Фоторедукция

Первое уравнение (5.16) изображает чистую фоторедукцию, следующие три (5.17), (5.18) и (5.19) — фоторедукцию вместе с возрастанием прямой углеводной ассимиляции, а последнее уравнение (5.20) — прямую ассимиляцию без фоторедукции. [c.116]

Фоторедукция (лат. гес1ис11о — восстановление) — процесс углеродистого питания микроорганизмов, осуществляемый за счет световой энергии и идущий с использованием СО,. Отличие от фотосинтеза состоит в том, что при фоторедукции нет выделения газообразного [c.194]

В этой разновидности фотосинтеза (которую Гаффрон называет фоторедукцией ) световая энергия используется главным образом для временной активации, а не для постоянного превращения в химическую энергию. Энергия органического вещества, образуемого пурпурными бактериями, лишь в незначительной части является преобразованной световой энергией большая же ее часть, если не вся, представляет собой химическую энергию, перенесенную с одного неустойчивого химического соединения к другому. Существование этих бактерий возможно лишь потому, что Земля до сих пор еще не пришла к полному химическому равновесию и высокие химические потенциалы еще встречаются в разных местах (особенно в вулканических районах). Понятно, эти своеобразные формы автотрофной жизни (мы буде м говорить о них подробнее в главе V) могли играть большую роль в ранние геологические эпохи, когда химическая активность на поверхности Земли была более бурной и напряженной. Поэтому они представляют значительный интерес при рассмотрении проблемы о происхождении и развитии жизни на нашей планете. Для современного цикла живого вещества на Земле эти процессы не имеют значения. Только фотосинтез зеленых растений препятствует исчезновению жизни с лица Земли. [c.18]

Процесс фоторедукции имеет, например, место при жизнедеятельности серобактерий, выделяющих S из HjS по схематическому уравнению [c.146]

Некоторые виды бактерий, к которым относятся зеленые и пурпурные серобактерии, для жизнедеятельности используют в качестве донора водорода не воду, а сероводород. Такой тип фотосинтеза получил название фоторедукции [c.61]

При описании этих опытов постараемся разделить два явления, которые мы характеризовали, говоря о сенсибилизированном окислении воды истинные фотокатализы (любое разложение двуокиси углерода или восстановление двуокиси углерода специальным восстановителем) и фоторедукцию двуокиси углерода (или ее производных) самим сенсибилизатором. [c.90]

Гаффрон считает, что этот тип фотохимического обмена лучше называть фоторедукцией, чем фотосинтезом. [c.105]

Фоторедукция (лат. redu tio — восстановление) — процесс углеродистого питания микроорганизмов, осуществляемый за счет световой эиергии и идущий с использованием Oj. Отличие от фотосинтеза состоит в том, что [c.145]

Первая группа — зеленые серобактерии зеленого цвета, встречаются в сероводородных средах. Фотосинтетическая деятельность, повидимому, ограничена фоторедукцией двуокиси углерода сероводородом в качестве водородного донора. Окисление происходит только до элементарной серы. Прочие соединения серы, а также органические вещества, не используются в качестве водородных доноров, Эти бактерии не нуждаются в органических ростовых факторах. [c.105]

В нормальном фотосинтезе R соответствует ОН или, по формуле (5.9(5), R" соответствует О. Для сульфидной фоторедукции R соответствует SH или R" соответствует S, а для водородной фото-редукции R равно Н, а R" отсутствует вовсе. Применимость уравнений (5.8) для случаев, где восстановитель вовсе лишен водо рода (случай элементарной серы) или вряд ли может его отдавать (случай с бисульфитным ионом HSO ), будет разобрана в главе IX. [c.110]

Фоторедукция у адаптированных водорослей (водоросли в роли фотосинтезирующих бактерий). Адаптированные к водороду водоросли могут восстанавливать двуокись углерода либо при помощи [c.151]

Реакция (6.4) осуществляется вместо реакции (7.10о), и, таким образом, фотосинтез превращается в фоторедукцию. Для объяснения длительного инкубационного периода и быстрого завершения адаптации, как только окончательно устанавливается поглощение [c.135]

Далее можно поставить вопрос, одинаков ли промежуточный окислитель, вызывающий потерю адаптации в темноте е промежуточным продуктом Од фотосинтеза и фоторедукции, или только имеет с ним сходство по способности окислять гидрогеназу Вопрос важен потому, что если справедливо первое предположение, то выделение кислорода при фотосинтезе (реакция 6.7гГ) следует рассматривать как обратимый процесс, направление которого зависит от концентрации Оа и парциального давления кислорода. [c.139]

Если это верно, то отсутствие выделения кислорода во время фоторедукции указывает, что выделяющий кислород энзим Ео находится в неактивном состоянии. Вторым аргументом в пользу отсутствия активного энзима Ео в адаптированном состоянии является тот факт, что процесс адаптации, так же как и выделение кислорода при фотосинтезе, чувствителен к очень небольшим количествам гидроксиламина и фенантролина. Для объяснения подобного сходства можно предположить, что образование комплекса с гидроксилами-ном замораживает энзим Ео в окисленной форме, мешая таким образом его фотосинтетической функции, но одновременно препятствуя потери активности энзима путем восстановления во время анаэробной инкубации. [c.140]

Фотохимическое поглощение водорода молшо объяснить двояко во-первых, как ускоренную светом гидрогенизацию органических акцепторов Н и, во-вторых, как фоторедукцию двуокиси углерода, [c.149]

По Рике и Гаффрону [35], нри прерывистом освещении цианид оказывает такое же действие на фоторедукцию адаптированных водорослей, как и при обычном фотосинтезе. Одинаковое влияние цианида на фотосинтез (с выделением кислорода) и фоторедукцию (без выделения кислорода) служит лучшим доказательством того, что цианидное торможение не влияет на энзим, выделяющий кислород. [c.319]

Синезеленые водоросли способны использовать различные источники-энергии для своего развития (фотосинтез, фоторедукцию, хемосинтез, гетеротрофную и фотогетеротрофную ассимиляцию органических веществ). Поэтому они способны заселять различные биотопы — поверхность, толщу воды, иловые отложения, аэробные, анаэробные участки водохранилищ — и выживать там, где погибают другие хлорофиллсодержащие организмы. Синезеленые водоросли потребляют незначительное количество фосфора для своего развития. С уменьшением его в окружающей среде в клетке аккумулируется органическая сера. Благоприятные факторы внешней среды, а также особенности метаболизма этих водорослей способствуют массовому их. размножению, цикл которого регулярно повторяется. В период актнвиого- [c.189]

ЩИЙСЯ цитохром (см. гл. XV), найденный в зеленых растениях ктах = = 563 ммп Е = —0,06 в). Оба эти соединения присутствуют приблизительно в той же концентрации, что и цитохром /. Далее следует отметить наличие еще примерно 10 молекул пластоцианина — медьсодержащего белка (2 атома Си на молекулу мол. вес 20 ООО) и приблизительно такое же (или несколько большее) количество нафтохинонов (витамин К) и бензохинонов (разнообразные пластохиноны см. гл. XV), а также НАДФ и флавины (см. гл. Vni). К системе I относятся, кроме того, каротиноиды. Поглощаемая ими световая энергия с высокой эффективностью передается хлороф11ллу. Основная функция системы I заключается в том, чтобы обеспечивать одновременное образование восстановительного агента и слабого окислителя, т. е. в осуществлении реакции (ХП.Ю). Система I, функционирующая при наличии окисляющегося субстрата ДНг, сама по себе, без системы II, осуществляет реакцию фотовосстановления фоторедукция) подобно тому, как это происходит у водорослей, нуждающихся в доноре водорода. [c.324]

В уравнениях (5.3) — (5.7) мы даем величины теплоты фоторедукции 1 моля двуокиси углерода, принимая 51 ккал за теплоту образования группы СНзО . Они варьируют от ДН=- -13 ккал для окисления серы в серную кислоту до ДН = — 25 ккал для восстановления двуокиси углерода молекулярным водородом. Таким образом, фотохимические реакции автотрофных бактерий либо экзотермичны, либо слабо эндотермичны (по сравнению с фотосинтезом высших растений, где ДН=112 ккал). Однако восстанорление [c.108]

Теперь вернемся к рассмотрению ассимилядии жирных кислот и понытаемся выразить ее в виде фоторедукцин, соединенной с прямой ассимиляцией. Если чистая фоторедукция жирных кислот ведет к образованию только углеводов, то она должна включать либо одновременную ассимиляцию, либо выделение двуокиси углерода. Когда субстрат более восстановлен, чем углеводы, он должен быть разбавлен углекислым газом, когда он менее восстановлен, то должно выделяться некоторое количество углекислого газа. Можно построить следующее общее уравнение для одноосновных кислот [c.112]

Мюллер [16] наше.т, что Thiorhoda eae выделяют двуокись углерода, фоторедуцируя лактаты и малаты, как и следует по стехиометрическим уравнениям, аналогичным (5.12) и (5.13) в модификации ях для гидроксикислот, и потребляют ее в фоторедукции бутиратов в соответствии с уравнением (5.12). Интересно, что в отсутствие бикарбоната ассимиляции бутирата не наблюдается. [c.112]

На свету б) и 6) повышение водородной абсорбции в атмосфере водорода и повышение выделения водорода в атмосфере азота. Первый процесс может быть идентичным с реакцией (7), т. е. может представлять скорее фоторедукцию двуокиси углерода, образовавшейся при кислотном брожении, чем гидрогенизацию органического водородного акцептора 7) и 8) фотосинтез при участии двуокиси углерода и водорода или двуокиси углерода и органических водородных доноров (процессы, напоминающие обмен веществ автотрофных и гетеротрофных пурпурных бактерий). Гаффрон называет эти реакции фоторедукциями, термин хотя и не" очень точный, но пригодный как сокращенное обозначение для фоторедукции двуокиси углерода иными восстановителями, чем вода. Термин фотосинтез в смысле фоторедукцин двуокиси углерода водой сохраняется. (В целях последовательности термин фоторедукция надо бы употреблять, говоря об обмене пурпурных бактерий такая терминология не строго проведена в главе V.) [c.134]

Аргументация Гаффрона в пользу потери активности энзима Ео в адаптированном состоянии сводится к следующему цианид препятствует адаптации если им действовать после завершения адаптационного процесса, то он вызывает медленную деадаитацию на свету. Это лучше всего объясняется допуш ением, что окисление гидрогеназы идет непрерывно во время фоторедукции, но не ведет к потере адаптации, пока автокаталитическая вторичная адаптация (реакция 6.5) происходит одновременно с потерей адаптации (реакция 6.8). Цианид блокирует восстановление адаптации ( замораживая гидрогеназу в окисленном состоянии Е О) и таким образом вызывает потерю адаптации на свету. [c.140]

Следует заметить, что, согласно реакции (6.9), нельзя избежать образования окислителя Оа в оксигидрогенной реакции. Но его быстрое расходование (по реакции 6.11) может мешать деактивирующей реакции (6.10) разрушать гидрогеназу быстрее, чем она образуется по реакции (6.5). Как упоминалось выше, Гаффрон допускает, что и при фоторедукции образуется некоторое количество окислителя Од , несмотря на вовлечение большей части продукта окисления Z в реакцию с гидрогеназной системой. [c.141]

Динитрофенол сильно действует и на фотосинтез и на фоторедукцию, но не оказывает специфического действия на реакцию адаптации. Гаффрон [33,34] находит, что динитрофенол тормозит также водородное брожение в темноте, но не влияет на выделение водорода на свету или даже стимулирует его. Это дока вает, что последний процесс не зависит от энзима, участвующего в процессе образования водорода на свету (см. главу VI). Динитрофенол не имеет сродства с тяжелым металлом, и потому предполагается, что он действует на энзиматически активные белки. Его действие на фотосинтез выражается в торможении переноса водорода от промежуточного восстановленного продукта реакции к двуокиси углерода, так как эта стадия одинакова и в фотосинтезе н в фоторедукции. (Каталитически активные белки могут служить передатчиками водородных атомов, тогда как комплексы тяжелых металлов переносят электроны.) Влияние динитрофенола на водородное брожение требует специального объяснения. Хотя динитрофенол тормозит и фотосинтез и фоторедукцию, он оставляет у адаптированных водорослей лишь одну световую реакцию — фотохимическое выделение водорода. Кажущаяся стимуляция этой реакции динитрофенолом может объясняться устранением потерь, обычно вызываемых реакцией водорода с двуокисью углерода, которая образуется при брожении и недостаточно быстро поглощается щелочами. [c.328]

Кислотное брожение происходит независимо от водородного. Поэтому отношение ДСОц/ДНа может варьировать в широких пределах. Ввиду одновременного проявления у Seenedesmus водородного брожения и фоторедукции естественно предположить, что водородное брожение локализуется в хлоропластах, а кислотное брожение может происходить в любых местах клетки. Нелетучие кислоты, образующиеся при самоброжении водорослей, содержат лишь незначительное количество молочной кислоты в присутствии глюкозы содержание молочной кислоты возрастает до 50°/q. У некоторых бесцветных гетеротрофов сбраживание глюкозы дает до 95°/о молочной кислоты. [c.143]

Фотохимическое выделение водорода можно наблюдать только в отсутствие двуокиси углерода. Если снабдить водоросль двуокисью углерода, последняя действует как водородный акцептор, и фотохимическое выделение водорода превращается в фоторедукцию. Пока клетки не будут совершенно лишены кислорода, кислотное брожение непрерывно выделяет двуокись -углерода поэтому эксперименты с выделением водорода на свету можно проводить, только вводя в ответвление манометра щелочь и принимая в расчет двуокись углерода, поглош,енную при фоторедукцин. [c.149]

Поглощение водорода растет линейно с ннтенсивностью света между 200 и 600 люкс однако до наступления светового насыщения прояв.1яется потеря адаптации, как это видно на фиг. 12, н фоторедукция сменяется нормальным фотосинтезом. Потеря адаптации может замедляться гидроксиламином иди фенантродином (глава XII) максимальная скорость фоторедукции, отмеченная в этих условиях, превосходит втрое скорость темнового дыхания. Влияние концентрации водорода на скорость фоторедукции в азоте показано на фиг. 13. Реакция замедляется, когда концентрация водорода [c.152]

Фиг. 14. Фоторедукция в водороде у Seenedesmus [10]. Предварительный анаэробиоз в течение 12 чае. при 20° в водороде.

Объяснение фоторедукции адаптированными водорослями дано в схеме на фиг. 4. Она вызывается перехватом продуктов фотохимического окисления гидрогеназной системой. Клеточные водородные доноры К Нз и наружный водород вступают в состязание. [c.153]

Фотосинтез у зеленых и пурпурных бактерий может происходить совершенно таким же образом, как и фоторедукция адаптированных водорослей (за исключением того, что их энзиматическая система заморожена и ни при каких обстоятельствах не может перейти на выделение кислорода). Однако более вероятно, что неспособность пурпурных бактерий к выделению кислорода вызывается иным характером промежуточных продуктов окисления Z по-с-дедние не имеют достаточной энергии для превраш ения в Од и в свободный кислород и могут восстанавливаться лишь гидрогеназной системой (см. главу VII). [c.154]

Несмотря па аналогию в обмене веществ адаптированных водорослей и пурпурных бактерий, он играет различную роль в жизни этих организмов Гаффрон [17] обнаружил, что после нескольких дней фоторедукции у водорослей не проявлялось увелнчепия в содержании хлорофилла, сравнимого с увеличением, происходящим за такой же период фотосинтеза. [c.154]

Как уже указывалось выше, вопрос о роди хлорофилла в фотосинтезе будет рассмотрен нами в главе XIX пока мы будем пользоваться схемами и символами X и г там, где в одигинальных работах может стоять СЫ — хлорофилл. Однако мы сохраним допущение, что тот же самый катализатор, который в окисленной форме участвует в фотоокислении воды, в восстановленной форме участвует в восстановлении двуокиси углерода. (Менее специфичным предположением было бы считать фотоокисление и фоторедукцию отделенными друг от друга неизвестным числом промежуточных окислительно-восстановительных катализаторов.) Другими словами, мы предполагаем, что только один из промежуточных катализаторов, X У или Ъ, является фотокатализатором (фиг. 15). [c.167]

Другая схема подобного же типа была разработана Франко и Херцфельдом [26] для замены старых четырехквантовых теорий Франка [18, 19]. В схеме, представленной на фиг. 19, фотокатализатор отождествляется с X в схеме на фиг. 15. Предполагается, что он реагирует непосредственно с комплексом углекислый газ — акцептор прн фоторедукции и восстанавливается промежуточным водородным донором при фотоокислении . Франк и Херцфельд высказывают два дополнительных специальных преднодожения. Во-первых, они предполагают, что восстановленный фотокатализатор НХ гидрирует не только комплекс СОд , но и его промежуточные продукты [c.167]

Исходя из гипотезы ван Ниля, можно сделать заключение, что механизмы фоторедукции адаптированных водорослей и пурпурных бактерий несколько отличаются друг от друга. Первые содержат обычно хлорофилл, на котором, вероятно, процесс адаптации не отзывается. Таким образом, первичный продукт окисления воды ОН " -, вероятно, одинаков и в нормальном и в адаптированно>г фотосинтезе. Разницу в конечной стадии окисления, как предполагает Гаффрон (глава VI), следует отнести за счет активации гидрогеназной системы с одновременной инактивацией ферментной системы Ед, выделяющей кислород. Идентичность первичного процесса у адаптированных и нормальных зеленых водорослей подтверждается наблюдениями Рике и Гаффрона [34]. Эти исследовате.1И отмечают, что максимальный квантовый выход ц скорость насыщения на мигающем свету одинаковы прл фоторедукцин у адаптированных водорослей и при фотосинтезе у неадаптированных водорослей. С другой стороны, у пурпурных бактерпй первичный окисленный продукт ОН , естественно, не способен превратиться в свободный кислород. В данном случае аэробные условия могут вызвать лишь полное прекращение синтеза (если они ведут к окислите.1ьной инактивации гидрогеназы), но не могут вызвать переход к обычному фотосинтезу (с водой в качестве восстановителя), как это получается при исчезновении адаптации у зеленых водорослей. [c.175]

Наблюдения Крауса [138] и Ричардса [152] дают другой довод в пользу того, что разрушение кислот на свету является окислительным процессом, поскольку этот процесс требует присутствия кислорода. В целом факты говорят скорее в пользу первичного окисления или фотоокисдения накопленных кислот у суккулентов, чем в пользу прямой фоторедукции этих кислот до углеводов. Однако эта проблема еще не решена окончательно. [c.275]

Работа Гаффрона, разобранная в главе XI, показывает, что у некоторых водорослей каталаза может быть по-шостью инактивирована без понижения фотосинтеза. Отсюда можно заключить, что действие гидроксиламина на фотосинтез вызывается отравлением энзима, отличного от каталазы. Этот чувствительный к гидроксиламину энзим может несколько напоминать каталазу тем, что его функция также способствует выделению кислорода. Опыты по действию гидроксиламина на обмен веществ, адаптированных к водороду водорослей (например, Seenedesmus D1), подтверждают это представление. У этих водорослей фоторедукция двуокиси углерода значительно менее чувствительна к гидроксиламину, чем нормальный фотосинтез. Последний подавляется полностью 5 10- М раствором NHaOH, а реакция с водородом ослабляется меньше чем на 50% даже 3 10- Ы раствором. [c.320]

Способность п адаптации ослабляется гидроксиламином в той же степени, как и нормальный фотосинтез. Если же гидроксиламин добавить после адаптации, то он очень слабо действует не только на фоторедукцию, но и на реакцию окисления водорода, и несколько сильнее — на сочетаюш,ееся с ней восстановление двуокиси углерода. Наиболее бросающееся в глаза действие гидрокси.1амина — это задержка потери адаптации. Как показывает фиг. 42, гидроксиламин в концентрации 10- и/олб/л препятствует фотохимической потере адаптации даже при освещении в 6000 люкс. [c.322]

Это предположительный механизм фоторедукции у отравленных фтиоколом (иди фенантродином) водорослей. Он требует 16 квант вместо 8, которых достаточно для нормального механизма фото-редукции [c.324]

Как упоминалось выше, химическая природа процесса выцветания неизвестна и, вероятно, сложна многие авторы считают, что выцветание вызывается фотоокислением, но не следует упускать из виду и возможность фоторедукции, особенно в легко окисляемых растворителях или в присутствии окисляемых примесей. Удаление магния может быть промежуточной ступенью, вызывающей временное изменение чисто зеленого цвета хлорофилла на оливковый цвет феофитина. По Йоргенсену и Киду [31] и Аронову и Маккиннею [631, выцветание идет таким путем во всех кислых растворах, а в нейтральных или щелочных средах промежуточного образования феофитина не происходит. [c.503]

Наб.т1юдения Кнорра и Альберса [50] и Альберса и Кнорра [49] над фоторазложением растворов хлорофилла в ацетоне в отсутствие кислорода, которые на стр. 505 объяснялись фотоокислением пигментов за счет растворителя, могут с равным успехом объясняться фоторедукцией пигмента и окислением ацетона. [c.511]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология