Гемицеллюлоза А в клеточных оболочках

Снаружи растительная клетка окружена оболочкой, чаще всего состоящей из молекул целлюлозы и гемицеллюлозы. Клеточная оболочка заключает в себе протопласт. Последний включает в себя цитоплазму и вакуоль. Цитоплазма содержит сложноорганизованные включения, ответственные за важнейшие процессы жизнедеятельности - фотосинтез (хлоропласты), дыхание (митохондрии) и размножение (ядро). Обычно слой цитоплазмы со всеми этими включениями прилегает к клеточной [c.83]

Гемицеллюлозы. В нецеллюлозные молекулы клеточной оболочки матрикса входят полисахариды, называемые гемицеллюлозами [4]. [c.267]

Целлюлозный каркас клеточной оболочки заполнен переплетающимися с ним нецеллюлозным молекулами матрикса. В его состав входят полисахариды, называемые гемицеллюлозами, и пектиновые вещества, или пектины, химически очень близкие гемицеллюлозам [7]. [c.268]

Механизм такого процесса можно представить, исходя из строения древесины. На рис. 98 показан поперечный срез древесины хвойных пород. Это — сопряженные клетки, основным элементом строения которых является оболочка. Она представляет собой собственно массу древесины и состоит главным образом из целлюлозы. Эти клетки связаны между собой склеивающим веществом, которое в основном содержит лигнин и часть гемицеллюлоз. Однако такое строение нельзя рассматривать чисто механически, так как эти вещества несколько проникают и в толщу клеточных стенок, а также, в особенности гемицеллюлозы, могут находиться на внутренней поверхности клеточной оболочки. Не [c.400]

Гемицеллюлозы и пектины в клеточной оболочке образуют аморфный матрикс, в котором размещаются фибриллы целлюлозы, а иа следующих этапах развития клетки откладывается лигнин. [c.22]

Полисахариды клеточной оболочки принято делить на ряд фракций в зависимости от их растворимости. Эти фракции следующие пектин, протопектин, гемицеллюлоза А, гемицеллюлоза В, целлюлоза А. Эти фракции получают путем последовательной экстракции водными растворами разной кислотности. Фактически, обрабатывая таким образом оболочки, получают возможность судить об их способности подвергаться расщеплению. Эти фракции образуются вследствие разрыва ковалентных связей [c.162]

Кроме целлюлозы, лигнина, гемицеллюлоз и пектинов, в состав древесных тканей входят еще растворимые (экстрагируемые) смолы и дубильные вещества (экстракты в табл. 20). Они не входят в состав клеточных оболочек. Смолы заполняют смоляные, ходы, а дубильные вещества являются внутриклеточными включениями. [c.379]

Одревесневшие клеточные стенки растений состоят из трех групп веществ целлюлозы, гемицеллюлоз и лигнина. Н. И. Никитин следующими словами характеризует их место в строении клеточных оболочек В древесных клеточных стенках целлюлоза образует как бы пористую непрерывную ткань с сообщающимися тончайшими, вытянутыми ультра-микроскопическими свободными пространствами. В этих пространствах отложены аморфные компоненты клеточных стенок, лигнин и гемицеллюлозы, также образующие более или менее непрерывную, взаимно проникающую систему . [c.146]

Основным процессом, характерным для этой фазы роста, является утолщение клеточной оболочки. Оно осуществляется за счет присоединения к основному веществу клеточной стенки— целлюлозе — разнообразных продуктов углеводной природы (пектины, гемицеллюлозы, камеди, слизи). Нередко в состав клеточных оболочек включаются также ароматические производные (лигнин), производные жирных кислот (кутин) и, наконец, суберин. [c.511]

На рисунке 56 схематично представлен процесс образования новой клеточной оболочки после митоза. Утолщение срединной пластинки осуществляется благодаря присоединению к ней с обеих сторон новых пузырьков Гольджи, вследствие чего молодая клеточная оболочка приобретает бугристую поверхность и превращается в так называемую первичную оболочку. Это вновь возникшее трехслойное образование состоит из изотропного геля, гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Так образуется матрикс клеточной оболочки, представляющий собой аморфную пластичную массу сильно гидратированных углеводов. [c.103]

На рисунке 58 изображены поперечный срез пектоцеллюлоз-ной клеточной стенки, а также часть цитоплазмы. Видна сеть перерезанных в различных направлениях, свободно лежащих микрофибрилл, состоящих из высокоупорядоченных (i) и менее упорядоченных (2) кристаллических участков целлюлозы последние расположены по периферии микрофибрилл, вдоль них. Микрофибриллы погружены в аморфный матрикс, состоящий из гемицеллюлоз (3), пектиновых веществ (4), структурных (5) и ферментативных (6) белков. За аморфным матриксом находится свободное пространство (9). В первой части схемы двумя параллельными линиями показан поперечный срез через плазматическую мембрану клетки (7), отделяющую гиалоплазму (5) от клеточной оболочки. [c.105]

У большинства водорослей протопласты полностью окружены клеточными стенками (оболочками) . Как и у высших растений, клеточная оболочка водорослей всегда образуется кнаружи от плазмалеммы, защищает протопласт и служит как бы наружным скелетом клетки. Оболочка состоит из двух компонентов аморфного слизистого матрикса и погруженного в него фибриллярного опорного (скелетного) компонента. В состав матрикса входят гемицеллюлозы и пектиновые вещества, образуемые аппаратом Гольджи внутри клетки и выделяемые через плазмалемму путем экзоцитоза. Что касается химического состава фибриллярного [c.17]

Отдельная микрофибрилла состоит из нескольких сотен молекул целлюлозы. Микрофибриллы, располагаясь параллельно своей оси, удерживаются вместе водородными связями и у высших растений цементируются гемицеллюлозой. Характерная особенность микрофибрилл целлюлозы — анизотропия набухания в воде, т. е. ие во всех направлениях их поперечного сечения микрофибриллы увеличиваются одинаково. Важнейшая функция клеточной оболочки заключается в физическом противодействии осмотическому давлению со стороны внутреннего содержимого клетки. Это давление является движущей силой увеличения размеров и изменения формы клеток. [c.62]

В состав матрикса входят гемицеллюлоза и пектиновые вещества. Процесс образования матрикса клеточной оболочки хорошо наблюдать у растений при клеточном делении. Клеточная оболочка закладывается как диафрагма, перпендикулярная митотическому веретену, между двумя телофазными ядрами. Она появляется в экваториальной плоскости веретена в виде перегородки, не соприкасающейся с клеточной оболочкой, ее называют клеточной пластинкой. [c.13]

В клетках растений такую функцию выполняет главным образом вторичная оболочка клеточной стенки. У высших растений эта оболочка состоит в основном из целлюлозы в меньших количествах присутствуют гемицеллюлозы. У большинства грибов опорные функции в клеточной стенке выполняет хитин. [c.601]

Кроме крахмала и сахаров, в составе зерна бобовых имеются и другие углеводы — клетчатка, гемицеллюлозы, пектиновые вещества, пентозаны, которые входят в состав семенных оболочек, клеточных стенок или играют роль запасных веществ. [c.389]

Клетчатка находится в оболочках растительных клеток кроме клетчатки в клеточных стенках содержится гемицеллюлоза и так называемые инкрустирующие вещества, например, лигнин . [c.406]

В основе клеточных оболочек и межклеточного вещества одревесневшей растительной ткани лелхит сложный комплекс взаимопроникающих высокомолекулярных соединений целлюлозы, гемицеллюлоз и лигнина В этом комплексе целлюлоза выполняет функцию как бы каркаса клеточной стенки, а гемицеллюлозы и лигнин играют роль импрегнирующих веществ, связывающих целлюлозные волокна в систему растительной ткани [1,2] По образному выражению Фрейденберга [3], гемицеллюлозы и лигнин в этом смысле сравнимы с цементом в железобетоне [c.257]

Уилки [80] в 1983 г. предложил называть гемицеллюлозами полисахариды, находящиеся в одревесневших клетках высших растений и образующие в них гель, в котором размещаются фибриллы целлюлозы. ГМЦ растворяются в растворах щелочей и гораздо легче гидролизуются минеральными кислотами, чем целлюлоза, образуя при этом -арабинозу, 0-ксилозу, 0-маннозу, в меньшем количестве — О- и -галактозу, Д-глюкозу, О-рамнозу, О-глюку-роновую, 4-0-метил-0-глюкуроиовую и Д-галактуроиовую кислоты и некоторые другие сахара в небольшом количестве. Как отмечает Уилки, такое определение охватывает также пектиновые вещества, характерными соединениями среди которых являются га-лактуроновая кислота, арабиноза и галактоза. В то же время оно исключает полисахариды с иными химическими свойствами, содержащиеся в клеточной оболочке в самые начальные периоды ее развития, когда еще не начиналась лигнификация клетки. Исключены в определении Уилки также полисахариды, сопровождающие при выделении трудногидролизуемую часть полисахаридов — целлюлозу, но при полном гидролизе образующие ксилозу и маннозу. [c.16]

Межфибриллярные области, заполненные одновременно лигнином и ГМЦ, являются весьма сложным объектом исследования. Существует мало информации о надмолекулярном состоянии ГМЦ в лигнифицированной клеточной оболочке. Эти микрорайоны представляют собой полимерные композиции, имеющие строение, сходное со строением полимерных взаимопроникающих сеток [4]. Как это характерно для взаимопроникающих сеток, они набухают, но не растворяются в растворителях, иоэтому отделение лигнина без химических изменений ГМЦ и лигнина невозможно. На рис. 3.1 показано, как изменяется структура вторичной клеточной оболочки после гидролиза сложноэфирных связей и частичной деструкции лигнина. В этом случае изменяется также надмолекулярная структура ГМЦ, включенных в композицию полимеров лигнин—гемицеллюлозы. [c.151]

Клеточная оболочка состоит из клетчатки, пектина, лигнина, фосфолипидов и гемицеллюлозы. Пектин, содержащий уроновые кислоты, обладает благодаря находящимся в них Карбоксильным группам способностью обменивать Н-ионы (отдиссоциируемые этими группами) на другие катионы. [c.52]

Кроме целлюлозы и гемицеллюлозы в оболочках семян содержится пектин — высокомолекулярное соединение углеводной природы, лигнин — вещество, химическое строение которого очень сложно и до конца не выяснено, и фитомеланы, представляющие собой продукты изменения углеводов, образующих клеточные стенки тканей оболочек масличных семян. [c.30]

Из других полисахаридов в пшеничном зерне содержится клетчатка (целлюлоза), пентозаны и гумми (слизи). Эти вешества входят в состав клеточной оболочки и стенок клетки. При гидролизе гемицеллюлоз образуются главным образам пентозы. Пентозанов в зерне пшеницы содержится 7,43%, пектина—-до 0,61%. Левулезаны присутствуют в недозрелом зерне по мере созревания количество их резко уменьшается. Состав сахаров, по Седову и Дроздовой, установлен для различных сортов пшеницы. В среднем сахаров, непосредственно восстанавливающих фелингову жидкость, определено от 0,11 до 0,3%, сахарозы — от 1,93 до 3,67% н мальтозоподобных сахаров от 0,93 до 2,69%. Твердая пшеница имеет несколько большее содержание сахаров, чем мягкая. [c.18]

К внутреннему слою кутикулы примыкают оболочки клеток эпидермиса, состоящие в основном из полисахаридов (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин), лигнина и белка. В оболочках клеток имеется так называемое свободное пространство, образованное промежутками между фибриллами целлюлозы. Клеточную оболочку отделяет от цитоплазмы липопротеидная полупроницаемая мембрана — плазмалемма. Она представляет собой био-молекулярную пленку, состоящую из глобулярных липопротеиновых молекул. Расстояние между отдельными макромолекулами в плазмалемме не превышает 0,4 нм. Поэтому лишь молекулы воды (размером около 0,2 нм) могут беспрепятственно проникать в плазмалемму. Ей присущи все свойства полупроницаемой мембраны. Плазмалемма — последний барьер на пути проникновения ксенобиотика в протопласт. Элементарная мембрана состоит из двух слоев белковых веществ, между которыми заключен липидный слой, определяющий степень проницаемости [c.198]

Клеточная оболочка-состоит из клетчатки, пектина, лигнина и гемицеллюлозы. Пектин, содержащий уроновые кислоты, обладает, благодаря находящимся в них карбоксильным группам, способностью обменивать Н-ионы (отдиссоциируемые этими группами) на другие катионы. Кроме того, оболочки у молодых клеток пронизаны тяжами протоплазмы (плазмодесмами), открытыми И. Н. Горожанкиным еще в 1883 г. Плазмодесмы (рис. 7) соединяют протоплазму организма в одно целое. Входящие в ее состав белки включают аминокислоты с различным положением изоэлектрической точки (нри pH от 3 до 10,8). [c.49]

Таким образом, несмотря на сделанные бездоказательные заявления некоторых исследователей, игнорировавших открытия своих коллег, древесина физически, химически и анатомически разнородна. Один чрезвычайно компетентный химик 13i писал Древесина не является однородным химическим веществом. Содержание в ней лигнина (в качестве одного только примера) колеблется от породы к породе, от клетки к клетке и даже в пределах слоев одной отдельной клеточной стенки. Эти различия происходят в результате биологических особенностей образования растительных тканей.Очевидно первичный лигнин (протолигнин) проникает в предварительно сформировавшуюся систему целлюлоза—гемицеллюлозы, в которой он становится химически связанным. Вследствие этого образование первичного лигнина зависит от давления, существующего в клетке. Этот лигнин функционирует как структурный агент, вызывающий жесткость клеточной оболочки, факт, который очевиден даже тогда, когда отдельные древесные волокна разъединены (как при мацерации). Кроме того, протолигнин служит защитой против вторжения микроорганизмов . [c.14]

Многие химики возражали против термина гемицеллюлоза и пытались дать новую терминологию. Нередко под гемицеллюлозами понимаются собирательно пентозаны и гексозаны. Хуземан [7] в соответствии с терминологией, предложенной Штаудингером и Рейнеке [8], использует термин поли-озы, весьма популярный среди европейских химиков. Каррер [9 предпочитает классифицировать полисахариды клеточной оболочки по содержащимся в них сахарам (ксилан, арабан, маннан и т. д.) Гесс [10] говорит о них как о сопутствующих углеводах . Норман [11, 12] использует термины целлюлозаны и полиурониды. Первые относятся к углеводам, тесно связанным с целлюлозой (и, как полагает Норман, не содержащим групп уроновой кислоты), вторые содержат типичные группы уроновых кислот и (как предполагают) тесно ассоциируются с лигнином. Гемицеллюлозы можно было бы также назвать нецеллюлозными полисахаридами клеточной стенки, но этот термин громоздок, и, поскольку деление на истинную целлюлозу и стойкие гемицеллюлозы является произвольным, то тоже не подходит. Таким образом, терминология Шульце, хотя может быть и не совершенная, вероятно будет сохранена, и мы будем пользоваться ею в нашей монографии. [c.316]

Гемицеллюлозы — это обширная группа высокомолекулярных полисахаридов (галактаны, ксиланы, арабаны и ряд поли-уронидов), легче поддающихся кислотному гидролизу, чем целлюлоза. Они выполняют функции запасных питательных ве-щ еств, содержатся во вторичных оболочках клеток многих семян (в кожуре й эндосперме). В процессе формирования клеточная оболочка растений нередко подвергается значительным изменениям, касающимся ее состава и структуры. Изменения химического состава клеточной оболочки в основном могут быть сведены к следующим процессам одревеснению, кутинизации, ослизнению и минерализации. [c.20]

Одревеснение клеточных оболочек происходит при пропитывании их лигнином, делающим стенки более прочными и менее эластичными. Лигнин относится к соединениям ароматического ряда — полифенолам. Это соединение подобно целлюлозе, но относительное содержание углерода в нем гораздо выше (61—65%), чем в клетчатке (44,5%). Лигнин образуется из гемицеллюлоз или пектиновых веществ, основным структурным компонентом его молекулы является оксигидроко-нифериловый спирт. Характер и степень одревеснения клеточных оболочек могут быть различными, начиная от еле заметной инкрустации межмицеллярных промежутков до значительных отложений лигнина. Одревеснение начинается со срединной пластинки, где осуществляется активная лйгнификация пектиновых соединений. При слабой лигнификации способность клетки к делению не утрачивается, более сильное одревеснение при- [c.20]

Особое значение среди чисто механических изменений положения в пространстве имеют широко распространенные в мире растений гигроскопические движения или движения, вызванные набуханием. Они основываются главным образом на процессах набухания и обезвоживания. Набухание — это связанное с увеличением объема поглощение воды некоторыми веществами. Оно представляет собой чисто физико-химический процесс, который может происходить как в живых, так и в мертвых объектах. Набухать способны, например, белки, пектины (полисахариды, состоящие в основном из молекул галак-туроновой кислоты) и целлюлоза. Такого рода движения основаны, во-первых, на разной способности к растяжению слоев клеток, слагающих тот или иной орган, и, во-вторых, на том, что клеточные оболочки могут накапливать воду или высыхать. Особенно большую роль при осуществлении гигроскопических движений играют клеточные оболочки. По способности к набуханию основные компоненты клеточных оболочек составляют такой ряд пектин > гемицеллюлоза > целлюлоза ) лигнин. Направление, в котором происходит набухание, зависит от расположения в оболочке ее субмикроскопических компонентов. Главная составная часть клеточной оболочки — микрофибриллы целлюлозы они расположены главным образом в продольном направлении. При набухании их длина почти не изменяется, но между ними сравнительно легко удерживается вода. Таким образом, речь идет об анизотропном (разном в разных направлениях) набухании, при котором клеточная оболочка растягивается в направле- [c.67]

У растений пшеницы с момента выхода их в трубку начинаются неуклонное уменьшение содержания органического азота в вегетативных частях и отток его к интенсивно развивающимся колосьям. По мере созревания колоса в листьях и соломе снижается абсолютное содержание клетчатки, гемицеллюлозы и лнгннна, которые используются на синтез крахмала и гемицеллюлозы зерна. Этот процесс называется раздревеснением. Таким образом, накопление крахмала и гемицеллюлоз в созреваю-И1ИХ семенах происходят не только за счет сахаров, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза, но и за счет растворимых углеводов, которые синтезируются из клетчатки II гемицеллюлоз, содержащихся в клеточных оболочках листьев и соломы. Следовательно, увеличение общего урожая зерна, сопровождается постепенным уменьшением доли листьев и стеблей в нем (табл. 26), [c.490]

Клетка многих водорослей одета постоянной клеточной оболочкой, имеет двухфазную систему, состоит из аморфного матрикса, гемицеллюлозы или пектиновых веществ, в которые погружены волокнистые скелетные элементы — микрофибриллы. У многих водорослей откладываются добавочные компоненты карбонат кальция (харовые, ацетобулярия, падина), альгиновая кислота (бурые), железо (красные). У некоторых водорослей имеется хитин в виде наружного слоя, одевающего нити (эдогоний, кладофора). [c.7]

Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. В результате этого образуется. ее вторичная структура. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев па первичную оболочку. Ввиду того что наложение идет уже иа твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях — под углом друг к другу. Этим достигается значительная прочность и твердость вторичной оболочки. По мере того как число слоев фибрилл целлюлозы становится больше и толщина стенки увеличивается, она теряет эластичность и снособность к росту. Во вторичной клеточпой стенке содержание целлюлозы значительно возрастает, в некоторых случаях до 60% и более. По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами — лигнином, суберипои (одревеснение или опробковение оболочки). Лигнип образуется из гемицеллюлозы н пектиновых веществ. [c.16]

Как известно, мицелиадьные грибы содержат значительно меньше нуклеиновых кислот, пуринов, чем дрожжи, и обладают широким набором ферментов, гадролизующих отдбльные трудно перевариваемые животными полимеры (клетчатку, гемицеллюлозы и др.) клеточной оболочки растений до мономеров - глюкозы, ксилозы и др. [c.141]

Многочисленные анатомические исследования различных видов древесины в процессе ее развития показали, что молодые клетки вблизи камбия не содержат лигнина [1]. В дальнейшем, по мере утолщения клеточных стенок, относительное количество лигнина в них постепенно возрастает. Однако наибольшее количество лигнина откладывается в последней стадии развития клеток, перед их отмиранием. В этот период содержание лигнина в древесине достигает предельной величины, характерной для созревшей, мертвой ткани. Содержание полисахаридов, состоящих из пектиновых веществ, гемицеллюлоз и целлюлозы, в противоположность лигнину по мере старения клеток постепенно уменьшается (рис. 31). Необходимо, однако, учитывать, что на рис. 31 содержание отдельных компонентов в клеточных стенках трахеид приведено в относительных процентах. В действительности по мере увеличения толщины клеточных стенок в них откладываются слои неодинакового состава. Кроме того, отсутствовавший в межклетном, веществе и первичной оболочке лигнин к концу развития клетки откладывается там в наибольших количествах. Это наблюдение, сделанное с помощью цветных реакций на лигнин и углеводы, было подтверждено прямым определением содержания лигнина в срединной пластинке древесины дугласовой пихты, выделенной с помощью микроманипулятора [2]. В последней было найдено около 71% лигнина при среднем содержании его в древесине 28%. Предсуществование части гемицеллюлоз в клетках молодой древесины до их лигнификации, а также возникновение из камбия лубяной ткани, содержащей пектиновые вещества, целлюлозу и гемицеллюлозы, которые в живой ткани не лигнифицируются, дает основание предполагать, что основная масса лигнина и гемицеллюлоз откладывается в клеточных стенках на разных стадиях их развития. [c.289]

Толщина самой клеточной стенки варьируется в широких пределах от 1 до 10 мкм в зависимости от породы дерева. Клеточная стенка состоит из двух основных структурных частей первичной стенки Р и вторичной стенки 8. Первичная стенка - тонкий слой, являющийся в период увеличения поверхности клетки единственной оболочкой, заключающей в себя протопласт. Толщина первичной стенки 0,1...0,3 мкм. Этот слой состоит из целлюлозы, гемицеллюлоз, пектиновых веществ, белков и лигнина, откладывающегося в период одревеснения. Лигнин появляется сначала в первичной стенке в углах клетки, затем в межклеточном веществе и всей первичной стенке, после чего постепенно лигнифицируется вторичная стенка. Межклеточное вещество и первичные стенки двух смежных клеток тесно срастаются между собой, образуя срединную пластинку (сложную срединную пластинку Р + МЬ + Р ). [c.215]

Микрофибриллы вместе с сопровождающими целлюлозу веществами — гемицеллюлозами, пектиновыми веществами и лигнином —образуют клеточную стенку растений, имеющую весьма сложное строение (рис. 31). Каждая растительная клетка связана с другими такими же клетками тонким слоем межклеточного вещества, содержащего много лигнина. Различают две оболочки растительной клетки первичную — тонкую оболочку, состоящую из микрофибрилл, образующих беспорядочную сеть, пропитанную аморфным пектином и гемицеллюлозами, и вторичную. Вторичная оболочка в свою очередь имеет три слоя— наружный, средний и внутренний. Наружный слой содержит два слоя микрофибрилл, скрещивающихся почти под прямым углом (рис. 32). Средний слой вторичной оболочки особенно массивен его микрофибриллы направлены под небольшим углом к оси клетки. Наконец, во внутреннем слое вторичной оболочки мйкрофйбриллы направлены спиралеоб- [c.140]

Каждая клетка имеет оболочку — клеточную стенку и полость. Клеточные стенки состоят в основном из органических веществ различного строения, образующих вещество древесины. Они включают в себя углеводы — полисахариды (в среднем около 70%) с различной длиной цепных молекул и вещества ароматической природы, составляющие до 30% от древесины. Вся углеводная часть древесины называется холо-целлюлозой, а комплекс ароматических веществ — лигнином. В состав холоцеллюлозы входят целлюлоза и гемицеллюлозы (гексозаны, пентозаны, связанные с пентоза-нами уроновые кислоты и пектиновые вещества). Клеточные стенки удерживают в своем составе незначительные количества минеральных веществ. Полости клеток часто содержат сложные химические вещества, которые можно извлекать из древесины (экстрагировать) нейтральными растворителями (водой и органическими растворителями). Поэтому они получили название экстрактивных веществ. Иногда эти вещества пропитывают и стенки клеток. [c.7]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология