Ядерные гены

Рис. 7-71. Различие в схеме наследования митохондриальных и ядерных генов у дрожжей. Две дрожжевые клетки из четырех, образовавшихся в результате мейоза. получают тот или иной ядерный ген от одной гаплоидной родительской клетки, а две другие - от другой (менделевское наследование) В отличие от этого в результате постепенной митотической сегрегации митохондрий в период вегетативного роста (см. текст) вполне может случиться, что все четыре клетки, образовавшиеся при мейозе, получат митохондриальные гены только от одной из двух гаплоидных родительских клеток (неменделевское, или цитоплазматическое, наследование). В этом примере мутация митохондриального гена придает митохондриям устойчивость к хлорамфениколу - ингибитору белкового синтеза в энергопреобразующих органеллах и бактериях (разд. 5.1.15).

Реальность более сложна, поскольку определенные полипептиды хлоропластов кодируются ядерными генами и синтезируются на цитоплазматических рибосомах 805-типа (или эукариот). Эти пептиды затем транспортируются в хлоропласты и в известных случаях превращаются в активные формы после отщепления небольшого участка. Поэтому значение генома хлоропластов представляется не совсем ясно. [c.238]

Помимо этого, ионы кальция регулируют мутационные изменения ядерных генов, контролирующих образование компонентов плазматических мембран и клеточной оболочки. Поэтому и с позиции обеспечения клеток достаточным количеством кальция в ионной форме оправдывается использование на ступени нейтрализации гидроксида кальция (известкового молока). [c.255]

При сравнении урожайности у прямых и обратных гибридов не установлено достоверных различий. Это указывает на то, что гетерозис у чины посевной полностью обусловлен взаимодействием ядерных генов и не зависит от цитоплазмы материнского, растения. [c.184]

При искусственном мутагенезе формы с мужской стерильностью могли возникнуть в результате мутации ядерных генов при наличии в исходной популяции стерильной цитоплазмы или плазматической мутации от нормального состояния цитоплазмы к стерильному. [c.185]

Эукариотический геном -несколько расплывчатое понятие. Основной признак эукариот-наличие ядра, в котором заключена основная часть генома и которое отделено от цитоплазмы ядерной мембраной. В целом общее количество ядерной ДНК очень сильно различается у разных организмов число хромосом, ее содержащих, сильно варьирует характеристики относительно небольшой части генома, заключенной в органеллах, также колеблются в широких пределах кроме того, могут обнаруживаться значительные различия в типах последовательностей, образующих ядерный геном. [c.222]

Некоторые основные черты характерны для всех прерывистых генов. Порядок расположения участков в прерывистом гене совпадает с их расположением в зрелом РНК-продукте. Поэтому гены являются скорее расщепленными, чем разбросанными. Интроны ядерных генов во всех рамках считывания обычно имеют терминирующие кодоны и поэтому не могут кодировать полипептиды. Прерывистые гены сохраняют одинаковую структуру во всех тканях, включая половые и соматические клетки, где эти гены экспрессируются или не экспрессируются. Таким образом, наличие вставочной последовательности -постоянное свойство гена. [c.253]

Будут ли мутации, затрагивающие интроны, проявляться в нарущении функционирования гена Известно, что, поскольку интроны быстро эволюционируют, их последовательности менее консервативны, из чего следует, что многие, а возможно, и больщинство изменений в ин-троне останутся незамеченными. Более того, эти последовательности будут удалены при экспрессии гена. Имеется несколько примеров мутаций в интронах ядерных генов, которые влияют на узнавание РНК аппаратом сплайсинга. Обычно такие изменения затрагивают универсальные пограничные последовательности, препятствуя правильному удалению интронов (гл. 26). Такие мутации относятся к числу 1/мс-мутаций и поэтому могут рассматриваться как дополнительные члены одной группы комплементации. [c.256]

Когда стало ясно, что в этом процессе участвуют истинные генетические механизмы, для описания расположения соответствующих генов стали использовать термин цитоплазматическая наследственность. Однако мы не будем использовать этот термин, поскольку важно отличать процессы, происходящие в цитоплазме вообще, от процессов в специфических органеллах. Для генов, расположенных вне ядра, лучше использовать термин вне-ядерный, оставляя открытым в каждом конкретном случае вопрос о том, в какой органелле заключены гены (если они заключены в какой-либо органелле). Это позволяет использовать термин цитоплазматический синтез белка для описания конечной стадии экспрессии ядерных генов, тогда как гены органеллы транскрибируются и транслируются в той же самой органелле, в которой они расположены. [c.281]

Оба типа органелл, обеспечивающих преобразование энергии в клетке, имеют смешанное хозяйство . Большая часть белков этих органелл импортируется из окружающей цитоплазмы, где их синтез представляет собой конечную стадию экспрессии ядерных генов. Но в каждой органелле происходит также и свой собственный синтез белка. В случае митохондрий этот процесс направлен на синтез небольшого числа белков, каждый из которых — компонент олигомерного комплекса, состоящего из нескольких импортируемых из цитоплазмы белковых субъединиц, как показано на рис. 22.1. В случае хлоропластов эндогенная экспрессия генов органеллы может приводить к синтезу большего числа белков. [c.282]

Также были обнаружены и мутации по ядерным генам, препятствующие образованию всех перечисленных комплексов. В мутантах по генам органелл и ядерным генам сборка комплексов осуществляется неправильно, так что некоторые субъединицы, по-видимому, отсутствуют. Это указывает на то, что сборка каждого из таких комплексов с образованием его обычной связанной с мембраной формы-сложный процесс, при котором отсутствие одного компонента может препятствовать сборке других. На практике это приводит к тому, что сложно связать мутации по ядерным генам с определенными субъединицами. Кроме того, имеется ряд мутаций по ядерным генам, препятствующих сборке комплекса, но, по-видимому, не затрагивающих отдельные субъединицы. Это может означать, что имеется несколько кодируемых ядерными генами продуктов, необходимых для сборки, но не входящих в состав комплекса в его окончательном виде. [c.284]

ПРАВИЛО GT-AG. Данные динуклеотиды всегда присутствуют в первых двух и последних двух положениях интронов, входящих в состав ядерных генов. [c.525]

Все перечисленные выше светособирающие комплексы несут в своем составе ХЛ. а и ХЛ. Ь различных соотношениях, а также каротиноиды, и являются полипептидами, кодируемыми ядерными генами. [c.287]

Генетические системы ядра и органелл должны координировать свое участие в построении митохондрий и хлоропластов. Общий контроль, несомненно, осуществляется ядром, поскольку у мутантов с блокированным синтезом белка в органеллах митохондрии и хлоропласты образуются в нормальных количествах, хотя и с нарушенной функцией В некоторых из таких функционально дефектных органелл продолжается синтез ДНК и частично РНК, из чего следует, что все необходимые для этих процессов белки кодируются ядерными генами. [c.496]

Экспрессия эукариотических генов в прокариотических клетках не реализуется или реализуется с большим трудом В ядерных генах эукариот имеются интроны, а у бактерий нет системы сплайсинга, поэтому образующиеся чужеродные конечные продукты в бактериальных клетках, как правило, неактивны Однако использование векторных систем (в том числе "челночных") и ПЦР позволило успешно решать проблемы, связанные с созданием рДНК их клонированием и экспрессией в различных реципиентных клетках (прокариотических и эукариотических) [c.208]

Клетка регулирует функции митохондрий и более обычными способами. У млекопитающих главным метаболическим путем переработки азотсодержащих продуктов обмена служит цикл мочевины. Образующаяся при этом мочевина выводится с мочой. Ферменты, кодируемые ядерным геномом, катализируют несколько этапов этого цикла в митохондриальном матриксе. Мочевина образуется лишь в некоторых органах, таких как печень, и ферменты цикла мочевины синтезируются и переходят в митохондрии только в этих органах. Кроме того, дыхательные ферментные комплексы, входящие в состав внутренней митохондриальной мембраны, у млекопитающих содержат несколько тканеспецифических субъединиц, которые кодируются ядром и, вероятно, действуют как регуляторы переноса электронов. Например, > некоторых людей с наследственным заболеванием мышц одна из субъединиц цитохромоксидазы дефектна поскольку эта субъединица специфична для скелетных мышц, волокна сердечной мышцы у этих людей функционируют нормально, что позволяет таким больным выживать Как и следовало ожидать, тканеспецифические различия свойственны и хлоропластным белкам, кодируемым ядерными генами [c.497]

Рибосомы хлоропластов очень сходны с бактериальными рибосомами, тогда как рибосомы митохондрий несколько больше отличаются от последних поэтому проследить происхождение митохондрий сложнее. Однако сходство между белками дает основание предполагать, что те. и другие органеллы произошли от бактерий, вступивших в устойчивый симбиоз (в качестве эндосимбионтов) с какими-то примитивными эукариотическими клетками как полагают, митохондриям дали начало пурпурные бактерии, а хлоропластам (позднее) - цианобактерии или близкие к ним организмы. Хотя многие гены этих древних бактерий все еще используются для синтеза белков органеллы, большая их часть по неясным причинам включилась в ядерный геном, где они кодируют ферменты, которые сходны с бактериальными и синтезируются на рибосомах в цитозоле, а затем переходят в органеллу. [c.502]

При соматической габридизации развиваются клетки двух типов гибриды и цибриды. При образовании гибридов объединяется ядерный геном обеих клеток. Цибридная клетка содержит цитоплазму обоих партнеров, а ядро — одного. Такой результат достигается при деградации одного из ядер после слияния или в том случае, если один из протопластов был лишен ядра. [c.190]

Биосинтез белков в клетках листьев зависит от экспрессии генетической информации трех различных геномов ядра, хлоропластов и митохондрий. Эта генетическая информация проявляется через три генетические системы, включающие ДНК, ДНК-полимеразу, РНК-полимеразу и аппарат белкового синтеза (рибосомы, транспортные РНК, ферментный набор...). Ядерные гены подчиняются закону двуродительского наследования, тогда как гены органелл имеют исключительно материнское наследование. Именно эти носители генетической информации с их собственными законами передачи определяют структуру и свойства белков листьев, а также содержание в них белков, липидов, волокон и т. п. Более подробные сведения о передаче и проявлении генетической информации в хлоропластах можно получить из литературных источников [25, 27, 1П , как и по тем же вопросам применительно к митохондриям [67]. [c.237]

Ограничение метаболизма порфиринов у высших растений путем развития пластид иллюстрируется исследованиями на мутантах ячменя альбина-7 и ксапта-23, которые имеют лишь частично развитые пластиды. У проростков этих двух мутантов образуется нормальное количество пигмента при снабжении их соответственно аспартатом или лейцином [28]. Эти наблюдения свидетельствуют также о взаимодействии между клеточными процессами, контролируемыми ядерными генами (например, метаболизмом лейцина), и развитием пластид с сопутствующим синтезом хлорофилла. Другим примером регуляции ядром питания пластид служит рецессивный признак кукурузы желтая полоса 1 (уз ). Гомозиготные по рецессивному гену ув растения, выращенные в присутствии некоторых форм железа или при пизких концентрациях фосфора, являются фе-нокопиями кукурузы дикого типа ([3]). Обычно не ясно, влияет ли хлороз, обусловленный недостатком минеральных элементов, непосредственно на образовапие какого-то фермента биосинтеза порфиринов или же он влияет на развитие пластид в целом. Аномалии пластид встречаются у растений при недостатке железа или магния [17, 89]. [c.460]

Все изменения, происходящие при морфогенезе и заканчивающиеся регерацией из каллусной клетки растения, управляются (контролируются) специальными генами. В настоящее время одни ученые считают, что признак морфогенеза полигенен и контролируется несколькими хромосомами, другие пришли к заключению, что этот признак определяется двумя ядерными генами. Тот факт, что морфогенетическая активность каллусных клеток имеет генетическую природу, объясняет, почему не удается в ряде случаев получить регенерацию из каллусной ткани тех или иных генотипов. Регенерационную способность может увеличить скрещивание генотипов, морфогенетически активных in vitro. [c.102]

Гибридологический анализ потомств от скрещивания стерильных растений с самооныленными линиями-опылителями и анализ потомств растений самоопыленных восстановленных и полувосста-новленных линий дают основание предполагать, что мужская стерильность у чины посевной обусловлена взаимодействием одной пары рецессивных ядерных генов со стерильной цитоплазмой. [c.186]

Это предположение было основано на данных о том, что увеличение количества митохондрий в клетке происходит путем их удлинения и деления аналогично тому, как происходит размножение бактерий, которые очень напоминают митохондрии по размерам и форме (но не по внутренней структуре). Более того, были выявлены изменения структуры и функции митохондрий, наследование которых не подчинялось менделевским правилам расщепления, характерным для ядерных генов. Было показано, что генетические факторы, ответственные за эти изменения, находятся в самих митохондриях. Выяснилось также, что изолированные митохондрии способны включать аминокислоты в белки, а впоследствии было установлено, что они содержат такие компоненты белоксинтезирующего аппарата, как рибосомы, тРНК и аминоацил-тРНК — синтетазы. И наконец, в 1963 г. было обнаружено, что митохондрии содержат свою собственную [c.510]

Имеется два случая полиморфизма в плане наличия интрона некоторые штаммы организма имеют прерывистый ген для рРНК в других штаммах ген не прерывается. Это наблюдается для ядерных генов Т. pigmentosa и митохондриальных генов S. erevisiae. Ни в одном случае не наблюдается различий в функционировании гена. Сосуществование двух форм гена позволяет предположить, что интрон не является ни необходимым, ни вредным для работы гена. [c.254]

Интроны были обнаружены в ядерных генах тРНК дрожжей. Интересная особенность в этом случае состоит в том, что интрон всегда занимает одно и то же относительное положение, располагаясь в начале петли антикодона. Это позволяет содержащим интрон предшественникам тРНК принимать конформацию, при которой антикодон спарен с частью интрона. Это может иметь отношение к механизму сплайсинга (см. рис. 26.1). [c.254]

Универсальная последовательность обнаружена в ядерных генах многих эукариот. Насколько нам известно, она имеется у всех высщих эукариот, поэтому можно предполагать существование общего механизма удаления интронов из РНК. Однако правило СТ-АС не распространяется на интроны митохондрий и хлоропластов, а также на гены дрожжевой тРНК по крайней мере в этих случаях механизмы сплайсинга могут иметь существенные различия (гл. 26). [c.256]

По-видимому, все митохондриальные интроны дрожжей имеют такие канонические последовательности. Так, их обнаруживают в интронах, имеющих открытые кодирующие участки, и в других интронах, в которых все возможные рамки считывания заблокированы. К ядерным генам, содержащим канонические последовательности, относится ген Tetrahymena, кодирующий предшественник рРНК, подвергающийся автономному сплайсингу. Эти данные служат замечательной демонстрацией существования неожиданного эволюционного сходства ядерного и внеядерных геномов и позволяют сделать предположение о том, что, возможно, сплайсинг разных РНК протекает в соответствии с общим механизмов. Это заключение наводит на мысль об интересном парадоксе, касающемся механизмов сплайсинга. [c.261]

Соответствие по крайней мере некоторых экзонов белковым доменам подтверждает предположение о том, что оно имеет фундаментальное значение в эволюции генов. Ясно, что дупликации и слияние экзонов могли играть важную роль в эволюции. Мы не можем проследить за действительными событиями, проишедшими в ходе эволюции каждого гена. Имеется несколько примеров взаимоотношений между экзонами и белковыми доменами, когда отсутствует их простое соответствие, но это можно объяснить тем, что такие события, как слияние экзонов, изменили структуру гена-предка в процессе эволюции ядерных генов. Однако в ряде случаев мы сталкиваемся с большими несоответствиями между структурами генов и белков. Митохондриальные гены дрожжей и млекопитающих кодируют практически идентичные митохондриальные белки, несмотря на существенные различия в организации генов. Геном митохондрий позвоночных очень мал и имеет чрезвычайно компактную организацию нерасщенленных генов (гл. 22), тогда как митохондриальный геном дрожжей имеет большие размеры и включает ряд сложных прерывистых генов. Какая форма гена была исходной [c.265]

Данные о происхождении компонентов, необходимых для экспрессии генов в митохондриях дрожжей, приведены в табл. 22.3. В целом аналогичная картина наблюдается в митохондриях других видов организмов и в хлоропластах. В митохондриях дрожжевых клеток можно выделить восемь мРНК, и они транскрибируются с помощью РНК-полимеразы, которая (предположительно) кодируется ядерными генами. Только мРНК, транскрибируемые с митохондриальных генов, могут транслироваться внутри митохондрии, и, с другой стороны, это единственное место в клетке, где эти мРНК могут экспрессироваться. [c.283]

То, что определенная мутация по ядерным генам может нарушать синтез определенного белкового компонента, проще всего объяснить тем, что она затронула уникальный структурный ген. Из этого следует, что должны существовать количественные различия в представительстве белковых компонентов, кодируемых генами органелл и ядерными генами, поскольку копий митохондриального генома намного больше (см. табл. 22.2). По-видимому, ядерные гены экспрессируются более эффективно. Наличие таких различий было прямо подтверждено в случае одного из ферментов хлоропластов, рибу-лозобисфосфат-карбоксилазы кукурузы, большая субъединица которой кодируется геном органеллы, присутствующим в клетке в виде большого числа копий, а малая субъединица кодируется ядерным геном, представленным неповторяющейся ДНК. [c.284]

ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ СИНТЕЗ БЕЛКА. Заключается в трансляции молекул мРНК, соответствующих ядерным генам процесс осуществляется рибосомами, прикрепленными к цитоскелету. [c.528]

Но ряду причин большинство экспериментов по изучению механизмов биогенеза митохондрий проводится на культурах Sa haromy es arlshergensis (пивные дрожжи) и S. erevisiae ( пекарские дрожжи). Во-первых, при росте на глюкозе эти дрожжи обнаруживают уникальную способность существовать только за счет гликолиза и поэтому могут обходиться без функционально активных митохондрий, т.е. без окислительного фосфорилирования. Это дает возможность работать с клетками, митохондриальная и ядерная ДНК которых несут мутации, препятствующие нормальному развитию митохондрий. Такие мутации летальны почти у всех организмов. Во-вторых, дрожжи - простые одноклеточные эукариоты - легко выращивать и подвергать биохимическим исследованиям. И наконец, у дрожжей, обычно размножающихся бесполым способом путем почкования (асимметричного митоза), встречается и половой процесс. При половом размножении две гаплоидные клетки сливаются, образуя диплоидную зиготу, которая затем либо делится путем митоза, либо претерпевает мейоз и снова дает гаплоидные клетки. Возможность контролировать в лабораторных условиях чередование бесполого и полового размножения (разд. 13.2) намного облегчает проведение генетического анализа. Такой анализ позволяет выявить гены, ответственные за функцию митохондрий, и установить, которые из них находятся в ядерной ДНК и которые - в митохондриальной, поскольку мутации митохондриальных генов не наследуются по законам Менделя, которым подчиняется наследование ядерных генов [c.493]

Так как большинство генов, кодирующих белки современных митохондрий и хлоропластов, находится в ядерном геноме, можно думать, что в ходе эволюции эукариот значительная часть генов органелл была перенесена в ядерную ДНК. Это позволило бы объяснить, почему некоторые из ядерных генов, кодирующих митохондриальные белки, сходны с генами бактерий. Так, например, у курицы М-концевая аминокислотная последовательность митохондриального фермента супероксиддисмутазы гораздо больше похожа на соответствуюший сегмент супероксиддисмутазы бактерий, чем на К-концевой участок того же фермента, выделенного из цитозоля тех же эукариотических клеток. Еще одним указанием на то, что подобные переносы участков происходили в ходе эволюции, служат обнаруженные в ядерном геноме некодирующие последовательности ДНК, имеющие, вероятно, недавнее митохондриальное происхождение очевидно, что эти последовательности были интегрированы в ядерный геном как балластная ДНК. [c.500]

Возможно, генетические системы этих органелл представляют собой эволюционный тупик. В рамках эндосимбиотической гипотезы это означает, что процесс переноса генов эндосимбионта в ядерный геном хозяина прекратился раньше, чем был завершен может быть, в случае митохондрий эта остановка была результатом сравнительно недавних изменений в генетическом коде митохондрий. Такие изменения, вероятно, сделали бы оставшиеся митохондриальные гены функционально неактивными в случае их переноса в ядро. [c.501]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология