Тилакоиды переносчик электронов

Переносчики электронов располагаются внутри мембраны тилакоидов таким образом, что поперек нее формируется электрохимический градиент, сопряженный с переносом электронов. [c.44]

Рассмотрим синтез АТР в хлоропластах рис. 4.13), где легко проследить его связь с 2-схемой световых реакций фотосинтеза (рис. 4.12). Фотосинтетическая цепь переноса электронов размещается в тилакоидной мембране. Один из находящихся здесь переносчиков электронов, пластохинон, переносит наряду с электронами и протоны (Н+-ионы), перемещая их через тилакоидную мембрану в направлении снаружи внутрь. Следствием этого является повышение концентрации протонов внутри тилакоида и возникновение значительного градиента pH между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны с внутренней стороны среда оказывается более кислой, чем с наружной. Эта повышенная кислотность внутри тилакоида еще более усиливается вследствие фотолиза, при котором электроны н Ог удаляются, а протоны накапливаются. Значительный градиент pH между внутренней и наружной стороной тилакоидной мембраны представляет собой потенциальный источник энергии. Эта энергия может использоваться при обратном перемещении протонов изнутри наружу по особым каналам в грибовидных [c.122]

Цепь переноса электронов состоит из ряда переносчиков, которые могут находиться либо в восстановленном, либо в окисленном состоянии (рис. 5.8). Эти переносчики представляют собой ферменты, для которых коферментами служат различные производные витаминов. Расположены переносчики на внутренней мембране митохондрий (см. рис. 2.19 и 5.6), подобно тому как локализованы на тилакоидах хлоропластов переносчики электронов, действующие при фотосинтезе. Завершают цепь переноса электронов гемсодержащие цитохромы, в которых поступающие к ним электроны восстанавливают железо, переводя [c.154]

ТОННОГО градиента. Интактные клетки реагируют на воздействие света выделением в среду протонов, приводящим к закислению среды. В суспензии пузырьков из фотосинтетических мембран (хроматофоров) свет вызывает перенос протонов, направленный внутрь. Таким образом, мембраны хроматофоров и тилакоидов имеют такую же полярность, как и субмитохондриальные пузырьки. Это будет поняты , если учесть, что все эти мембраны образуются путем впячивания внутрь и разрастания плазматической мембраны или же внутренней мембраны хлоропласта. Хотя точная локализация отдельных компонентов в мембране еще не установлена, можно думать, что переносчики водорода и электронов расположены и в мембране анаэробных фототрофных бактерий таким образом, что происходит разделение зарядов. В хроматофорах электроны транспортируются наружу, а протоны-внутрь. Создающийся протонный потенциал и служит движущей силой фотосинтетического фосфорилирования. [c.392]

Механизм фотосинтетического фосфорилирования сходен с синтезом АТФ в процессе окислительного фосфорилирования в митохондриях. Система переносчиков электронов интегрирована в мембрану тилакоида таким образом, что перенос пары электронов создает поток протонов с наружной поверхности тилакоида внутрь, pH на внутренней поверхности тилакоида может достигать 4 и ниже. Таким образом, на мембране создается электрохимический протонный потенциал АцН+, который используется интегрированной в мембрану Н -зависимой сиитетазой для синтеза АТФ (рис. 16.3). Структура этого фермента аналогична митохондриальной АТФ-синтетазе (гл. 15) и обычно обозначается как СРд—СР Символ С означает, что этот ферментный комплекс локализован в хлоропластах сЫогорШз ) и, подобно митохондриальной Н" -зависимой-АТФ-синтетазе, включает гидрофобный, интегрированный в мембрану тилакоида компонент (СРд) и гидрофильный комплекс (СР]), катализирующий синтез АТФ. [c.215]

Фотосинтетический перенос электронов и фотофосфорилирование в хлоропластах во многом сходны с переносом электронов и окислительным фосфорилированием в митохондриях. Это сходство проявляется в следующем 1) реакционные центры, переносчики электронов и ферменты, участвующие в образовании АТР, находятся в мембране тилакоидов 2) необходимым условием фотофосфорилирования является целост- [c.699]

Локализация пипиентов и переносчиков электронов в мембране. Некоторые сведения по этому вопросу были получены при исследовании функций тилакоидов в присутствии антител, а также липофильных или гидрофильных искусственных окислительно-восстановительных систем. Иммунные антитела, полученные против отдельных очищенных компонентов фотосинтетической электрон-транспортной системы, не в состоянии проникать сквозь мембрану и реагируют поэтому только с теми компонентами, которые расположены на наружной поверхности тилакоидов. Например, антитела к ферредоксину или к фeppeдoк ин-NADP-редуктазе эффективно подавляют функцию фотосистемы I значит, эти [c.388]

Хлоропласты зеленых растений, в которых находится пигмент хлорофилл, имеют весьма сложное строение. Они одеты двойной мембраной. В их содержимом — строме — имеется хорошо развитая система мембранных дисков (тилакоидов), которые могут быть собраны в стопки, именуемые гранами. На мембранах тилакоидов или в этих мембранах локализованы пигменты, участвующие в процессе фотосинтеза, переносчики электронов (цитохромы, пластоцианин, пластохинон, ферредо-ксин) и фермент АТРаза таким образом, здесь могут протекать процессы, характерные для фотосинтеза, — зависящие от света окислительно-восстановительные реакции и синтез АТР. Фиксация СО2 и ее превращение в сахара в результате биосинтетических реакций протекают в строме, где находится соответствующий набор ферментов. Внутренняя мембрана хлоропластов имеет ограниченную проницаемость для метаболитов и, подобно внутренней мембране митохондрий, снабжена специфической транспортной системой, регулирующей перенос веществ внутрь Стромы и из нее. [c.93]

Для дыхания, так же как и для фотосинтеза (см. гл. 4), хемн-осмотическая теория предлагает стройное объяснение, позволяющее понять, каким образом энергия, получаемая от переноса электронов по цепи переносчиков, сопрягается с синтезом АТР (рис. 5.9). Переносчики электронов расположены асимметрично на внутренней мембране митохондрии (см. рис. 2.18). Некоторые из них переносят не только электроны, но и протоны, вследствие чего между двумя сторонами внутренней мембраны митохондрии возникает градиент концентрации протонов дело обстоит здесь так же, как и на мембране тилакоидов (см. рис. 4.13), с той разницей, что протоны транспортируются изнутри наружу, так что с внутренней стороны митохондриальная мембрана оказывается более щелочной, а с наружной — более кислой (см. рис. 5.9). Перенос каждой пары электронов по цепи [c.156]

Возможны различные механизмы переноса протона через мембрану при транспорте электрона по цепи переносчиков, которые асимметрично расположены в мембране. Возможно образование в белковой части переносчика протонного канала, проводимость которого зависит от окислительно-восстановительного состояния самого переносчика. Таким образом, переносчик электронов одновременно выполняет функции протонного насоса. Перенос протона может происходить и в результате работы подвижных переносчиков, которые диффундируют через мембрану от одной ее стороны на другую. Они восстанавливаются в ЭТЦ на одной стороне мембраны и одновременно с электроном присоединяют протон, затем, диффундируя на другую сторону мембраны, окисляются и выбрасывают протон в примембранную область. Именно так осуществляются эти функции в мембранах тилакоида в хлоропластах, где таким образом он передает электроны и протоны с наружной (отрицательной) к внутренней (положительной) поверхности. Отметим, что в митохондриях полярность мембраны обратна полярности тилакоида (плюс на наружной, минус на внутренней стороне). В тилакоиде протоны потребляются из наружной фазы и переносятся во внутреннюю, которая таким образом подкисляется при работе ЭТЦ. Это приводит к появлению трансмембранного градиента концентрации протонов (АрН) между наружной и внутренней фазами тилакоида. Одновременно создается и трансмембранная разность электрических потенциалов (Аф) за счет увеличения положительного заряда внутри тилакоида при накоплении там положительно заряженных протонов. Свой вклад в разность электрических потенциалов на мембране вносит и собственно фотохимический перенос электрона на наружную сторону при работе фотосистем ФС I и ФС П. Образующееся таким образом электрическое поле (Аф) влияет в [c.165]

При действии света на хлоропласт начинается электронный поток по системе переносчиков, встроенных в ламеллы тилакои-дов. С переносом электронов по ЭТЦ сопряжено поступление протонов из окружающей среды внутрь тилакоидов. При этом, кроме переносчиков электронов, должны присутствовать доноры и акцепторы протонов. В таком случае компоненты среды могут присоединять Н+ на одной стороне мембраны и при окислении отдавать на другую сторону. В результате в хлоропласте создаются мембранный протонный градиент и разность потенциалов на мембранах (достигающая 50 мВ), обеспечивающая при участии обратнмой АТФ-азы образование АТФ. [c.191]

При циклическом фотофосфорилировании, когда функционирует только ФС I, электроны от Фд поступают на цитохромный комплекс с использованием пула PQ, который действует как переносчик электронов и протонов. Затем электроны через цитохром / и Пц возвращаются на основной энергетический уровень в П700, а протоны поступают в полость тилакоида. Возникновение 1н+ обеспечивает затем синтез фосфатной связи АТР в СРх. Более подробно механизмы фосфорилирования, сопряженные с электронтранспортной цепью и Н -помпой, будут рассмотрены в разделе 4.3.2. [c.89]

Фотоокисленпе воды и выделение кислорода происходит в ходе реакций, протекающих в фотосистеме И, тогда как НАДФ+ восстанавливается в фотосистеме I. Фотосистемы связаны друг с другом последовательностью переносчиков электронов, образующих между ними мост , идущий как 1бы под гору . В результате электроны от воды проделывают 2-образный путь. Под влиянием индуцированного светом потока электронов возникает грансмембранный протонный градиент, вслед- ствие которого с внутренней стороны тилакоидной мембраны среда становится более кислой, чем с наружной. Последующий возврат ионов Н+ из тилакоида в строму через вмонтированную в мем бране АТФ-азу приводит к образованию АТФ иа АДФ и фосфата. [c.84]

NADPH И АТР при циклическом и нециклическом переносе электронов на свету, связаны с мембранными структурами (тилакоидами), тогда как ферменты, непосредственно участвующие в фиксации СОг, находятся в желтоватой аморфной строме хлоропластов. Задача, стоящая перед биохимиками и специалистами по электронной микроскопии, в том, чтобы более точно локализовать переносчики электронов в мембранах (см. рис. 5.2, Б и рис. 8.1). [c.83]

Таким образом, в слоевых системах тилакоидов имеются сложные пигментно-липидно-белковые комплексы с различными рассмотренными выше простетическимн группами только оптимальная пространственная организация этих комплексов делает возможным столь быстрый и эффективный транспорт электронов по цепи переносчиков, который наблюдается в фотосинтезе. Однако та же пространственная организация, вероятно, предопределяет и участие тех или иных компонент в нескольких редокс-системах, и возникновение новых, многокомпонентных редокс-систем, которое стимулируется условиями внешней среды живого организма, в частности действием мутагенов, ингибиторов и других агентов. Например, пластохинон А — первый акцептор электрона от Хл реакционных центров фотосистемы П — является еще и кофактором циклического переноса электрона с участием только системы I. Имеются данные о том, что цитохром / — важное звено в цепи транспорта электрона от фотосистемы И к фотосистеме I — принимает участие и в циклическом транспорте электрона. [c.33]

Последовательность событий в хлоропластах, приводящих к синтезу АТФ, отражена в фиг. 94—96. Предполагается, что в суспензии изолированных хлоропластов или in vivo pH внутри и вне хлоропластов одинакова в темноте. При включении света начинается электронный поток по системе переносчиков, встроенных в ламеллы хлоропластов. С переносом электронов сопряжен перенос протонов Н+ из окружающей среды внутрь хлоропластов или тилакоидов, если они выделены из хлоропластов. Обязательным условием такого переноса следует считать присутствие, помимо переносчиков, присоединяющих и отдающих только электроны, других компонентов электронтранспортной цепи, восстановление и окисление которых предполагает присоединение и отдачу не только электронов, но и протонов (Н+ -f е = Н). Эти комцо-ненты могут присоединять Н+ на одной стороне мембраны и при окислении отдавать их на другую сторону. В результате этого векторного процесса происходит [c.207]

Перенос протонов в фотосинтезе. На рис. XXIV. изображена схема функционирования фотосинтетической цепи высших растений, где последовательно взаимодействуют две фотосистемы I и П (подробнее см. гл. ХХУП-ХХУП1). Каждая фотосистема переносит один электрон с внутренней на наружную сторону мембраны тилакоида за время короче 20 не. Полярность мембраны тилакоида обратна полярности митохондрий (плюс на внутренней и минует на наружной стороне мембраны). Взаимосвязь фотосистем осуш ествляется электрон-транспортной цепью, включаю-ш ей цитохромный комплекс и подвижные переносчики. Так, ФС П и цитохромный комплекс взаимодействуют через подвижный переносчик — пластохинон, который одновременно передает электроны и протоны с наружной на внутреннюю сторону [c.214]

На рис. XXVII.4 схематически показано расположение этих комплексов в фотосинтетической мембране тилакоида. Как видно, электрон на своей пути пересекает мембрану, проходя через комплекс b -f от ее внутренней стороны, где расположена донорная часть ФС II, на наружную сторону к акцепторному участку ФС I. Взаимодействие между макромолекулярными комплексами ФС I, b -f и ФС II осуществляется при посредстве подвижных переносчиков — пластоцианина Пц и пластохинона Нх, причем молекулы последнего образуют пул, содержащий не менее 10 молекул Нх на один Пц. Другой подвижный переносчик — ферредоксин — акцептирует электроны у ФС I, осуществляя связь ППФ с темповыми процессами. Своеобразное сочетание обычных диффузионных и внутрикомплексных реакций в ЭТЦ накладывает свой глубокий отпечаток на кинетику и физические механизмы переноса электрона. [c.283]

Важным фактором, регулирующим этот процесс, становится конформационное состояние мембраны тилакоида и белковой части ССПБК, а также движения комплексов, от которых зависят расстояния между молекулами пигментов, входящих в состав ФС II и ФС I. Одновременно возрастает и роль подвижных переносчиков, обеспечивающих перенос электрона между этими комплексами. [c.283]

При ионизации воды образуются еше и ионы Н+. Они остаются в водной среде тилакоидов хлоропластов, состоящей, как мы помним, не только из молекул воды, но также из Н+- и ОН"-ионов. Однако накопление Н+-ионов на внутренней стороне мембраны тилакоидов играет определенную роль в образовании АТР (см. ниже). По фотосистемам передаются лишь отданные хлорофиллом электроны, хотя протоны (Н+-ИОНЫ) проходят вместе с электронами часть пути по цепи переносчиков. Когда два электрона присоединяются в конечном, счете к NADP+, из водной среды, окружающей тилакоидные мембраны, извлекаются свободные протоны и таким путем образуется NADPH. Весь этот процесс, представленный на рис. 4.12, получил название Z-схемы . [c.122]

В конечном счете в ходе окислительно-восстановительных превращений переносчиков на внутренней стороне мембраны тилакоида постепенно накапливаются протоны и возникает мембранный протонный потенциал. Градиент pH между внутренней и внешней фазами тилакоида составляет, по данным Ягендорфа, примерно 2,7, а мембранный потенциал 50 мВ. Процесс фосфорилирования сопровождается перераспределением ионов Н+, противоположным тому, которое возникает при транспорте электронов. По Митчелу, для синтеза одной молекулы АТФ из АДФ и неорганического фосфата достаточно перемещения через мембрану двух протонов (см. схему). Предполагается, что при этом за счет энергии мембранного потенциала происходит активация фермент-суб-стратного комплекса АТФ-синтетазы, или, как ее называют в последнее время, протонной АТФ-азы. [c.105]

Предполагается, что при нециклическом транспорте электронов существуют два участка, на которых создается протонный градиент при расщеплении воды внутри тилакоидиого компартмента и при окислении-восстановлении пластогидрохинопа — пластохинона. Например, опыты с гидрофильными и гидрофобными акцепторами и донорами электронов для ФС I и ФС П (а также опыты с антителами против специфических белков-пере-носчиков) указывают на то, что ФС II расположена около внутренней поверхности мембраны тилакоида, а ФС I — около наружной, Пластохинон, мобильный переносчик протонов через [c.98]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология