Фотосинтез квантовый расход

Эффект насыщения фотосинтеза. При увеличении интенсивности света скорость фотосинтеза возрастает только до определенного порога. Изменяя продолжительность темновых интервалов при использовании насыщающего импульсного освещения, можно определить длительность работы темнового аппарата. Тогда можно подобрать такую интенсивность и время насыщающей вспышки, при которых все молекулы хлорофилла, непосредственно связанные с тем-новым аппаратом, будут однократно загружены (не сработают дважды) и каждая из них будет инициировать образование одной молекулы промежуточного стабильного продукта. С учетом квантового расхода фотосинтеза по числу молекул конечного продукта (число выделенных молекул Ог или поглощенных молекул СОг) можно рассчитать число фотохимически активных молекул хлорофилла, сопряженных с темповыми реакциями. Таким способом было рассчитано, что в фотосинтетическом аппарате на каждую активную молекулу хлорофилла приходится (по данным Эмерсона и Арнольда) 2400 молекул фотохимически неактивного хлорофилла. По более поздним данным Шмида и Гаффрона, количество неактивных молекул хлорофилла в фотосинтетической единице в зависимости от физиологического состояния и освещения равно 300, 600, 1200, 2400, 4800 (рис. 12). [c.56]

Измеряя квантовый выход, можно установить, что фотосинтез сО стоит из двух фаз световой и темновой. В процессе световой фазы накапливаются АТР и NADPH, во время темновой реакции эти вещества расходуются. [c.701]

Величину, обратную квантовому выходу называют квантовым расходом. К сожалению, первый термин часто применяется там, где следует применять второй говорят, например, квантовый выход фотосинтеза равен 4 (или 8, или какому-либо другому числу, где п > 1), вместо того чтобы сказать (или Vs или, вообще, [c.518]

Из того факта, что квантовый расход процесса фотосинтеза очепь велик, следует, что это сложный процесс. Какова же судьба поглощенных пигментами квантов света Процесс фотосиптеза начинается с фотофизического этапа. [c.120]

Кок считает, что эти опыты (в результате которых получено возможное наинизшее значение 1/ , равное 6,75 над точкой перегиба) делают правдоподобным квантовый расход, равный 6 для процесса сильного света (истинного фотосинтеза), и квантовый расход, равный 3 для процесса слабого света (светового дыхания). Однако, по заявлению Франка [47], Рике нашел в примененном Коком методе измерения света ошибку, которая может понизить подсчитанные значения квантовых расходов на 20%. С этой поправкой величины квантовых расходов составят соответственно 8 и 4. [c.552]

Согласно Франку [47] (см. стр. 552), результаты Кока можно исправить, приняв величину квантового расхода для истинного фотосинтеза равной 8 (а не 6) и для светового дыхания — равной 4 (а не 3). Чтобы сохранить картину процесса, предложенную Коком, можно, например, предположить, что 4 кванта приводят к образованию четырех окисляющих и восстанавливающих агентов (4HX-J-4Z), тогда как другие 4 кванта образуют, путем обратных реакций других 4 (HX-j-Z) пар, 8 молекул с высоким энергетическим потенциалом. Здесь теряется численная аналогия с водородными бактериями однако более правдоподобно, что 1 квант производит 1 пару HX- -Z, а не 2 пары, как предполагал Кок. [c.554]

Было показано, что в посевах с наиболее благоприятной структурой может поглощаться до 50% падающей световой энергии. Так как не вся поглощенная энергия используется в процессе фотосинтеза (известно, что при повышенных освещенностях квантовые расходы фотосинтеза увеличиваются с 8 до больших значений), то коэффициент полезного использования энергии света в среднем за вегетационный период составляет для таких посевов около 5%. В этом случае урожаи (теоретические, [c.284]

Несколько обескураживает тот факт, что многочисленные измерения квантового выхода фотосинтеза не дают надежной минимальной величины, что было бы чрезвычайно важно для оценки схем переноса электронов. Квантовый расход менее чем 2 Ьу/экв несовместим со схемой, приведенной на фиг. 219, которая предполагает последовательную связь двух фотореакций, каждую с расходом 1 Ьу/дкв. Редкие сообщения [c.585]

Франк [47], объясняя результаты Варбурга и Бёрка посредством представления о фотохимическом обращении дыхания на полпути, высказывает предположение о том, что интенсивность этого процесса зависит от способности промежуточных продуктов дыхания (вероятно, органических кислот) проникать из протоплазмы в хлоропласты и что на эту способность влияет физиологическое состояние клетки. Остается неясным, почему наличие этого явления не могло быть установлено во многих тщательных исследованиях. Так, Эмерсон и его сотрудники никогда не наблюдали в области компенсационного пункта какой-либо кривизны световых кривых, которая могла бы служить указанием на более низкий квантовый расход в очень слабом свете. Браун и сотрудники [55] не смогли обнаружить влияния света на дыхание в опытах с масс-спектрографом поглощение 0 0 из воздуха продолжалось при освещении, тогда как 0 0 выделялся в то же время при фотосинтезе водоросли, в среде с водой, обогащенной О . Ранее указывалось, что Варбург и сотрудники [51] пришли к тому же заключению в результате наблюдения скорости потребления кислорода [c.555]

Объяснение экспериментально найденным величинам квантового выхода (или обратной величины — квантового расхода) в фотосинтезе у растений дает концепция двух последовательных световых реакций в нециклическом потоке электронов. Сейчас общепризнано, что величина квантового расхода на 1 атом углерода составляет 8—10 83, 554, 656, 734, 1498, 1560, 1955], хотя великий биохимик Отто Варбург до конца своей жизни настаивал на более низких цифрах, т. е. на более эффективном использовании света растениями. [c.129]

На основе новейших знаний о механизме фотосинтеза можно задать вопрос почему при бактериальном фотосинтезе требуется целых 9 квантов Прежде всего примем, что у бактерий существует нециклический поток электронов 8,Е). Для продвижения 1 электрона требуется только 1 квант это соответствует 4 квантам на 1 молекулу СОг. Если на каждые 2 передвинутых электрона производится 1 молекула АТФ, то при этом должны появиться 2 молекулы АТФ. Отсюда одна дополнительная молекула АТФ на молекулу СОг должна синтезироваться в циклическом процессе. Итак, требуется уже 5—6 квантов (точное количество опять-таки зависит от выхода АТФ на 1 электрон). Однако не ясно, сопряжен ли вообще у бактерий нециклический поток электронов с фосфорилированием 8, В). Если нет, то можно ожидать, что квантовый расход составит 7—10 (4 кванта на НАД-Н и 3— 6 квантов на АТФ). [c.130]

В 1932 году Эмерсон и Арнольд [76] пришли к выводу, что фотосинтез (восстановление двуокиси углерода) состоит из световой реакции, не зависящей от температуры и протекающей в течение 10 с, и из темновой реакции, которая при 25° С за-верщается в течение 0,02 с. Далее указанные авторы рассмотрели вопрос о световом насыщении в условиях прерывистого света, когда длительность темновых интервалов была достаточной для заверщения реакции Блэкмана между вспышками [77]. Если интенсивность вспышки достигала значения, при котором дальнейшее ее увеличение уже не вызывало увеличения скорости фотосинтеза, то это должно было означать, что каждая единица хлорофилла, способная участвовать в фотохимическом процессе, в течение вспышки успевала прореагировать. При этом предполагалось, что такая единица реагирует лишь однажды при длительности вспышки 10 мкс (поскольку продолжительность темновой реакции значительно больше). Исходя из всего этого, была сделана попытка экспериментально найти число молекул хлорофилла в подобной единице. Последняя определялась как механизм, который, в результате участия в фотохимической реакции осуществляет восстановление одной молекулы двуокиси углерода . Если, например, каждая молекула хлорофилла способна поглощать квант света и связана с ферментами, необходимыми для ее участия в реакции восстановления, то число молекул хлорофилла в рассматриваемой единице должно быть равно квантовому расходу, т. е. числу квантов, расходуемых на восстановление одной молекулы СО2. Вслед за Варбургом и Негелейном [309] Эмерсон и Арнольд считали, что эта величина равна 4. В дальнейшем квантовый расход стали принимать равным 10—12, что согласуется с общепринятой теоретически минимальной величиной 8 (поскольку неизбежны тепловые потери и стопроцентная эффективность невозможна). [c.275]

Хотя схема Арнона соответствует всем квантовым расходам образования продуктов фотосинтеза, она недо- [c.88]

Одинаковый квантовый выход Фотосинтеза бактерий и Фотосинтеза зеленых растений, идущего с выделением кислорода (аэробного Фотосинтеза). В бактериальном фотосинтезе расход квантов на восстановление одной молекулы СО2 такого же порядка, как и [c.25]

Как установлено О. Варбургом и другими учеными, квантовый выход фотосинтеза (ср), т. е. количество молекул реагирующего углекислого газа на квант света, который поглощается при фотосинтезе, равен приблизительно 0,25. Следовательно, на восстановление одной молекулы СОг расходуется 4 кванта красного света [c.179]

Следует заметить, что этот довод связан с допущением одинаковой фотосинтетической активности всех клеток как тех, которые в данный момент освещены, так и тех, которые находятся в темноте. Если только фактически освещаемые клетки (или клетки, находящиеся вне зоны освещения менее 0,01 сек.) могут заметным образом участвовать в фотосинтезе, то имеет значение лишь та часть светового фона, которая создает освещение этих самых клеток. Эта часть незначительна, если свет фона падает сверху и поглощается верхним слоем суспензии, тогда как измеренный пучок красного света поступает в сосуд снизу и поглощается тонким слоем суспензии у дна сосуда. Варбург и Бёрк [52, 53] описали единичный опыт, в котором световой фон подобно измеренному пучку света был направлен на сосуд снизу. Этот свет был достаточно интенсивен для приблизительно пятикратной компенсации дыхания тем не менее добавление измеренного пучка света приводило к приросту выделения кислорода, эквивалентному квантовому расходу 2,8. К сожалению, этот исключительно важный опыт был сделан с крайне неудовлетворительным графиком времени три 5-минутных цикла свет — темнота в одном сосуде, с последующими двумя 10-минутными циклами свет—темнота в другом сосуде. [c.542]

Кок принимает, что квантовый расход над компенсационным пунктом равен 6 он постулирует, что здесь также каждый квант образует 2(НХ- -2) пары, и что из 12 таких пар (образованных за счет б квантов света) 4 пары (за счет 2 квантов) реагируют далее с восстановлением Og до HgO и окислением HgO до Од, а 8 пар (за счет 4 квантов) вступают в обратные реакции, превращая 8 молекул фосфата с низкой энергией в 8 молекул с высоким энергетическим потенциалом эти последние, в свою очередь, используются в качестве переносчиков в процессе восстановления. Таким образом, требуется 3 кванта для обращения дыхания и 6 — для истинного фотосинтеза. (Кок не дает объяснения, почему в последнем случае требуется 8 молекул с высоким энергетическим потенциалом, тогда как в первом случае их требуется только 6.) [c.554]

Несколько иное и, вероятно, более правдоподобное объяснение сравнительно малого квантового расхода при противодыхании на слабом свету предложил Франк [47]. Это многократно нами упоминавшаяся возможность использования продуктов дыхания в цикле фотосинтеза путем обратного восстановления до уровня углеводов. [c.555]

Фиг. 238. Фотосинтез листа турнепса (интенсивность фотосинтеза выражена числом микролитров СО2, поглощенного в 1 час на 1 см ) в зависимости от интенсивности света А) и концентрации СО2 (В). Энергетический выход 17,4% соответствует квантовому расходу 8,5 /IV на 1 молъ О [34].

В свете этих соображений трудно считать случайной одинаковую величину квантового выхода реакции Хилла в целых клетках и у осколков хлоропластов и квантового выхода фотосинтеза в щелочных буферных растворах. Мало вероятно, чтобы количественно одинаковые повреждения причинялись фотохимическому аппарату при столь разнородных воздействиях, как погружение клеток в щелочную среду, отравление их хиноном и механическое разрушение при отделении хлоропластов. Значительно более правдоподобно предположение, состоящее в том, что фотохимический аппарат переживает все эти виды обработки без серьезных нарушений и что квантовый расход 10 it 2 представляет собой истинную меру эффективности общего во всех случаях первичного фотохимического процесса. Квантовый расход, значительно меньше 8, фигзфирующий в работе Варбурга и Бёрка для фотосинтеза в кислой среде, является единственным результатом, не укладывающимся в рамки вышеизложенных представлений. Вопрос [c.570]

На фиг. 67 воспроизведен график из статьи Кока [192], включающий наблюдения и при интенсивностях ниже светового компенсационного пункта. Отношение наклонов двух прямых зависело в этих опытах от условий роста водорослей. При максимальных различиях оно составляло 2 1 в этом случае экстраполяция верхней прямой к нулевой интенсивности света давала для дыхания (поглощения кислорода) на свету величину, равную половине значения темнового дыхания (на фиг. 66 отрезок ОВ составляет половину отрезка ОА). Кок [190] пришел к заключению, что вплоть до компенсационного пункта квантовый расход на молекулу выделенного кислорода составляет половину нормальной величины (которая равна 8 см. гл. IX) и что связь, существующая между фотосинтезом и дыханием, приводит к ситуации, о которой говорилось в цитате в начале 51ТРГ0 раздела. Он допустил, что иэ свету энергия запэс ется [c.159]

Важным показателем, характеризующим эффективность работы фотосинтетического аппарата растений, является квантовый расход фотосинтеза — число квантов света, необходимое для усвоения одной молекулы СОз. Обычно расчеты производятся на одну грамм-молекулу углекислого газа или на моль выделенного кислорода (х Ы/у СОзЧ Часто используется [c.111]

Рассмотрим, почему удобнее выражать эффективность фотосинтеза через квантовый выход или квантовый расход. Этот способ выражения основывается на законе фотохимических эквивалентов Эйнштейна в фотохимической реакции один фотон взаимодействует с одной молекулой. Этот закоп, несомненно, применим для первичных превраш ений в захватывающих центрах. Однако не все первичные электронные переходы ведут к образованию конечных продуктов фотосинтеза, а эти последние, вероятно, сильно отличаются от первичных продуктов. [c.585]

Для покрытия энергетических затрат, связанных с осуществлением реакции (1), теоретически достаточно трех квантов красного света (1 Эйнштейн для 680 им соответствует примерно 40 ккал). Одиако в реальных условиях требуется большая энергия. Обычно в литературе используется понятие квантового расхода (величина, обратная квантовому выходу), который определяется количеством квантов, необходимых для образования тех или иных продуктов фотосинтеза. Минимальное определенное в эксперименте значение квантового расхода на образование одной молекулы Ог колеблется, по данным различных авторов, от 4 до 12. Наиболее корректные и прецизионные определения последних лет дают величину 8ftv и для фотосинтетиков, использующих в качестве донора водорода воду, и для микроорганизмов с иными донорами водорода. [c.45]

Сопряжение окислительно-восстановительных превращений хлорофилла с направленным электронным потоком характеризуется поразительно высокой эффективностью. При квантовом расходе фотосинтеза 8ЛуЮг практически каждый поглощенный пигментом квант све- [c.90]

Очевидно, что такой энергетический барьер нельзя преодолеть за счет поглощения двух квантов фотосинтетически активного красного света (энергия 1 моля таких квантов равна 17,1-10 Дж). Если учесть экспериментальные данные, oглaqнo которым квантовый расход фотосинтеза в расчете на 1 молекулу Ог составляет 8 (см. разд. 4.3), то получается, что для выделения О нужны две световые реакции (поскольку один квант света обеспечивает перенос одного электрона). Расход [c.61]

Энергия восьми молей квантов фотонов красного света при 680 нм равна 8-42 = 336 ккал, При сжатии в калориметре одной грамм-молекулы СЯгО выделяется 672/6=112 ккал. Следовательно, превращение энергии света в тепловую энергию осуществляется с эффективностью 112/336, или 337о- Это максималь-гю возможная эффективность фотосинтеза иа молекулярном уровне. Наибольшее количество энергии теряется при прев раще-нии световой энергии в ассимиляционную силу (АТР-ЬНАОРНг). Можно считать, что при возбуждении хлорофилла энергия света не теряется или почти не теряется (разд. 4.16), и, как было показано выше (разд. 2.12), полагать, что на генерацию ассимиляционной силы расходуется 125 ккал. Реальная эффективность фотосинтеза иа молекуля рном уровне значительно ниже, чем приведенная максимальная величина. Квантовый расход может быть равен восьми, однако скорее всего он равеи все-таки 10. Кроме того, квантовый расход примерно одинаков для разных участков спектра, что связано с малым временем жизни хлорофилла в возбужденном состоянии при освещении его синим светом (разд. 4.16). Соответственно фотосинтез при синем свете с большой энергией квантов значительно менее эффективен. Даже если принять среднее значение энергии фотона в видимой области спектра равным 3,5-10 2 эрг-фотон ( = 50 ккал) (ср., разд. 3.5) и квантовый расход равным 10, то эффективность уменьшается от 33 до 22%. Если считать, что на долю ФАР приходится 50% всего солнечного света (видимый свет- -Уф- -ИК ИТ. д.), то эта величина составит лишь 11%. [c.44]

В разд. 3.9 было показано, что в соответствии с современными представлениями квантовый расход фотосинтеза равен по крайней мере 8, т. е. на восстановление одной молекулы СО2ДО СН2О в соответствии с уравнением (1.1) цребуется 8 фотонов красного овета. Эти фотоны поглощаются хлорофиллом следовательно, необходимо ответить и на вопрос, сколько молекул хлорофилла участвует в восстановлении одной молекулы СО2. [c.61]

Таким образом, колячество прореагировавших молекул СОг и НгО в процессе фотосинтеза пропорционально числу поглощенных квантов. Однако число квантов, необходимое для протекания различных фотохимических реакций, неодинаково. Редкая фотохимическая реакция имеет квантовый расход, равный единице. Он может быть значительно больше едпницы, так как не все возбужденные молекулы вступают в реакцию может быть и меньше единицы, если благодаря цепным взаимодействиям в реакцию вступают не только зозбуждепные молекулы. [c.120]

Реакция невозможна без дополнительного поступления в систему энергии. Если эта энергия поступает в виде излучения, то квантовый выход равен или близок единице (фотосинтез в растениях, К. А. Тимирязев). Квантовый выход может быть и меньше единицы, если кванты лучистой энергии расходуются на побочные прс ессы. [c.129]

Что касается квантового выхода фотосинтеза, по новой схеме он остается таким же, как и по общепринятой. Восемь квантов требуется для двух фотореакций, осуществляемых при участии фотосистемы П а два кванта для получения дополнительной молекулы АТФ в циклическом переносе электрона, ассоциированного с фотосистемой I. Минимальный расход квантов равен, оледовательно, 8-10. [c.215]

Итак, между величинами, которые получают при оценке энергетических затрат двумя различными способами, наблюдается полное соответствие, даже несмотря на то, что не совсем понятно, как сбалансированы использование и образование энергии в гликолатном пути (разд. 13.7). Ясно, что Ог увеличивает расход энергии при фиксации СОг У Сз-растений (разд. 13,12), но остается непонятным, куда тратится эта энергия, Убыль поглощенной энергии в присутствии Ог может быть связана с увеличением флуоресценции (вероятно, из-за конкурентного ингибирования фотосинтеза кислородом) или с использованием энергии фотохимических процессов для фотодыхаиия. Оценка квантового выхода в целых листьях и измерение его снижения под действием Ог не позволяют сделать определенный выбор между этими двумя возможностями. [c.414]

Энергетические затраты на фиксацию одной молекулы СОа у САМ-растений, по-видимому, сравнимы или чуть выше, чем затраты у Сграстений (разд. 11.6). А энергетические затраты на фиксацию одной молекулы СО2 у Сз- и С -растеннй при нормальных атмосферных условиях почти одинаковы, так как кислород уменьшает квантовый выход фотосинтеза у Сз-растений (разд. 13.12). Поэтому все эти три группы растений при нормальных атмосферных условиях расходуют на фотосинтез почти одинаковое количество энергии. [c.506]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология