Ксантофиллы в хлоропластах

Фотосинтез протекает при помощи пигментов зеленых листьев. Последние содержат два хлорофилла — а (голубовато-зеленый) и б (желтовато-зеленый) (см. главу Пиррол ) — и две группы каротиноидов — каротины (оранжевые) и ксантофиллы (желтые). Эта система пигментов находится в хлоропластах — частицах удлиненной формы, находящихся в клетках зеленых листьев. Установлено, что лучистая энергия, поглощенная одним пигментом, может быть передана другому пигменту хлоропласта. При облучении хлоропластов светом с длиной волны, поглощаемой исключительно хлорофиллом б, испускаемое излучение (за счет флуоресценции) содержит длины волн, характерные для хлорофилла а, в то время как флуоресценция хлорофилла б уменьшается. Остальные пигменты клетки могут передавать аналогичным образом поглощенную энергию хлорофиллу а. Тем самым расширяется спектральная область, потребляемая в фотосинтезе. Хлорофилл передает поглощенную лучистую энергию химической системе при помощи еще не выясненного механизма. [c.260]

Пигменты хлоропластов относятся к двум основным группам — хлорофиллам и каротиноидам (каротины и ксантофиллы). В нормальных зеленых листьях хлорофилла много больше, чем каротиноидов их соотношение иногда достигает 5 1. [c.257]

Еще один ксантофилл, встречающийся в хлоропластах растений в небольших количествах, изображен на фиг. 17. Это зеаксантин (3 3 -диокси- р-каро-тин). [c.45]

Михаил Семенович Цвет пришел к созданию хроматографии, изучая условия извлечения пигментов, содержащихся в хлоро-фильных зернах (хлоропластах), различными растворителями. Как было уже известно ранее, эти пигменты легко извлекаются из растертых листьев растений полярными растворителями (спиртами) или углеводородами с добавкой спирта. Чистыми нефтяными углеводородами (лигроином) извлекается лишь каротин, а хлорофиллы и ксантофиллы остаются в хлоропластах. Было предложено много объяснений этого явления, которые, однако, все оказались неверными. М. С. Цвет рядом опытов доказал, что пигменты находятся в хлоропластах в адсорбированном состоянии, и указанное выше различие в результатах экстракции обусловлено ничтожной десорбционной способностью лигроина и высокой десорбционной способностью спиртов [c.181]

В хлоропластах содержатся каротиноиды — желтые и оранжевые пигменты полиизопреновой природы. Основными представителями у высших растений являются р-каротин и ксантофилл. Каротиноиды, благодаря системе сопряженных двойных связей, поглощают свет и с другой длиной волн и передают поглощенную энергию на молекулы хлорофилла. Каротиноиды предохраняют молекулы хлорофилла от разрушения в процессе фотоокисления. [c.195]

Наиболее сильно газы воздействуют на процессы в листьях. Косвенный эффект загрязнения атмосферы проявляется через почву, где газы влияют на микрофлору, почвенный поглощающий комплекс и корни растений. Кислые газы и кислые дожди нарушают водный режим тканей, приводят к постоянному закислению цитоплазмы клеток, изменению работы транспортных систем мембран (плазмалеммы, хлоропластов), накоплению Са, Ъл, РЬ, Си. В этих условиях интенсивность фотосинтеза снижается из-за нарущения мембран хлоропластов. Кроме того, на свету быстро разрушаются хлорофилл а и каротин, меньше — хлорофилл Ь и ксантофиллы. Особенно неблагоприятно на пигментную систему хлоропластов действуют 802 и С12, аммиак же уменьшает содержание каротина и ксантофилла, мало влияя на хлорофиллы. [c.434]

Ксантофилл листьев С оНвбОг, второе желтое красящее вещество хлоропластов зеленых листьев, является диоксипроизводным оптически деятельного а-каротина. Обе его гидроксильные группы находятся в углеродных кольцах, в том же положении, что и в изомерном зеаксантине. [c.859]

Хлорофилл. Зеленое красящее вещество растении, хлорофилл, находится в хлоропластах вместе с желтыми красителя.ми, каротином С40Н56, ксантофиллом СюНобОг и энокснксантофиллом, относящимися к груиие распространенных в растительном мире так называемых липохромов (ср. стр. 855). [c.979]

К наиболее важным вспомогательным пигментам относятся каротины (рис. 12-14), из которых главным в большинстве зеленых растений является -каротин. Зеленые серные бактерии содержат у-каротин один из концов молекулы этого соединения не подвергается циклизации и напоминает ликопен. Хлоропласты содержат разнообразные оксигенированные каротиноиды (ксантофиллы). Из них в высших растениях и зеленых водорослях преобладают неоксантин, виолаксантин [уравнение (12-30)] и лютеин. Лютеин напоминает зеаксантин, но на одном из концов цепи кольцо нзомеризуется путем перемещения двойной связи в положение, показанное ниже [c.43]

Тетратерпены. Они представлены только каротинами и их кислородсодержащими производными - ксантофиллами, образующими группу каротиноидных пигментов и локализующимися в хлоропластах листьев (см. 14.8.1). [c.515]

Синтез каротиноидов в хлоропластах. В фотосинтезирующих тканях каротиноиды локализованы в хлоропластах весьма вероятно, что они и синтезируются в этих органеллах. Этиолированные проростки и выращенные в темноте культуры Euglena gra ilis синтезировали лишь небольшие количества каротиноидов, главным образом ксантофиллов. В ответ на кратковременное освещение нормальные хлоропластные каротиноиды синтезируются по мере образования функционирующих хлоропластов. Полагают, что действие света опосредовано фитохромом. Каротиноиды представляют собой неотъемлемую часть самой структуры хлоропластов, и регуляция их синтеза тесно взаимосвязана с синтезом хлорофилла и других компонентов хлоропластов (гл. 10). [c.82]

Этиолированные проростки обычно не содержат каротинов, ио в них присутствуют в небольших количествах ксантофиллы и компоненты электронтранспортной цепи, в том числе цитохромы, пластоцианин и пластохинон. На свету параллельно с образованием главной части хлорофилла происходит интенсивный синтез хлоропластных каротиноидов (гл. 2) и компонентов фотосинтетической электронтранспортной цепи, а также включение этих молекул в тилакоиды. Синтезы компонентов хлоропласта в высокой степени взаимозависамы и тесно связаны генетически. Если развитие хлоропластов протекает нормально, на необходимом уровне должно поддерживаться и их [c.360]

Хлоропластные каротиноиды целиком не теряются, о чем свидетельствует желтая окраска старых листьев. р-Каротин в заметной степени окисляется через эпоксиды и апо-каротинали, а ксантофиллы этерифицируются жирными кислотами. Ярко-красная окраска некоторых осенних листьев обусловлена интенсивным синтезом в ходе старения антоцианов (гл. 4). Этот процесс, однако, к распаду хлоропластов непосредственного отношения не имеет. [c.365]

Фотосинтетические пигменты представлены хлорофиллами а и b и каротиноидами. Основную массу последних составляют Р-каротин и ксантофилл, близкий к зеаксантину. Обнаружено несколько каротиноидов в незначительных количествах, среди которых идентифицированы эхиненон, Р-криптоксантин, изокриптоксантин и др. Все эти каротиноиды найдены и у цианобактерий. По составу жирных кислот и гликолипидов прохлорофиты также близки к цианобактериям. В цитоплазме обнаружены 705-рибо-сомные частицы, содержащие РНК 165- и 235 -типов, аналогично рибосомальным РНК прокариот и хлоропластов эукариот. Молярное содержание ГЦ в ДНК — 39 —53 %. [c.322]

Светочувствительные пигменты фотосинтезирующих организмов подразделяются на три класса зеленые липофильные хлорофиллы, желтые липофильные каротиноиды и синие и красные водорастворимые фикобилины. В свою очередь, каротиноиды подразделяются на две подгруппы полиеновые углеводороды, или каротины, и кислородсодержащие пигменты, называемые ксантофиллами (или фитоксантинами ). В хлоропластах авто-трофных растений, принадлежащих к разным таксономическим группам, могут содержаться от одного до нескольких хлорофиллов и от одного до трех каротинов и несколько ксантофиллов. Фикобилиновые пигменты встречаются в форме белковых комплексов, называемых билипротеинами, наряду с хлорофиллами и каротиноидами в красных и сине-зеленых морских водорослях. [c.267]

Адсорбция каротиноидов зависит не только от типа сорбента и состава элюента в первую очередь это свойство связано со структурой молекулы, числом двойных связей, их конфигурацией, числом окси- и эпоксигрупп и т. д. Поэтому главные каротиноиды хлоропластов распределяются на колонке в такой последовательности (снизу вверх) каротины, криптоксантин, лю-теин, зеаксантин, виолаксантин и неоксантин. Относительное положение ксантофиллов может изменяться в зависимости от состава элюента, типа растительного материала и т. д. После- [c.276]

Хлорофилл. Зеленый краситель листьев, называемый хлорофиллом (Пеллетье и Кавантур, 1819 г.), был впервые изучен Берцелиусом (1837 г.) в результате оптических исследований Стокс (1854 г.) установил, что он представляет собой смесь четырех веп] еств — двух хлорофиллов и двух каротиноидов. Выделение двух хлорофиллов было осуществлено М. Цветом (1906 г.) при помощи открытого им в связи с этим хроматографического метода. Оба хлорофилла а ж Ъ постоянно сопровождаются в хлоропластах зеленых листьев двумя каротиноидами — каротином и ксантофиллом (см. гл. Каротиноиды ). (5реди исследователей, внесших значительный вклад в эту область, приведем еще М. Ненки, Л. Мархлевского, Р. Вильштеттера и, наконец, Г. Фишера, [c.630]

Уменьшение количества пигментов идет в первую очередь за счет каротина, а потом начинают убывать хлорофилл и ксантофилл. Каротин, как известно из литературы, слабее связан с лвпопротеидами хлоропласта, чем другие пигменты, поэтому он быстрее разрушается под влиянием триазинов. [c.27]

Каротиноиды — желтые или красные пигменты алифатического строения, построенные из восьми остатков изопрена. К этой группе ненасыщенных углеводов терпенового характера по химическому строению и физико-химическим свойствам близки также многие пигменты, содержащие кислород. По предложению М. С. Цвета, все пигменты объединены в одну группу каротиноидов. Каротин С40Н56 —один из наиболее распространенных в природе красящих веществ. Наряду с хлорофиллом и ксантофиллом он всегда содержится в хлоропластах зеленых листьев, во многих цветках и плодах, а также в животных организмах. Каротин существует в виде трех изомеров, называемых а-, р- и у-каротинами. На странице 81 представлены структурные формулы этих изомеров. [c.80]

Ксантофилл—-СадНзбОа — диоксипроизводное а-кароти-на. Обе его гидроксильные группы находятся в углеродных кольцах, и биологической активностью он не обладает. Ксантофилл содержится в хлоропластах листьев. [c.82]

В 1791 г. А. Компаретти открыл хлоропласты, а в 1817 г. Пельтье и Кавенту назвали зеленый пигмент листьев хлорофиллом. Первая работа по изучению химии хлорофилла была предпринята Берцелиусом в 1837 г. Берцелиус обнаружил, что, наряду с хлорофиллом, в листьях растений имеется также желтый пигмент, названный им ксантофиллом, который становится особенно заметным осенью при разрушении зеленого хромогена. Работая с той же эфирной вытяжкой пигментов из листьев, разделенной соляной кислотой, что и Берцелиус, первые исследователи хлорофилла — Мульдер Моро Пфаундлер [c.158]

Исследования 30—40-х годов по этому вопросу Местра (1930), Штоля (1936), Моммартса (1938), Штоля и Видемана (1938, 1941), Катца и Вассинка (1939), Френча (1942), Годнева и Осиповой (1947, 1948) и ряда других ученых также показали действительное существование хлорофилл-белковых соединений не только в хлоропластах высших растений, но и у водорослей и бактерий. Многочисленные исследования позволили установить, что комплексные соединения простетических групп со своими белковыми носителями присущи всем растительным пигментам. Это относится в равной мере как к уже хорошо известным фито-хромам — зеленым (хлорофилл а и 6) и желтым (каротин и ксантофилл) —так и ко вновь изученным в последние годы (хлоро- [c.184]

Каротиноиды — это сопряженные полиеновые соединения с 40 атомами углерода в цепи, представляющие собой производные изопрена СН2=С(СНз)СН = СНг. В организме они синтезируются димеризацией геранилгеранилпирофосфата по схеме хвост к хвосту . Они подразделяются на каротины — собственно углеводороды — и ксантофиллы — гидрокси-, метокси-, эпокси-, оксо- и другие кислородсодержащие производные каротинов. Биосинтез ксантофиллов идет с участием кислорода воздуха, а не воды. При этом углеводородная цепь их может быть циклизована различают мо-ноциклические (с одним замкнутым шестичленным кольцом) и би-циклические каротиноиды. Если в хлоропластах высших растений присутствуют только бициклические формы каротиноидов, то у зеленых растений и водорослей — моно- и бициклические, а у бактерий — только ациклические формы. [c.11]

В хлоропластах высших растений в основном содержится р-ка-ротин, лютеин, виолаксантин, неоксантин, зеаксантин. Они составляют до 98% общего количества каротиноидов зеленых листьев. Ксантофиллы бактерий не содержат эпоксигрупп. Каротиноиды сольватохромны в их видимых спектрах наиболее интенсивные полосы лежат около 440—460 и 480—520 нм. [c.11]

Действием ультразвука, механическим разрушением, обработкой детергентами из хлоропластов удается выделить фракции частиц, отличающиеся по размерам, а главное, по содержанию пигментов, марганца, меди, цитохрома, дополнительных пигментов, по спектроскопическим характеристикам агрегатов хлорофилла и их фотохимической активности, по другим параметрам. Эти частицы исследователи относят к фрагментам хлоропластов, отвечающих комплексу элементов фотосистемы I или фотосистемы II (см. табл. на с. 31). Например, в более крупных частицах, сепарированных центрифугированием хлоропластов после обработки поверхностно-активными веществами, оказалось больше марганца, хлорофилла Ь, ксантофиллов, их модельные реакции отвечали фотосистеме II. Только в них присутствовали ксанто-филы, виолаксантин и зеаксантин, обратимые реакции эпоксиди-рования-дезэпоксидирования которых ранее связывали с выделением кислорода. [c.30]

Свет изменяет содержание отдельных желтых пигментов не только в этиолированных проростках, но и в сформировавшихся зеленых листьях. При освещении находившихся в темноте листьев наблюдается быстрая световая реакция взаимопревращения ксантофиллов (виолаксан-тина в лютеин), которая не характерна для этиолированных проростков или листьев на ранних стадиях зеленения (Сапожников, 1965). В темноте происходит обратная реакция превращения лютеина в виолаксантин. Механизмы прямой и обратной реакции и их роль в фотосинтетическом метаболизме хлоропластов остаются недостаточно выясненными. [c.63]

Включение в кислородвыделяющую систему двух желтых пигментов (неидентифицированных) в известной мере приближает гипотезу Бойченко к представлениям, развиваемым Д. И. Сапожниковым, который решающую роль в выделении Ог хлоропластами отводит взаимопревращениям двух ксантофиллов виолаксанти-на и лутеина. Кстати, необходимо отметить, что в составе бактерий ксантофиллы не обнаружены. [c.179]

М. С. Цвет нашел, что отдельные содержащиеся в хлоропластах пигменты обладают весьма различной адсорбируемостью и это навело его на мысль использовать адсорбцию для разделения пигментов. При обработке экстракта из листьев небольшим количеством сорбента (СаСОз) на последнем полностью адсорбировались оба хлорофилла, ксантофилл и часть ксантофилла а, остальная же часть ксантофилла а и весь каротин остались в растворе. Таким образом, разделение было неполным. Чтобы полностью разделить компоненты смеси, М. С. Цвет создал свой оригинальный метод вместо того, чтобы обрабатывать весь раствор небольшими порциями сорбента, как это обычно делается в адсорбционных опытах, он пропустил экстракт через столб сорбента, набитого в вертикально установленную стеклянную трубку. При этом в верхней части столба сорбента (который мы будем называть колонной) образовалась окращецная цолоса, в которой [c.181]

Взаимопревращение ксантофиллов может протекать, по-ввдимо-му, только при определенной организации хлоропласта. Оно не имеет места у этиолированных растений, ири зеленении этиолированных растений взаимопревращение ксантофиллов так же, как и ввде-левие кислорода, проявляется через определенный период после образования хлорофилла (Зйдельман, Ходжаев, 1963). [c.156]

В фрагментах хлоропластов, выделенных из листьев шпината и некоторых водорослей, ксантофиллы с эпоксидной группой - виолаксантин и неоксантин - были обнаружены только в частицах,обогащенных фотосистемой II ( Ogawa et al., 1968). Это поддерживает представление об участии кислородсодержащих каротиноидов в реакциях,связанных с выделением кислорода. [c.190]

Хайфлосуперцел нашел применение и в тонкослойной хроматографии. Смесь этого сорбента с оксидом магния и сульфатом кальция образует прочные слои, элюирование на которых можно проводить с высокой скоростью. Разделение неполярных каротинов на таких слоях протекает с хорошим разрешением [369]. На таких слоях можно, например, за один прием разделить все каротиноиды моркови. Хроматографический анализ пигментов хлоропластов перца apsi um включает две стадии сначала на пластинках с целлюлозой разделяют хлорофиллы и ксантофиллы, а затем смесь каротинов хроматографируют на тонком слое оксида магния и хайфлосуперцела [370]. На слоях из оксида магния элюирование можно вести легким петролейным эфиром. ТСХ на этом сорбенте в сочетании с УФ-детектиро-ванием составляет основу метода количественного определения а- и р-каротинов в биомассе [371]. Для обнаружения небольших количеств р-каротина предложен метод хроматографии в тонком слое, сформированном из смеси карбоната кальция, оксида магния и гидроксида кальция, в системе ацетон — легкий петролейный эфир — хлороформ (5 5 4) [372]. Проведен сравнительный анализ эффективности разделения главных пигментов на слоях из кукурузного крахмала, целлюлозы и микрокристаллической целлюлозы. В системе гептан — этилацетат — пропанол полное разделение было достигнуто на слоях из крахмала [373]. [c.251]

Возможно также образование АБК из продуктов распада ксантофилла виолаксантина под действием света или фермента липоксигеназы. Это, по-видимому, объясняет резкое увеличение данного фитогормона при стрессе. АБК синтезируется во всех органах растения. Интенсивность ее образования увеличивается по мере старения, а также при неблагоприятных воздействиях, особенно при недостатке влаги. Наибольшее содержание этого фитогормона в хлоропластах старых листьев, зрелых плодах, покоящихся семенах и почках. По мере созревания зародыш семени сам приобретает способность синтезировать АБК, регулируя таким образом процесс собственного покоя и устойчивости. Синтез АБК имеет четкую фоторитмичность, возрастая в 50—60 раз ночью в сравнении с днем. На уровень АБК стимулирующе действует снижение температуры и уменьшение в составе света синих и ультрафиолетовых квантов. [c.341]

В состав фотосинтетических мембран входят пигменты хлорофиллы и каротиноиды, погруженные в мембраны тилакоидов хлоропластов. В хлоропластах шпината содержится 6—8% хлорофилла и в тилакоидах — больше 10%. Из общего содержания зеленых пигмеитов Д составляет хлорофилл а и Д — хлорофилл Ь. Каротиноиды хлоропластов состоят на /з из ксантофиллов и на 7з — из каротина. В хлоропластах табака пигменты содержатся в таких молярных отношениях — хлорофилл а [c.154]

К. А, Тимирязев, исследуя роль и значение хлорофилла, его физические и химические свойства, обратил внимание на связанные с ним желтые пигменты — каротиноиды. Он писал, что ксантофилл — это вещество, которое появляется в этиолированных растениях раньше хлорофилла и сохраняется дольше в пожелтевших листьях. Несмотря на широкое распространение каротиноидов в природе и их важную роль, особенно каротина, для питания человека и животных, на л<елтые пигменты длительное время не обращали внимание при изучении обмена веществ в растении. Благодаря выдающимся работам К- А. Тимирязева, а также более поздним работам целой плеяды исследователей вопрос о роли хлоропластов и зеленого пигмента хлорофилла в основном решен, Этого нельзя сказать о кароти-ноидах, которые придают желтую или оранжевую окраску хромопластам и являются компонентами в пигментной системе хлоропластов. [c.165]

В хлоропластах содержатся зеленые нигмеиты — хлорофилл а и хлорофилл Ь и желтые пигменты — ксантофиллы н каротин. Обычно количественное отношение [c.167]

Приспособленность растеиий к высокой напряжеиности светового фактора достигается за счет значительного уменьшения относительного количества хлорофилла Ъ и ксантофиллов, Све-толюбивость проявляется в значительном уменьшении содержания зеленых пигментов и соответствующем повышении количества каротиноидов. У светолюбивых растений часто наблюдается усиленное развитие ассимилирующей ткани палисадной паренхимы, состоящей из нескольких слоев клеток меньшей величины по сравнению с теневыносливыми растениями, число устьиц иа единице поверхности значительно больше, поэтому углекислый газ быстрее проникает внутрь листа. У теневыносливых растеннй эпидермис образует чечевицеобразные выросты и сосочки, которые концентрируют свет. Эти растения содержат большое количество хлорофилла, хлоропласты у них больших размеров. Теневыносливые растения на открытом месте угнетаются и лучше развиваются при уменьшении общего количества света. [c.212]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология