Фотосинтез стационарное состояние

Антифазная структура спектра ЭПР спин-коррелированных РП (см. рис. 4) также может быть наглядно представлена в терминах неравновесной заселенности спиновых уровней спин-коррелированных РП. Подробнее этот вопрос будет обсуждаться в следующей лекции в связи с изучением спектров ЭПР состояний с разделенными зарядами в реакционном центре фотосинтеза. Для объяснения упомянутых выше осцилляций интенсивности линий ЭПР спин-коррелированных РП уже оказывается недостаточно привлекать неравновесные населенности спиновых уровней энергии. Для этого надо учитывать квантовую когерентность в состоянии спинов РП. Мы еще вернемся к вопросу о спиновой когерентности в РП. Пока только поясним кратко, о чем идет речь. Пусть система может находиться в двух стационарных состояниях и ср . Система может тогда находиться и в состоянии линейной суперпозиции (р= + В этом состоянии с , к = 1, 2 дает вероятность найти систему в А -ом стационарном состоянии. Величина характеризует когерентность состояния. Те, кто знакомы с методом молекулярных орбиталей в теории электронного строения, могут заметить, что можно провести аналогию между квантовой когерентностью в суперпозиционных квантовых состояниях и порядком связи в методе молекулярных орбиталей, выбранных в виде линейной суперпозиции атомных орбиталей. [c.95]

Изменения в стационарном состоянии промежуточных продуктов. В опытах такого типа фотосинтез проводят при постоянной [c.281]

Поскольку с уменьшением интенсивности света величина Г растет, причем тем быстрее, чем выше температура, каждая кривая в конечном счете приближается к вертикальной асимптоте. При данной температуре ниже этой интенсивности света стационарное состояние не может сохраняться, так как выделение СО2 в процессе дыхания всегда будет превышать поглощение в процессе фотосинтеза, какова бы ни была концентрация СО2. Точно так же, по мере того как концентрация СО2 уменьшается, кривая приближается к горизонтальной асимптоте, ниже которой не может сохраняться стационарное состояние, какова бы ни была интенсивность света. Эти две асимптоты (а и на фиг. 93) можно рассчитать по кривым, проведенным через экспериментальные точки [149, 280]. Они дают числовую (обратную) меру эффективности видимого фотосинтеза для различных видов и при различных температурах. Около асимптоты а фотосинтез [c.210]

Чаще всего интенсивность фотосинтеза определяют в стационарном состоянии, которое характеризуется [c.109]

Первичный фактор, контролирующий открывание устьиц— это, по-видимому, концентрация СО в межклетниках. Если концентрация СОз в межклетниках падает ниже определенной величины (эта величина зависит от вида растения и изменяется при недостатке влаги), то устьица открываются. При концентрациях выше этой величины устьица начинают закрываться. Степень открытия (или, наоборот, закрытия) зависит от изменения концентрации. Поскольку при фотосинтезе СОз потребляется, закрывание устьиц должно приводить к снижению внутренней концентрации СО , а это в свою очередь будет вызывать их открывание. В устьичных реакциях наблюдаются, таким образом, некоторая избыточность и цикличность, постепенно затухающая с установлением нового стационарного состояния, при котором ширина устьичной щели и внутренняя концентрация СОз оказываются опять сбалансированными. [c.265]

Теперь мы обратимся к процессу, который служит в конечном счете источником почти всей биологической энергии, т.е. к процессу улавливания солнечной энергии фотосинтезирующими организмами и превращению ее в энергию биомассы. Фотосинтезирующие и гетеротрофные организмы сосуществуют в биосфере в сбалансированном стационарном состоянии (рис. 23-1). Фотосинтезирующие растения улавливают солнечную энергию и запасают ее в форме АТР и NADPH, которые служат им источником энергии для синтеза углеводов и других органических компонентов клетки из двуокиси углерода и воды при этом они вьщеляют в атмосферу кислород. Аэробные гетеротрофы используют этот кислород ДЛЯ расщепления богатых энергией органических продуктов фотосинтеза до СО2 и Н2О, чтобы генерировать таким путем АТР для своих собственных нужд. Двуокись углерода, образующаяся при дыхании гетеротрофов, возвращается в атмосферу и вновь используется фотосинтезирующими организмами. Солнечная энергия, таким образом, создает движущую силу для круговорота, в процессе которого атмосферная двуокись углерода и атмосферный кислород непрерывно циркулируют, проходя через биосферу (рис. 23-1). [c.683]

Если хлорофилл обратимо изменяется во время фотосинтеза, то квантовый выход его изменения должен, по крайней мере, равняться квантовому выходу фотосинтеза, т. е. приближаться к единице при низких интенсивностях света и понижаться приблизительно до 0,1 на сильном свету. На прямом солнечном свету каждая молекула хлорофилла может поглощать свет 10 раз в течение каждой секунды и, таким образом, изменяться не менее одного раза в 1 сек. Предполагая, что до того как молекула хлорофилла восстановится обратной реакцией, она остается в видоизмененном состоянии -с секунд до.1гя видоизмененных молекул при стационарном состоянии будет т, пока х 1 сек. Если обратная реакция — нефотохимическая, то можем иметь почти любую вообразимую величину в зависимости от концентрации молекул, участвующих в обратной реакции и от ее энергии активации. Если величина т очень мала (нанример, <0,001 сек.), то вполне возможно, что молекулы хлорофилла будут химически изменяться, когда они начинают фотосинтез возвращение к первоначальному состоянию будет происходить с такой быстротой, что всего одна молекула хлорофилла на 1000 или больше окажется в измененном и, вероятно, обесцвеченном состоянии в любой момент, даже на самом интенсивном свету. Рассматривая зависимость скорости фотоокисления от концентрации, мы пришли к выводу, что время жизни долго жийущего активированного состояния хлорофилла in vivo значительно короче, чем в органических растворах. [c.558]

Таким образом, обратимое выцветание хлорофилла in vivo, очевидно, значительно слабее, чем эффекты, наб.людавшиеся Порре и Рабиновичем и Ливингстоном для растворов хлорофилла в метиловом спирте. Положение меняется, если допустить, что обратная реакция — также фотохимическая, т. е. что хлорофилл использует фотоны в первую очередь на прямое или непрямое восстановление СОд , окисляясь сам в этом процессе, а затем использует их в окисленном состоянии на прямое или косвенное окисление воды и свое собственное восстановление (как принимается в теории Франка и Херцфельда [81]). При этих условиях стационарное состояние фотосинтеза может поддерживаться только в том случае, если две фотохимические реакции идут с одинаковой скоростью. [c.558]

Каутский 25] нашел, что быстрые изменения интенсивности флуоресценции листьев, наступающие после периода темноты в первые секунды или минуты освещения, имеют определенное отношение к ранее известным изменениям скорости фотосинтеза во время этого периода индукции . Последующие исследования Каутского и его сотрудников (1931—1948), Франка и его сотрудников (1934—1949), Мак-Алистера и Майерса [58] и голландской группы (Орнштейн, Вассинк, Катц, Доррештейн и другие, 1937—1949) выявили много ярких примеров тесной связи между интенсивностью флуоресценции и скоростью фотосинтеза в тот же момент. Это соотношение можно наблюдать не только во время индукционного периода, но также и в стационарном состоянии. Было найдено, что такие факторы, как интенсивность света, температура, концентрация реагентов, которые участвуют в фотосинтезе, присутствие кислорода и различных ядов и наркотиков, сильно влияют на выходы флуоресценции и фотосинтеза. [c.231]

Для того чтобы мог происходить фотосинтез, в хлоропласты должна поступать двуокись углерода. Небольшое количество СО2 образуется в результате дыхания в митохондриях, нахо-ДЯШ.ИХСЯ по соседству с хлоропластами (сами хлоропласты, по-видимому, не дышат), но, разумеется, количество углерода в растении от этого не увеличивается. Главным поставщиком углерода служит внешняя среда, т. е. либо вода, в которую погружены листья водных растений и в которой растворен углекислый газ, либо воздух, окружающий листья наземных растений. Фотосинтезирующие растения поглощают СО2 из окружающей среды, вследствие чего концентрация СО2 вблизи растения снижается, т. е. возникает градиент концентрации. Благодаря этому градиенту происходит диффузия (обусловленная беспорядочным тепловым движением молекул) из области с более высокой концентрацией СО2 в область с более низкой концентрацией. В полностью неподвижной воде или в неподвижном воздухе этот градиент теоретически должен был бы простираться до бесконечности, т. е. стационарное состояние не могло бы установиться. На самом же деле в достаточно большом, но конечном объеме, содержащем СО2 и растение, стационарное состояние устанавливается довольно быстро. Кроме того, в присутствии транспирнрующего растения воздух не может быть полностью неподвижным (стр. 62), и даже в воде, по-видимому. всегда существуют хотя бы небольшие конвекционные токи, обусловленные местными разностями температуры. Однако, несмотря на эти неизбежные слабые движения в практически неподвижном воздухе или в воде, СО2 поступает в растение гораздо медленнее, чем в активно перемешиваемой среде. Следовательно, молекулы среды (воздуха или воды) препятствуют движению молекул СО2 иными словами, диффузионный ток, направленный к растению, встречает на своем пути определенное сопротивление. [c.52]

Однако, поскольку fo, Со и Сл при стационарном состоянии фотосинтеза представляют собой постоянные величины, скорость подачи СО2 (fo o) должна равняться сумме скорости его поглощения и скорости отвода газа из системы ЦоСа), иначе отсчет прибора (Са) изменится. Таким образом, /о о = Л + оСа и [c.86]

Средняя концентрация СОг над листом может быть изменена путем изменения fo и (или) Со однако получить какое-нибудь наперед заданное значение этой концентрации можно лишь путем проб и ошибок, так как при стационарном состоянии фотосинтеза она существенно зависит от скорости этого процесса. Поэтому данный метод неудобен для проведения многофакторных экспериментов. В этих целях может быть использована модификация метода полузамкнутой системы [218], при которой через систему пропускается очень медленный измеренный ток (fo) чистой СОг. При стационарном фотосинтезе эта СОа полностью ассимилируется, и значение fo выражает скорость ассимиляции. Если выбрать наперед заданные значения fo, то можно проводить многофакторные эксперименты, в которых скорости ассимиляции будут независимыми перёменными, а измеряемые стационарные концентрации — зависимыми [248]. Конечно, трудность получения наперед заданной концентрации СОг остается также и для опытов в открытой системе. Более того, здесь к этому добавляется и еще одно неудобство, а именно то обстоятельство, что эффективные концентрации нам неизвестны. [c.87]

В 1923 году Варбург и Негелейн [309] установили, что при фотосинтезе у hlorella (измерялся по выделению кислорода) квантовый выход, т. е. число восстановленных молекул СОг на каждый поглощенный квант видимого света, может достигать 0,25. В то время это значение считалось теоретическим максимумом. Позже, в 1939 году, Эмерсон и Льюис [81], применявшие тот же манометрический метод Варбурга (гл. П1, разд. В), но при несколько иных условиях, получили еще более высокие значения кажущегося квантового выхода. Они сочли эти высокие значения артефактом, так как при проведении эксперимента на протяжении коротких периодов света и темноты отношение количества выделенного кислорода к количеству поглощенной за то же время СОг не оставалось постоянным. Проведя измерения через промежутки времени меньше одной минуты, авторы обнаружили резкое увеличение скорости изменения в начале каждого периода освещения и снижение этой скорости в начале каждого темнового периода (фиг. 104). Варбург и Негелейн измеряли давление только в те моменты времени, которые соответствуют на фиг. 104 точкам А и В. Чтобы оценить количество кислорода, выделившегося за 10 мин фотосинтеза, они поступали следующим образом утроенную среднюю величину изменения давления за промежуток времени от точки А до точки В (т. е. изменение давления, соответствующее 15-минутному поглощению кислорода в процессе дыхания) вычитали из величины изменения давления за промежуток времени от В до новой точки А (соответствующий 10 мин фотосинтеза и 15 мин дыхания). Эмерсон и Льюис нашли, что такой метод подсчета дает гораздо более высокие значения кажущегося квантового выхода, чем при оценке фотосинтеза за промежуток времени от С до D и дыхания от Е до F (когда устанавливаются ёолее или менее стационарные состояния). [c.235]

При выключении света в опытах, в которых зеленые водоросли S enedввшu8 находились в стационарном состоянии фотосинтеза, происходило быстрое повышение содержания 3-ФШ в клетках и уменьшение рибулозодифосфата (РДФ). Это указывает на наличие связи между содержанием РДФ и 3- ПС (рис.49). [c.246]

Согласно Беркнеру и Маршаллу (201—203), только живая материя смогла нарушить стационарное состояние и преодолеть уровень Юри. И в самом деле, добавочный кислород, появившийся в результате фотосинтеза, поглощал все больше ультрафиолетового излучения. Но вследствие само-экранирования снизилось количество имевшегося свободного кислорода, подвергавшегося облучению. Поэтому высота, а которой из молекулярного кислорода образовывались более реакционноспособные вещества, при повышении давления кислорода тоже повышалось, а возможность реакции этих веществ с горными породами снижалась. В итоге по мере развития фотосинтеза давление кислорода нарастало все быстрее и быстрее. [c.243]

Процессы, происходящие во время днфференцировки клеток, в конце концов завершаются, и клетка достигает стационарного состояния зрелости, в котором непрерывно поддерлеивается ее метаболизм (конечно, за исключением таких клеток, как мертвые клетки ксилемы). Видимыми признаками дифференцированного состояния являются различия в строении клеточных стенок и некоторых цитоплазматических органелл, таких, как пластиды. Если вспомнить, что ряд тканей специфически приспособлен к выполнению определенных функций (фотосинтез, -секреция или запасание веществ), то становится очевидным, что дифференцировка должна также затрагивать некоторые стороны метаболизма. Такая дифференцировка почти наверняка должна быть связана с различиями в синтезе ферментов, что в свою очередь свидетельствует о сохранении между клетками различий в активности генов даже в зрелом состоянии. [c.472]

Раньше мы уже говорили о том (разд. 7.1 и 7.5), что индукция почти ие зависит от интенсивности света, но начальная за-дернжа удлиняется по мере понижения температуры (рис. 7.3 и 7.14). С чисто теоретической точки зрения этот факт полностью согласуется с важной ролью, которую играет концентрация промежуточных продуктов ВПФ-цнкла. Так, иапример, если бы скорость фотосинтеза падала при уменьшении интенсивности света, это привело бы к снижению стационарной концентрации субстратов, необходимой для поддержания новой, более ии.зкой скорости соответственно сократилось бы и время, за которое достигается эта новая скорость. Точно так лie, если бы скорость была прямо пропорциональна концентрации субстратов, то длительность лаг-фазы ие изменялась бы. И наоборот, при более низкой температуре понадобилось бы больше субстрата для поддержания данной скорости, и время, за которое достигался бы этот более высокий уровень субстрата, увеличивалось бы. Предположим, иапример, что в стационарном состоянии падение температуры на 10°С снижает вдвое скорость функционирования ВПФ-цикла. По-видимому, концентрация промежуточных продуктов, обеспечивающая эту более низкую скорость, останется неизменной, но время, необходимое для создания такой концентрации в смеси, освещенной с самого начала при более низкой температуре, возрастет. Действительно, удлинение лаг-фазы при низких температурах порой бывает удивительно большим, а конечная скорость фотосинтеза очень высокой (рнс.7.20). Первое явление можно отчасти объяснить высокими значениями Qio, которые характерны для фотосинтеза при низких температурах. Так, для температур ниже 15 °С при повышении температуры на 10 °С скорость может возрасти гораздо больше, чем вдвое (величина Qio=2 типична для многих процессов метаболизма). Предполагают, что это явление обусловлено автоката-литическим характером ВПФ-цикла (разд. 6.3), а также тем [c.188]

У большинства травянистых растений, используемых п вирусологических экспериментах, отдельные листья никогда не находятся в стационарном состоянии. Опи обычно проходят через четыре стадии, плавно переходящие одна в другую. Первая стадия, в ходе которой лист табака, например, достигает около 2 см в длину, — это стадия интенсивного клеточного деления. Ее сменяет стадия, на которой рост (растяжегше) клеток ж синтез белка становятся преобладающими. По мере того как лист ириблия ается к своим окончательным размерам, самым активным процессом становится фотосинтез (ои продолжается с самой ранней стадии), и, наконец, на четвертой стадии берут верх процессы старения. В качестве иллюстрации непрерывных изменений в растущем листе на фиг. 42 приведены изменеиия содержания рибосом в листьях китайской капусты. [c.236]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология