Наружная митохондриальная мембрана

Рис. 17-19. Сопряжение переноса электронов с синтезом АТР в свете хемиосмотической гипотезы. Согласно этой гипотезе, цепь переноса электронов можно представить себе как насос, перекачивающий ионы Н" . Энергия, высвобождаемая при переносе электронов, используется для перемещения ионов Н" из митохондриального матрикса наружу, что приводит к возникновению электрохимического Н -градиента с более высокой концентращ1вй ионов Н в наружной водной фазе. Этот же процесс ведет к появлению трансмембранного электрического потенциала - наружная сторона мембраны оказывается электроположительной.

Сходство систем переноса электронов в митохондриях и хлоропластах стало еще более очевидным, когда оказалось, что для синтеза АТР необходим сопрягающий фактор хлоропластов F , сходный по свойствам с митохондриальным белком Fi (гл. 10, разд. Д, 8). Как и сопрягающий фактор митохондрий, фактор F, состоит из субъединиц пяти разных типов [107, 108]. Подобно митохондриям, хлоропласты (на свету) также перекачивают протоны через мембраны. Однако при этом протоны накапливаются внутри тилакоидов, тогда как в митохондриях они выводятся наружу. Сопрягающий фактор Fi находится на наружной поверхности тилакоидов, обращенной в сторону стромального ма [c.49]

Наружная митохондриальная мембрана содержит моноаминоксидазу и цитохром bs, а также и другие белки. По своему составу она, вероят- о, похожа на мембраны эндоплазматического ретикулума. Для меж-мембранного пространства (между внутренней и наружной мембранами) одним из характерных ферментов считается аденилаткиназа (мио-киназа) [67] —ключевой фермент, участвующий в поддерживании [c.395]

Хлоропласты, так же как и митохондрии, используют для преобразования энергии хемиосмотический механизм, и в основе организации тех и других органелл лежат одни и те же принципы (рис. 7-38 и 7-39). Хлоропласты тоже обладают высокопроницаемой наружной мембраной и гораздо менее проницаемой внутренней, в которую встроены специальные транспортные белки, и эти две мембраны разделены узким межмембранным пространством. Внутренняя мембрана окружает большую центральную область - так называемую строму, представляющую собой аналог митохондриального матрикса и содержащую разнообразные ферменты, рибосомы, РНК и ДНК. [c.461]

Хемиосмотическая гипотеза, сформулированная английским биохимиком Питером Митчеллом, исходит из совершенно иного, нового принципа. Постулируется, что перенос электронов сопровождается выкачиванием ионов Низ матрикса через внутреннюю митохондриальную мембрану в наружную водную среду. Вследствие этого между двумя сторонами внутренней митохондриальной мембраны возникает градиент концентрации ионов Н (трансмембранный градиент). Синтез АТР, требующий затраты энергии, осуществляется именно за счет осмотической энергии, присущей этому градиенту. Можно думать, что именно хемиосмотическая теория наиболее точно отражает организуюхций принцип окислительного фосфорилирования. Рассмотрим некоторые характерные особенности этого процесса, свидетельствующие в пользу хемиосмотической гипотезы. [c.528]

Согласно Митчеллу, первичным событием в окислительном фосфорилировании является транслокация протонов (Н ) на наружную сторону сопрягающей мембраны (внутренней митохондриальной мембраны), осуществляемая за счет процесса окисления в дыхательной цепи. При этом предполагается, что мембрана непроницаема для ионов вообще, особен- [c.132]

В матриксе находятся растворимые ферменты цикла лимонной кислоты и ферменты Р-окисления жирных кислот в связи с этим возникает необходимость в механизмах транспорта метаболитов и нуклеотидов через внутреннюю мембрану. Сукцинатдегидрогеназа локализована на внутренней поверхности внутренней митохондриальной мембраны, где она передает восстановительные эквиваленты дыхательной цепи на уровне убихинона (минуя первую о/в петлю). 3-Гидроксибутиратдегидрогеназа также локализована на матриксной стороне внутренней митохондриальной мембраны. Г лицерол-З-фос-фат-дегидрогеназа находится на наружной поверхности внутренней мембраны, где она участвует в функционировании глицерофосфатного челночного механизма. [c.136]

Наружная митохондриальная мембрана [c.15]

Цель настоящей работы — выявление проникающей через внутреннюю мембрану митохондрий формы ряда неорганических и органических анионов с использованием осмотического метода (с. 446). Осмотическое поведение митохондрий зависит не от состава наружного раствора, а от способности входящих в его состав веществ проникать в митохондрии. При помещении митохондрий в изоосмотические растворы солей различных анионов с проникающими катионами (NH4+ или К+ в присутствии валиномицина) по изменению величины оптической плотности можно судить о проницаемости мембраны для данного аниона. В качестве точки отсчета можно использовать величину оптической плотности суспензии митохондрий в изотоническом растворе КС1 (митохондриальная мембрана практически непроницаема для ионов К+ и С1-). [c.447]

Существует несколько гипотез, объясняющих механизм сопряжения. Одной из них является хемиосмотическая теория. Цепь транспорта электронов функционирует как протонная (Н+) помпа, осуществляя перенос протонов из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство. Эндоэргический процесс выброса протонов из матрикса возможен за счет экзоэргических окислительно-восстановительных реакций дыхательной цепи. Перенос протонов приводит к возникновению разности концентрации с двух сторон митохондриальной мембраны более высокая концентрация будет снаружи и более низкая - внутри. Митохондрия в результате переходит в энергизованное состояние, так как возникает градиент концентрации Н+ и одновременно разность электрических потенциалов со знаком плюс на наружной поверхности. [c.177]

Характерной особенностью внутреннего слоя митохондриальной мембраны является его поверхность, образованная многочисленными складками, так называемыми кристами, в виде гребней, трубочек, микроворсинок, мешочков или перегородок, вдающихся внутрь митохондрии в виде неполных внутренних перегородок (рис. 25), В результате внутренняя поверхность мембраны по своей протяженности значительно превышает наружную, Кристы обычно ориентированы поперек оси митохондрии, параллельно друг другу. На ультратонких срезах они имеют вид пузырьков, поскольку нередко срез проходит через них, наискось. [c.51]

Митохондриальная мембрана Образована 2 мембранами — наружной и внутренней, разделенными межмембранным пространством. Внутренняя мембрана содержит ферменты, участвующие в транспорте электронов и синтезе АТР (окислительное фосфорилирование) [c.96]

Е. Белки, предназначенные для внутренней митохондриальной мембраны, по-видимому, проходят через наружную и внутреннюю мембраны в матрикс, а затем встраиваются во внутреннюю мембрану. [c.107]

ADP из цитозоля в митохондрии, причем внутрь поступает по одному ADP в обмен на каждый АТР , выходящий наружу. Адениннуклеотид-транслоказа-это специфический белок, пронизывающий всю толщу внутренней митохондриальной мембраны и связывающий ADP в строго определенном участке наружной поверхности этой мембраны. Перенос ADP внутрь митохондрии в обмен на выходящий наружу АТР совершается благодаря конформацион-ному изменению молекулы аденинну-клеотид-транслоказы. Адениннуклеотид-транслоказная система специфична. Она переносит только АТР и ADP, но не переносит АМР или другие нуклеотиды, например GDP или GTP. [c.536]

A. Неправильно. Вещество межмембранного пространства действительно химически эквивалентно цитозолю по содержанию низкомолекулярных соединений, потому что в наружной митохондриальной мембране имеется много копий транспортного белка, образующего крупные водные каналы, но состав матрикса намного более специфичен, так как транспортные белки внутренней митохондриальной мембраны обеспечивают прохождение через нее лишь ограниченного набора малых молекул. [c.333]

Как и наружная плазматическая клеточная мембрана, внутренняя митохондриальная мембрана отличается высокой избирательностью. Некоторые неионизированные вещества легко проходят через нее, тогда как транспорт ионных веществ, включая анионы дикарбоновых и трикарбоновых кислот, находится под жестким контролем. В некоторых случаях анионы перемещаются в результате энергозависимого активного транспорта . В других случаях анион может пройти внутрь лишь в обмен на другой анион, выходящий наружу. Во всех этих случаях необходимо участие специфических транслоцирующих белков-переносчиков (гл. 5, разд, Б,2). [c.423]

Двумя мембранами ограничены от цитоплазмы митохондрии. Внутренняя митохондриальная мембрана образует складки - кристы, которые увеличивают ее активную поверхность. Здесь на долю фосфолипидов приходится почти 30% от суммы липидов. Вся ферментативная активность принадлежит именно внутренней мембране, там находятся все ферменты. Наружная мембрана митохондрий более прочная, она не содержит ферментов дыхания и фосфорилиро-вания, но другие ферменты в ней есть. [c.43]

Энергия, выделяемая при переносе электронов по дыхательной цепи от субстрата на кислород, может при определенных условиях вызвать перенос ионов Н из митохондриального матрикса в среду. В результате pH митохондриального матрикса повышается, а pH среды понижается, т.е. матрикс становится более щелочным, а среда, окружающая митохондрии, более кислой. Во внутренней митохондриальной мембране имеются, следовательно, какие-то насосы для ионов Н эти насосы используют свободную энергию потока электронов для перекачивания ионов Н наружу против градиента концентращад. Выкачивание ионов Н из митохондрий приводит к появлению мембранного электрического потенциала, потому что вследствие выхода этих ионов из матрикса в среду наружная сторона мембраны становится более электроположительной, а внутренняя-более электроотрицательной. Таким образом, перенос электронов создает электрохимический градиент ионов Н, включающий два компонента мембранный потенциал вносит больший вклад в энергию этого градиента [c.530]

Сколько ионов Н содержится в одной митохондрии Хемиосмотическая гипотеза предполагает, что в результате переноса электронов ионы Н выталкиваются из матрикса митохондрий наружу, вследствие чего между двумя сторонами митохондриальной мембраны возникает градиент pH, при котором наружная фаза оказывается более кислой, чем внутренняя. Способность ионов Н диффундировать в обратном направлении, из окружающей среды в митохондриальный матрикс (где их концентрация ниже), служит, согласно этой гипотезе, движущей силой для синтеза АТР, катализируемого -АТРазой. В митохондриях, суспендированных в среде с pH 7,4, происходит окислительное фосфорилирование. Найдено, что pH митохондриального матрикса равен при этом 7,7. [c.550]

Карнитин-ацилтрансфераза I, катализирующая перенос ацильных групп от СоА-эфиров жирных кислот на карнитин на наружной стороне внутренней митохондриальной мембраны, представляет собой аллостерический фермент. Этот фермент специфически ингибируется своим модулятором малотл-СоЛ (рис. 18-16)-метаболитом, о котором мы ранее не упоминали. Малонил-СоА является первым промежуточным продуктом протекающего в цитозоле процесса биосинтеза, в ходе которого из аце-тил-СоА образуются жирные кислоты [c.566]

Каждая митохондрия окружена оболочкой, состоящей из двух мембран. Наружную мембрану отделяет от внутренней небольшое расстояние — внутримембранное пространство. Внутренняя мембрана образует многочисленные гребневидные складки, так называемые кристы (рис. 9.12). Кристы существенно увеличивают поверхность внутренней мембраны, обеспечивая место для размещения компонентов дыхательной цепи. Через внутреннюю митохондриальную мембрану овуществляется активный транспорт АДФ и АТФ. Метод негативного контрастирования, при котором окрашенными оказываются не сами структуры, а пространство вокруг них (рис. 9.12, Д), позволил выявить присутствие особых элементарных частиц на той стороне внутренней митохондриальной мембра- [c.356]

Для дыхания, так же как и для фотосинтеза (см. гл. 4), хемн-осмотическая теория предлагает стройное объяснение, позволяющее понять, каким образом энергия, получаемая от переноса электронов по цепи переносчиков, сопрягается с синтезом АТР (рис. 5.9). Переносчики электронов расположены асимметрично на внутренней мембране митохондрии (см. рис. 2.18). Некоторые из них переносят не только электроны, но и протоны, вследствие чего между двумя сторонами внутренней мембраны митохондрии возникает градиент концентрации протонов дело обстоит здесь так же, как и на мембране тилакоидов (см. рис. 4.13), с той разницей, что протоны транспортируются изнутри наружу, так что с внутренней стороны митохондриальная мембрана оказывается более щелочной, а с наружной — более кислой (см. рис. 5.9). Перенос каждой пары электронов по цепи [c.156]

Клетку можно представить как систему взаимосвязанных мембран, так как имеются небезосновательные предположения, что наружная мембрана клетки, эндоплазматический ретикулум, митохондриальная, лизосомная, ядернея мембраны и аппарат Гольджи тесно связаны между собой. Одна из функций наружной клеточной мембраны — регуляция обмена веществ между внутриклеточным пространством и внешней средой. Тем не менее еще мало известно о динамике и функции клеточных мембран или о деталях той регулирующей роли, которую они могут играть. Описано несколько случаев, когда облучение влияло на внешние клеточные мембраны. Например, облучение в дозах в диапазоне несколько десятков грей вызывает уменьшение проводимости нервного импульса в изолированных периферических нервах взрослых животных. Как известно, передача нервного импульса — результат избирательной диффузии ионов натрия и калия через мембрану аксона. Такие изменения электрической активности нервов, вызванные облучением, указывают на увеличение у аксона пассивной проницаемости для ионов. Изменения поведения и функции центральной нервной системы взрослых животных обнаруживаются после облучения в такой низкой дозе, как 0,5 Гр. Неизвестно, являются ли эти эффекты результатом первичных радиационных повреждений нервной ткани или же они обусловлены косвенным эффектом токсинов, освобождающихся из других поврежденных облучением тканей органов и систем. [c.44]

Внутренняя бйслойная митохондриальная мембрана свободно проницаема для незаряженных небольших молекул, таких, как кислород, вода, СОг и NH3, а также для монокарбоновых кислот, таких, как 3-гидроксимасляная, ацетоуксусная и уксусная. Длинноцепочечные жирные кислоты транспортируются в митохондрии с помощью карнитиновой системы (см. рис. 23.1) имеется также специальный переносчик пирувата, функционирующий по принципу сим-порта, использующего градиент протонов с наружной на внутреннюю поверхность митохондриальной мембраны. Транспорт дикарбоксилатных и три-карбоксилатных анионов, а также аминокислот осуществляется с помощью специальных систем переноса, облегчающих их прохождение через мембрану. Монокарбоновые кислоты легче проникают через мембрану вследствие меньшей степени их диссоциации недиссоциированная форма кислоты имеет большую растворимость в липидах, и, как полагают, именно в этой форме монокарбоновые кислоты проходят через липидную мембрану. [c.138]

Бактериальная NADH-дегидрогеназа содержит FMN и Fe/S-центры, так же как и соответствующий митохондриальный фермент. Гидрогеназа тоже является Fe/S-белком. Расположение ее активного центра неизвестно, однако если он лежиг вблизи от наружной поверхности мембраны, то, возможно, фермент работает по механизму Лундегардта (рис. 1.14). Формиатдегидроге-наза содержит молибден, Fe/S-центры и гем. Все перечисленные дегидрогеназы транспортируют протоны. [c.128]

Водорастворимый цитохром с на наружной стороне мембраны, получив 2е от F Sr — цитохрома i, передает их на цитохром а — Сид комплекса IV. Цитохром — Сиц, связывая кислород, переносит на него эти электроны, в результате чего с участием двух протонов образуется вода. Как уже отмечалось, цитохромоксидазный комплекс способен также переносить ионы Н+ через митохондриальную мембрану. [c.155]

А-перенос К-СОО" посредством АОР/АТР-транс-локазы к наружной поверхности митохондриальной мембраны [c.370]

Белковый комплекс, который пересекает внутреннюю митохондриальную мембрану, имеет мол. массу - 200 000 и состоит из семи различных субъединиц с мол. массой I) 40 000, II) 33 ООО, III) 22 000, IV) 14 500, V) 13000, VI) 12 700, VII) 4600. Субъединицы I, II II III исключительно гидрофобны. In situ субъединицы III, VI и VII располагаются на наружной поверхности мембраны, субъединица IV — на стороне, обращенной к матриксу, в то время как субъединицы I и V погружены в мембрану. Показано, что субъединица III входит в центр связывания цитохрома с. Ничего не известно о центре нековалентного связывания гема или меди. Ог, по-видимому, подходит к цитохромоксидазе со стороны митохондриального матрикса, а это означает, что гем отделен от цитохрома с всей толщиной мембраны. [c.492]

Между этажами митохондриального ретикулума вдоль миофибрилл располагаются нитчатые митохондрии, соединяющие эти митохондриальные пласты. Тем самым создается трехмерная организация митохондриального ретикулума, проходящего через весь объем мышечного волокна (см. рис. 10 на вклейке рис. 11). Между ответвлениями митохондриального ретикулума, так же как между этими ответвлениями и нитчатыми митохондриями, существуют специализированные межмитохондриальные соединения, или контакты (ММК). Они образованы плотно прилегающими наружными митохондриальными мембранами контактирующих митохондрий межмем-бранное пространство и мембраны в этой зоне имеют повышенную электронную плотность (см. рис. И). Предполагают, что с помощью этих специальных образований может происходить функциональное объединение соседних митохондрий и митохондриальных ретикулумов в единую кооперативную энергетическую систему [Ченцов Ю.С., 1997]. [c.23]

В шестидесятых годах Митчелл сформулировал хемиосмоти-ческую теорию, объясняющую, каким образом энергия, высвобождающаяся при электронном транспорте, используется для транслокации протонов из матрикса к наружной стороне внутренней митохондриальной мембраны. При прохождении протонов через ворота , расположенные в выступах внутренней мембраны, происходит активация АТФ-синтетазы. Недавно было показано, что в этом процессе участвует аскорбиновая кислота, способствуя установлению протонного градиента на плазматических мембранах везикул, полученных из соевых бобов Gly ine max). [c.108]

Типичная митохондрия имеет почти такие же размеры, как клетка Е. oli, но вообще форма и размеры этих органелл могут быть весьма различны. Во всех случаях митохондрия образована двумя замкнутыми мембранами наружной и внутренней) каждая толщиной 5—7 нм (рис. 10-9). В печени внутренняя мембрана развита слабо и основная часть пространства заполнена матриксом, а в митохондриях сердечной мышцы внутренняя мембрана имеет значительно больше складок и скорость окислительного фосфорилирования там выше. Ферменты, катализирующие реакции цикла трикарбоновых кислот, тоже более активны в митохондриях сердечной мышцы. Более того, ввиду высокой метаболической активности сердечной мышцы почти треть ее общей массы приходится на долю митохондрий. Типичная митохондрия сердечной мышцы имеет объем 0,55 мк на каждый кубический микрон объема митохондрии приходится 89 мк поверхности внутренних митохондриальных мембран [62]. [c.392]

Именно те свойства митохондрий, которые мы только что рассмотрели, послужили основой для разработки хемиосмотической гипотезы (рис. 17-19). Согласно этой гипотезе, функция переноса электронов, происходящего во внутренней митохондриальной мембране, заключается в том, чтобы откачивать ионы Н из матрикса митохондрии в наружную среду и таким путем создавать между двумя водными фазами, которые разделяет эта мембрана, градиент концентрации ионов Н с более кислым значением pH снаружи. Такой градиент, при котором концентрация ионов Н снаружи выше, чем внутри митохондрии, обладает потенциальной энергией (разд. 14.16). Хемиосмотическая гипотеза постулирует далее, что ионы Н , выведенные наружу за счет энергии переноса электронов, снова устремляются внутрь, в митохондриальный матрикс, через специальные каналы, или поры , для этих ионов в молекулах FoFi-АТРазы. В этом случае они перемещаются по градиенту концентрации и во время их перехода через молекулы АТРазы выделяется свободная энергия. Именно эта энергия и служит движущей силой для сопряженного синтеза АТР из ADP и фосфата. [c.531]

Сульфитоксидаза (КФ 1.8.3.1), локализованная, очевидно,, между внутренней и наружной мембранами митохондрий, не обнаруживает активности, если митохондрии помещают в среду с высокомолекулярным акцептором — цитохромом с, а не с феррицианидом эти данные свидетельствуют о том, что наружная мембрана является барьером для первого вещества и не препятствует прохождению второго [810]. С другой стороны, 3-гидроксибутиратдегидрогеназа (КФ 1.1.1.30) также не проявляет активности в митохондриях печени крысы, но в этом случае даже и химическая обработка митохондрий дает лишь небольшой эффект чтобы демаскировать фермент, требуется весьма сильное воздействие, например разрушение митохондрий ультразвуком [2744]. Бендолл и де Дюв [351] сравнивали активацию латентных дегидрогеназ из митохондрий с активацией ферментов, находящихся в лизосомах, и пришли к заключению, что имеются два типа активации. Во-первых, может увеличиться проницаемость митохондриальных мембран, так [c.90]

Хотя у мутантов petite нет митохондриального синтеза белка и поэтому они не образуют митохондрий, способных синтезировать АТР, тем не менее > них есть митохондрии с нормальной наружной мембраной, но с плохо развитыми кристами внутренней мембраны (рис. 7-72). В таких митохондриях имеются практически все митохондриальные белки, кодируемые ядерным геномом и переносимые в органелл> из цитозоля, в том числе ДНК- и РНК-полимеразы, все ферменты цикла лимонной кислоты и большинство белков внутренней мембраны. Это наглядно демонстрирует нреобладаюшую роль ядерного генома в биогенезе митохондрий. Кроме того, ясно, что органеллы, способные делиться надвое, могут неопределенно долго воспроизводиться в цитоплазме нролиферируюших эукариотических клеток даже нри полном отсутствии собственного генома. Многие биологи полагают, что таким же путем обычно воспроизводятся пероксисомы (разд. 8.5.2). [c.496]

Хотя у мутантов petite нет митохондриального синтеза белков и поэтому нормальных митохондрий не образуется, тем не менее такие мутанты содф-жат промитохондрии, которые в известной мере сходны с обычными митохондриями, имеют нормальную наружную мембрану и внутреннюю мембрану со слабо развитыми кристами (рис. 9-66). В промитохондриях имеются многие ферменты, кодируемые ядерными генами и синтезируемые на рибосомах цитоплазмы, в том числе ДНК- и РНК-полимеразы, все ферменты цикла лимонной кислоты и многие белки, входящие в состав внутренней мембраны. Это наглядно демонстрирует преобладающую роль ядерного генома в биогенезе митохондрий. [c.60]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология