Мембрана трансмембранная разность

Разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны (трансмембранный потенциал) обычно, в том числе и у нейронов в покое, устанавливается таким образом, что внутренняя часть клетки заряжена отрицательно относительно окружающей ее среды. Этот феномен называют поляризацией мембраны. Потенциал покоя нейрона составляет примерно —70 мВ. Он поддерживается благодаря [c.281]

Нейроны, как и все живые клетки, обладают свойством электрической полярности за счет работы (На ,К )-насоса внутренняя поверхность мембраны нейрона заряжена отрицательно относительно ее наружной поверхности. В результате устанавливается динамическое равновесие, при котором электрохимический трансмембранный градиент равен нулю, а распределение зарядов неравномерно на внутренней поверхности мембраны образуется избыток отрицательных зарядов, снаружи — избыток положительных, т. е. возникает транс мембранная разность электрических потенциалов — потенциал покоя, величина которого составляет 60 — 70 мВ. Присоединение нейромедиатора открывает мембранные каналы, что позволяет ионам Ка беспрепятственно и в больших количествах проникать внутрь клетки. В результате всего за 0,001 с внутренняя поверхность нейрона оказывается заряженной положительно. Это кратковременное состояние перезарядки нейрона называется потенциалом действия, или нервным импульсом (рис. 16.3). Потенциал действия достигает 50—170 мВ таким образом, общая амплитуда изменения потенциала от значения в состоянии покоя до максимального значения при раздражении нерва составляет примерно 100—150 мВ. В форме потока ионов Ка" деполяризация распространяется вдоль аксона как волна активности. По мере распространения волны деполяризации участки аксона претерпевают также последовательную реверсию. [c.460]

Поскольку — химические частицы, несущие положительный заряд, неравномерное их накопление по обе стороны мембраны приводит к возникновению не только химического (концентрационного) градиента этих частиц, но и ориентированного поперек мембраны электрического поля (суммарный положительный заряд, где происходит накопление Н , и отрицательный заряд по другую сторону мембраны). Таким образом, при переносе электронов на ЦПМ возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода, обозначаемый символом АЦн+ и измеряемый в вольтах (В, мВ), который состоит из электрического (трансмембранная разность электрических потенциалов A jr) и химического (концентрационного) компонентов (фадиент концентраций — АрН). Измерения показали, что на сопрягающих мембранах прокариот при работе дыхательных и фотосинтетических электронтранспортных цепей Арн+ достигает 200—250 мВ, при этом вклад каждого компонента непостоянен. Он зависит от физиологических особенностей организма и условий его культивирования. [c.101]

Существуют три различных способа, с помощью которых может быть создан истинный мембранный потенциал (т. е. трансмембранная разность электрических потенциалов). Во-первых, он может возникать при работе электрогенных ионных помп, как это происходит в сопрягающих мембранах. Во-вторых, если по одну сторону мембраны добавить соль, катион и анион которой с разной скоростью проникают через мембрану, то благодаря именно этой разности скоростей возникает диффузионный потенциал. Диффузионный потенциал можно создать на сопрягающей мембране, например добавив К" в присутствии валиномицина (рис. 4.7). На сопрягающих мембранах органелл диффузионные потенциалы быстро рассеиваются благодаря движению противоионов-. В случае плазматической мембраны эукариотической клетки, где транспортные процессы в основном происходят медленно, такие потенциалы могут существовать часами. [c.61]

Проблемы, связанные с молекулярными основами превращений химической энергии АТФ в механическую энергию процессов сокращения и движения, чрезвычайно сложны [3, 15]. Это объясняется тем, что вне живого организма отсутствуют примеры непосредственного превращения химической энергии в механическую. Механическая работа может быть представлена сокращением мышц, а также движениями ресничек и жгутиков у простейших. Большинство клеток содержат сократительные нити (фибриллы), которые осуществляют организацию содержимого клетки, движение и перенос клеточных веществ, процессы клеточного деления и т. д. В качестве примера преобразования энергии АТФ в механическую работу можно привести процессы мышечного сокращения, связанные с использованием энергии АТФ [3, 15, 18], при этом важную функцию выполняют белковые компоненты мышечных клеток — комплекс миозина и актина, названный актомиозином. Актомиозин и его компонент миозин обладают АТФ-азной активностью, т. е. способны гидролизовать концевую фосфатную группу АТФ. Однако АТФ-азную активность актомиозина стимулируют ионы Mg +, а миозина — ионы Са +. Сигналом для сокращения мышц является электрический импульс, приходящий из двигательного нерва через нервномышечное соединение. До получения импульса по обе стороны мембраны (сарколемма) мышечной клетки поддерживается, разность потенциалов (с наружной стороны имеется избыточный положительный заряд). При распространении импульса по мембране разность потенциалов сразу исчезает. Считают, что это является результатом резкого повышения проницаемости мембраны для ионов К+, Na+ и Са2+ при этом направление потоков ионов вызывает разряд трансмембранного потенциала. После этого мембрана вновь возвращается в поляризованное состояние, а ионы Са + входят внутрь саркоплазматической сети мышечной клетки. Подобный перенос ионов Са + осуществляется за счет свободной энергии гидролиза АТФ (АТФ-азный кальциевый насос мембраны). Поставщиками АТФ в мышечных клетках служат как гликолиз, так и дыхание. Однако при нарушении этих процессов мышца (скелетная мышца позвоночных животных) при стимуляции продолжает сокращаться благодаря тому, что в ней содержится богатое энергией вещество — креатинфосфат (см. стр. 416), концентрация которого более чем в 4 раза превышает концентрацию АТФ. В мышце идет реакция [c.430]

В состоянии покоя внутренняя сторона клеточной мембраны заряжена электроотрицательно по отношению к наружной поверхности. Объясняется это тем, что количество ионов Ка, выкачиваемых из клетки с помощью натриевого насоса, не вполне точно уравновешивается поступлением в клетку ионов К. В связи с этим часть катионов натрия удерживается внутренним слоем противоионов (анионов) на наружной поверхности клеточной мембраны. Таким образом, на мембранах, ограничивающих нервные клетки, поддерживается разность электрических потенциалов (трансмембранная разность электрических потенциалов) эти мембраны электрически возбудимы. [c.636]

Удерживание в неоднородном электрическом поле белков и нуклеиновых кислот с сохранением их биологической активности свидетельствует о возможной роли этого явления в живой клетке. Общеизвестно, что клеточная стенка неоднородна ио своему составу, а следовательно, и по диэлектрической проницаемости и имеет довольно высокий электрический потенциал [ б, 17, 474]. Мембраны клеточных органелл (митохондрий, хлоропластов) и бактерий содержат молекулярные электрические генераторы [87], причем величина генерируемой трансмембранной разности электрических потенциалов достигает существенных значений— 100--300 мВ. Поэтому вполне резонно допустить существование в клеточных структурах неравномерного неоднородного электрического поля, аналогичного создаваемому нами в эксперименте, с высокой напряженностью и градиентом потенциала, и предположить его влияние на процесс удерживания, локализацию и работу биологически активных соединений, особенно высокомолекулярных. [c.228]

Поскольку в состоянии покоя возбудимой ткани клеточная мембрана обладает наиболее высокой проницаемостью для ионов калия, они начинают вытекать из клетки, но при этом на мембране образуется разность потенциалов, препятствующая их вытеканию, и устанавливается равновесие. Эта равновесная разность между потенциалами внутренней и наружной поверхностей мембраны — трансмембранный по- [c.8]

Любая мембрана, выполняющая энергетическую функцию, способна к превращению химической энергии окисляемых субстратов или АТФ, либо энергии света в электрическую энергию, а именно в трансмембранную разность электрических потенциалов (Aij)) или в энергию разности концентраций веществ, содержащихся в разделенных мембраной растворах. Энергию, заключенную в разности концентраций растворенных веществ, часто называют осмотической энергией. [c.12]

Суммируя сказанное, можно сказать, что диффузия веществ определяется следующими факторами 1) трансмембранным концентрационным градиентом веществ. Растворенные вещества перемещаются в сторону понижения концентрации 2) трансмембранной разностью электрических потенциалов. Растворенные вещества движутся в сторону раствора с противоположным зарядом 3) коэффициентом проницаемости мембраны для данного вещества [c.139]

На мембранах, ограничивающих нервные клетки, поддерживается разность электрических потенциалов (трансмембранная разность электрических потенциалов) эти мембраны электрически возбудимы. При химической стимуляции, опосредуемой специфическим синаптическим мембранным рецептором (см. разд. Передача биохимических сигналов ), происходит срабатывание воротных механизмов, и в клетку быстро начинают поступать Na+ и Са (при этом может и не выходить из клетки), напряжение на мембране резко падает, и соответствующий ее участок оказывается деполяризованным, но в результате работы ионных насосов электрохимический градиент быстро восстанавливается. [c.142]

При работе с гептановыми мембранами, содержащими определенный комплексон, изучают зависимость величины трансмембранной разности потенциалов от градиента концентрации ряда солей. Если при создании градиента концентрации электролита, например хлорида калия, на мембране возникает разность потенциалов и знак минус регистрируется с той стороны мембраны, где концентрация электролита больше, это указывает на катионную проницаемость мембраны. [c.268]

В результате создается трансмембранная разность потенциалов, так как с внешней стороны внутренней мембраны митохондрий, в межмембранном пространстве, накапливаются Н" , а на внутренней ее стороне, в матриксе,— ОН (см. рис. 131). Возникает градиент электрохимического потенциала Н" (его обозначают как А)Хн+)- Он складывается из градиента электрического потенциала—А 1/ и градиента концентрации водородных ионов—АрН и является движущей силой синтеза АТФ. [c.425]

Большинство растворенных веществ распределены относительно плазмолеммы неравномерно. Неравновесная трансмембранная разность концентраций поддерживается благодаря активным процессам, протекающим в мембране, которые постоянно потребляют химическую энергию, запасенную в форме АТР. Эти малоизученные системы, с помощью которых осуществляется активный транспорт веществ против концентрационного градиента, называют мембранными насосами. Если отключить источник энергии такого насоса, то активный транспорт прекратится, распределение вещества, для которого мембрана проницаема, начнет определяться пассивной диффузией и концентрация вещества постепенно сместится к равновесному уровню (рис. 1.16) [c.41]

В результате устанавливается динамическое равновесие, при котором электрохимический трансмембранный градиент равен нулю, а распределение зарядов неравномерно внутри аксона образуется избыток отрицательных зарядов, снаружи — избыток положительных, т. е. возникает трансмембранная разность электрических потенциалов — потенциал покоя. Разность потенциалов по сторонам мембраны можно измерить, вводя микроэлектрод внутрь аксона в состоянии покоя она равна 60-70 мВ, отрицательный заряд внутри аксона. Потенциал покоя одинаков на всем протяжении волокна и в состоянии покоя изменяется лишь в небольших пределах. [c.534]

Потенциал покоя не является специфической особенностью нервных клеток. Натриевый насос имеется в плазматической мембране всех клеток и во всех случаях его действия приводит к возникновению трансмембранной разности электрических потенциалов с избытком отрицательных зарядов на внутренней поверхности плазматической мембраны. [c.534]

Варьируя в широких пределах концентрацию электролита с одной стороны мембраны, можно получить зависимость величины разности потенциалов (ф) от логарифма трансмембранного градиента активности электролита (lg а+). В координатах ф—lg а+ эта зависимость имеет вид прямой с наклоном 59 мВ на 10-кратный градиент активности, что указывает на практически идеальную катионную проницаемость гептановой мембраны, содержащей валиномицин, по отношению к иону калия. [c.272]

Для получения вольт-амперной характеристики гептановой мембраны электрод, подключенный к источнику напряжения, поляризуют относительно электрода, соединенного со входом электрометрического усилителя, и измеряют трансмембранный ток. Величину поляризующего напряжения ступенчато (с шагом в 100 мВ) увеличивают до 1 В и регистрируют ток, протекающий через гептановый слой при определенной величине разности потенциалов между электродами. Значения тока следует определять после окончания переходного процесса, вызванного ступенчатым изменением поляризующего напряжения. Затем строят график вольт-амперных характеристик гептановых [c.273]

Таким образом, если ДрН , то трансмембранный потенциал составляет лишь 60 мВ, что недостаточно для осуществления синтеза АТР, даже если [ADP] и [Рг] были бы очень высокими, а [АТР] очень низкой. Однако в работающей митохондрии разность электрических потенциалов поперек мембраны ДТ близка к 175 мВ. Суммарный эффективный электрохимический потенциал выражается просто как [c.449]

Как уже говорилось в гл. 6, разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами плазматической мембраны - мембранный потенциал - зависит от распределения электрического заряда (разд. 6.4.15). Заряд переносят через мембрану нервной клетки малые неорганические ионы, главным образом Ка К СГ и Са , которые проходят через липидный бислой по специфическим ионоселективным каналам, образуемым специальными трансмембранными белками (разд. 6.4.14). При открытии и закрытии ионных каналов распределение заряда изменяется и происходит сдвиг мембранного потенциала. Таким образом, передача сигналов нервными клетками зависит от каналов с регулируемой проницаемостью. [c.295]

Потенциал действия возникает в результат внезапного кратковременного открывания натриевых ворот. Это происходит в ответ на сигнал, приводящий к пороговой деполяризации мембраны аксона, т. е. к уменьшению его трансмембранной разности потенциалов на небольшую, но достаточную для данной реакции величину. Опфывание ворот увеличивает проницаемость мембраны для ионов натрия, и они псютупают в клетку путем диффузии. Это увеличивает в ней количество положительных ионов, т. е. приводит к еще большей деполяризации трансмембранный потенциал меняется с отрицательного до нулевого (полностью деполяризованное состояние), а затем становится положительным. Поскольку натриевые ворота чувствительны к деполяризации, в ходе нее их открывается все больше. Это в свою очередь усиливает поступление в клетку натрия и ведет к дальней- [c.282]

Синтез АТФ из АДФ и Фн может происходить в мембранных везикулах и в отсутствие переносчиков электронов. Для этого необходимо лишь тем или иным образом создать трансмембранную разность электрохимических потенциалов Н+ на мембране, в которой находится АТФ-синтетаза. Такого рода процессы синтеза АТФ наблюдаются в липосомах из фосфолипидов, в состав которых помимо АТФ-синтетазы входит бактериородопсин (см. гл. XXIX), способный под действием света переносить Н+ через мембраны. Аналогично, синтез АТФ можно осуществить, создав разность АрН с помощью кислотно-щелочного удара или прикладывая разность электрических потенциалов. В действительности проблема состоит в том, чтобы понять, каким образом компоненты АрН+ взаимодействуют с Н+-АТФазой, не вовлекая непосредственно перенос электрона в ЭТЦ. [c.219]

Возможны различные механизмы переноса протона через мембрану при транспорте электрона по цепи переносчиков, которые асимметрично расположены в мембране. Возможно образование в белковой части переносчика протонного канала, проводимость которого зависит от окислительно-восстановительного состояния самого переносчика. Таким образом, переносчик электронов одновременно выполняет функции протонного насоса. Перенос протона может происходить и в результате работы подвижных переносчиков, которые диффундируют через мембрану от одной ее стороны на другую. Они восстанавливаются в ЭТЦ на одной стороне мембраны и одновременно с электроном присоединяют протон, затем, диффундируя на другую сторону мембраны, окисляются и выбрасывают протон в примембранную область. Именно так осуществляются эти функции в мембранах тилакоида в хлоропластах, где таким образом он передает электроны и протоны с наружной (отрицательной) к внутренней (положительной) поверхности. Отметим, что в митохондриях полярность мембраны обратна полярности тилакоида (плюс на наружной, минус на внутренней стороне). В тилакоиде протоны потребляются из наружной фазы и переносятся во внутреннюю, которая таким образом подкисляется при работе ЭТЦ. Это приводит к появлению трансмембранного градиента концентрации протонов (АрН) между наружной и внутренней фазами тилакоида. Одновременно создается и трансмембранная разность электрических потенциалов (Аф) за счет увеличения положительного заряда внутри тилакоида при накоплении там положительно заряженных протонов. Свой вклад в разность электрических потенциалов на мембране вносит и собственно фотохимический перенос электрона на наружную сторону при работе фотосистем ФС I и ФС П. Образующееся таким образом электрическое поле (Аф) влияет в [c.165]

Поскольку концентрация ионов натрия и калия по ту и другую сторону мембраны различаются, внутренгшя область аксона имеет значительный отрицательный потенциал (—70 мВ) по отношению к наружной среде. Когда нервный импульс возникает в основании аксона, трансмембранная разность потенциалов в этом месте локально понижается. Это ведет к тому, что непосредственно за этой зоной с измененньпл потенциалом вдоль аксона открываются ионные каналы для входа ионов Ыа. Процесс является са.моусиливающимся поток ионов натрия через мембрану приводит к открыванию все большего числа ионных каналов. Затем натриевые каналы закрьшаются, но вслед за этим открывается другая группа каналов — для ионов К, которые выходят наружу. Этот поток восстанавливает потенциал внутри аксона до потенциала покоя. Резкий скачок потенциала или электрический спайк называется потенциалом действия и является электрическим выражением нервного импульса (см. рис.8.1). [c.248]

ФКФ действует более эффективно, чем МА. Это связано с лучшей жирорастворимостью его аниона (ФКФ ) по сравнению с катионом метиламина (МА-Н+). Проникновение ФКФ в больших концентрациях в неполярную зону мембраны приводит к резкому уменьшению градиента потенциала внутри мембраны и, следовательно, к изменению величины трансмембранной разности электрохимического потенциала Н+. Согласно теории П. Митчела, именно эта разность потенциалов используется в хлоропластах для реакций синтеза АТФ. Способность ФКФ и МА подавлять реакции фотофосфорилирования основана на том, что, выравнивая градиент pH на тилакоидных мембранах, они устраняют основную движущую силу процессов синтеза АТФ. [c.179]

Какие процессы биологических мембран можно моделировать на искусственных мембранах 2. Что такое электрохимический потенциал подвижного иона 3. Назовите разновидности ионофоров и механизм переноса ионов через мембрану ионофором. 4. Какова активность иона в растворе и факторы, на нее влииющие 5. Какова зависимость трансмембранной разности электрических потенциалов от ионной селективности мембраны [c.275]

Мембрана имеет толщину всего около 5 нм и в основном состоит из липидов - веществ, по электрическим свойствам прекрасных изоляторов. В нее вкраплены белковые комплексы, среди которых можно выделить два электрически активных тела. Во-первых, это так называемые натриевые насосы , которые, расходуя метаболическую энергию (энергию химических веществ, преобразуемых в процессе жизнедеятельности), поддерживают ионную среду внутри клетки, отличной от межклеточного пространства. В результате концентрация ионов натрия в клетке оказывается в 20 раз ниже, чем вне ее, - ионы выкачиваются наружу. Роль белковых комплексов второго типа, так называемых каналов , заключается в пассивном транспорте ионов сквозь мембрану под действием электрического поля. Однако этот транспорт ионно-избирателен в отсутствие возбуждения (будем считать это состояние покоем) проницаемость мембраны для ионов калия много выше, чем для ионов натрия. Мы не будем рассматривать влияние других ионов (кальция, хлора и т.п.), они изменяют общую картину лишь в деталях. Благодаря различию в концентрациях ионов по разные стороны полупроницаемой мембраны возникает разность потенциалов Нернста А/ ion т.е. такие трансмембранные электрические потенциалы, при которых поток ионов данного типа сквозь мембрану равен нулю [c.83]

Рнс. 18-8. Эта схема показывает, как трансмембранный градиент концентрашга ионов может быть сбалансирован градиентом напряжения. Плюсы означают К, плюсы в кружочке-Ма. Внут клетки концентрация К высокая, а снаружи низкая, тогда как концентрация Ыа снаружи выше, чем внутри. А. Здесь мембранные каналы свободно пропускают ионы К н ие пропускают На, позтому распределение ионов К между двумя сторонами мембраны равновесное, а ионов Ма -неравновесное. Небольшое количество ионов К выходит из клетки, и в результате у обеих поверхностей мембраны образуется заряженный слой (показан цветом). Выход иоиов калия продолжается до тех пор, пока возникшая разность потенциалов не уравновесит действие градиента концентрации К. При равновесии злектрохимичеСЕИЙ градиент К равен нулю суммарный поток иоиов К тоже равен нулю. Б. Здесь, наоборот, мембранные каналы свободно пропускают только На. В результате устанавливается противоположно направленная (по сравнению со случаем А) разность потенциалов, которая точно уравновешивает разность концентраШ1й ионов Ма по обе стороны мембраны. [c.78]

При различном исходном составе крайних фаз полупрони- цаемая мембрана препятствует полному выравниванию состава, этих фаз. Устанавливается некоторое равновесное распределение компонентов между фазами (а) и (р)—между, точками А II В возникает разность потенциалов, называемая мембранным потенциалом фм (или трансмембранным потенциалом). Этот потенциал определяется гальвани-потенциалами на границе каждой из фаз и мембраны. Кроме того, если система еще не достигла равновесного состояния, внутри мембраны (между точками а и Ь) возникает диффузионный потенциал фй — внутримембранный потенциал. Таким образом, в общем случае [c.87]

В нормальных условиях перед началом каждого цикла возбуждения все клетки миокарда находятся в невозбужденном, т.е. электрически поляртзованном состоянии. Это означает, что между внутренней и наружной поверхностями мембраны каждой клетки поддерживается разность потенциалов, приблизительно равная -90 мВ (трансмембранный потенциал покоя). Поверхности соприкосновения соседних клеток миокарда имеют многочисленные контактные зоны -участки низкого сопротивления для токов, протекающих между внутриклеточными пространствами клеток. Некоторые структуры миокарда, в частности так называемая проводниковая система, состоят из совокупностей электрически связанных клеток, которые до некоторой степени обособлены от окружающей ткани и образуют волокна, проводящие возбуждение в направлении своей продольной оси. Основная масса сердца образована сократительным миокардом - совокупностью связанных вьпцеуказанным образом клеток эту сложную объемную структуру сетчатого типа называют электрическим функциональным синцитием, учитывая ее способность генерировать и проводить импульсы электрического возбуждения, сопровождающиеся согласованными сокращениями соответствующих мышечных волокон. [c.71]

Хотя рассмотренный эквивалентный генератор типа двойного слоя весьма точно описывает как электрическое, так и магнитное внеклеточное поле, он неудобен тем, что в выражение для его мощности (3275) непосредственно входят внутриклеточный и внеклеточный потенциалы. На пути дальнейшего упрощения модели можно получить более удобные выражения, содержащие не внутриклеточный и внеклеточный потенциалы, а их разность — трансмембранный потенциал. Для этого нужно либо допустить равенство внутренней и наружной удельных электрических проводимостей (а,- = а ), либо предположить, что изменения наружного потенциала во времени и в пространстве существенно меньше изменений внутреннего, так что наружный потенциал можно принять за общий уровень отсчета потенциала и полояотть равным нулю (последнее условие характерно для экспериментальных измерений на отдельных клетках и волокнах возбудимой ткани). В обоих случаях мощность эквивалентного токового двойного слоя мембраны выражается как =-а,Г/, Тогда уравнения (3.273) и (3.274) соответствующим образом упрощаются [c.235]

Накопление энергии в виде градиента концентраций иных катионов и анионов может быть очень удобным ввиду больших запасов этих ионов в протоплазме. Энергетическая эквивалентность градиентов концентраций ионов водорода и гидроксила и разных катионов и анионов создает особо совершенную кинетику включения и выключения сопряженного фосфорилирования — градиенты электрических зарядов в отличие от градиентов концентраций— относится к дальнодействующим — это особенно существенно при трансмембранной передаче энергии — диффузия через мембрану процесс относительно медленный. Диэлектрическая постоянная гидрофобной мембраны мала — соответственно велика напряженность трансмембранного электрического поля и высокоэффективна трансмембранная передача энергии электростатических взаимодействий. Электростатический механизм накопления свободной энергии экзэргонических реакций в силу дальнодействия градиентов электрических зарядов позволяет сопрягающей мембране функционировать как единое целое, эффективно используется все, в том числе весьма малые сами по себе вклады в создание разности электрохимического потенциала по обе стороны мембраны. [c.141]

Формула (64) позволяет рассчитать величину ЭДС системы при любом трансмембранном градиенте концентрации катионов (для простоты считаем, что а равна концентрации). Так, в случае идеадн ио проницаемой катионообменной мембраны при соотношении активностей однозарядных ионов калия по обе стороны мембраны 10 1 разность электрических потенциалов должна составлять —59 мВ. Такая же величина разности потенциалов, но с другим знаком должна быть и на идеально проницаемой аннонооб-менной мембране при 10-кратном градиенте активности однозарядных анионов. [c.268]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология