Г ольджи к месту конечного назначения, значительно больще числа белков, остающихся там. Более того, при такой стратегии те белки, которые утратили свои сигналы сортировки, или были направлены в неверном направлении, могут выводиться из клетки Наконец, если бы сигналы требовались для транспорта, то они были бы необходимы для каждой его стадии - от ЭР к аппарату Г ольджи [c.82]

Нецитозольные материалы, необходимые в синапсе, такие как секретируемые белки и мембраносвязанные молекулы, перемещаются от тела клетки с помощью гораздо более быстрой разновидности аксонного транспорта. Эти белки и липиды переносятся от мест их синтеза в эндоплазматическом ретикулуме к аппарату Гольджи, расположенному вблизи ядра (часто у основания аксона). Отсюда эти молекулы, упакованные в мембранные пузырьки, переносятся путем быстрого аксонного трансиорта со скоростью до 400 мм в сутки вдоль путей, образуемых в аксоне и дендритах микротрубочками (разд. 11.4.8). Таким же образом транспортируются митохондрии. Так как этим способом в аксонах и в дендритах перемещаются разные виды белков, полагают, что транспортируемые молекулы распределяются в теле клетки по различным транспортным пузырькам определенных типов (разд. 8.9.4). [c.292]

В аппарате Гольджи сомы нейрона формируются мембранные образования в виде пузырьков, не заполнеиных медиатором (фракция СПд). Эти пузырьки направляются в пресинаптическое окончание с помощью системы быстрого аксонного транспорта. В пресинаптическом окончании пузырьки заполняются медиаторами (АХ и АТФ) посредством АТФ-зависимо-го протонного насоса. Молекулы протонной АТФазы входят в состав мембраны синаптических пузырьков и поддерживают определенный уровень мембранного потенциала. Мембрана [c.213]

При исследовании внутриклеточного транспорта липидов, так же как и при изучении трансмембранного переноса, используются фосфолипиды, несущие радиоактивную или флуоресцентную метку. Внутри клетки липиды транспортируются двумя независимыми способами в виде везикул или отдельных молекул в комплексе с белками-переносчиками. Как уже отмечалось, биогенез мембран требует переноса липидов от мембран эндоплазматического рети- <улума и аппарата Гольджи к митохондриям, лизосомам, другим мембранным структурам и цитоплазматической мембране. По-видимому, возможен и обратный перенос липидов от органелл к микросомам. [c.174]

Транспорт холестерина от эндоплазматического ретикулума к плазматической мембране был детально исследован с помощью меченого холестерина методом быстрого выделения мембранных структур. Объектом в этих работах служили яйцеклетки китайского хомячка. Было показано, что при 37° С вновь ситезирован-ный меченый холестерин появляется в плазматической мембраае уже через 10 мин после обнаружения меченого стерина в интакт-ной клетке. Транспорт холестерина блокировался довольно большими концентрациями энергетических ядов КСЫ и КР. При этом цитохалазин В, колхицин, лонексин и циклогексимид не влияли на перенос холестерина, что позволило авторам исключить из этого транспортного процесса аппарат Гольджи и цитоскелет. Тем не менее в транспортных цистернах аппарата Гольджи (на роли аппарата Гольджи во внутриклеточном транспорте мы подробно остановимся ниже) обнаружено высокое содержание холестерина, что ставит под сомнение исключение этих структур из транспортных систем холестерина внутри клетки. [c.175]

Эти структуры были открыты в 1898 г. итальянским гистологом Камилло Гольджи. Вскоре после этого было выдвинуто предположение, что в секреторных клетках эти органеллы участвуют в секреции белков, транспортируя их к поверхности клетки. Однако экспериментальные доказательства транспорта секреторных белков через аппарат Гольджи были получены только в 1960 г. Дж. Палладе из Рокфеллеровского института медицинских исследований в США. Дж. Палладе с группой коллег проследил путь белков в клетках поджелудочной железы от эндоплазматического ретикулума до секреторных гранул, покидающих клетки поджелудочной железы. Работа была выполнена с помощью комбинации радиоавтографического анализа, цитохимии и электронной микроскопии. Прохождение белков через аппарат Гольджи сопровождается присоединением к ним молекул сахаров. [c.178]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология