Протонная помпа

На рисунке схематично изображены принципы, лежащие в основе хемиосмотической теории окислительного фосфорилирования. Р, и Ро - белковые субъединицы, ответственные за фосфорилирование. Основной поток протонов создается сопряжением окисления с транслокацией протонов, переносимых с внутренней на наружную сторону мембраны эта транслокация осуществляется комплексами дыхательной цепи I, 111 и IV, каждый из которых действует как протонная помпа. Разобщители, например, динитрофенол, вызывают утечку Н через мембрану, сильно снижая электрохимический протонный градиент. Олигомицин специфически блокирует поток протонов через Рц [c.88]

Протонная помпа в хлоропластах может играть по крайней мере троякую роль. Во-первых, за счет изменения pH внутри хлоропластов могут происходить изменения конформации белков ламелл и растворимых белков, что должно отразиться на их функциях. Во-вторых, сильнее повышение концентрации протонов в хлоропластах приводит к изменениям в обмене ионов (катионов и анионов) с окружающей средой. Так как послед- [c.212]

Физиологическое действие гиббереллинов проявляется главным образом в стимуляции ростовых процессов за счет усиления растяжения клеток и повышения митотической активности меристематических тканей. Стимулирование растяжения клеток под действием гиббереллина не связано с активацией протонной помпы, в отличие от действия ауксинов, а обусловлено усилением синтеза материала клеточной стенки. [c.339]

Фитогормональные эффекты АБК весьма разнообразны. Они связаны как с ингибированием, так и со стимуляцией важнейших физиологических процессов. Абсцизовая кислота — фитогормон с мощным ингибиторным действием. Она ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, ингибирует активность протонной помпы. Под действием АБК закрываются устьица и прерывается фотосинтетическое фосфорилирование. [c.341]

Протонная помпа — процесс переноса протонов через клеточные мембраны с помощью специализированных белков. [c.465]

Цитохромоксидаза как редокс-зависимая протонная помпа [c.213]

Общие свойства. В основе функционирования Бр как протонной помпы лежит его способность за счет энергии света переносить протоны с цитоплазматической на внешнюю сторону клеточной мембраны. [c.393]

С ионными насосами связана работа органов пищеварения и выделения различных животных, они принимают участие во всасывании продуктов пищеварения, выделении отходов метаболизма и др. В специальных клетках желудка позвоночных имеется протонная помпа. Она выкачивает в просвет желудка положительно заряженные ионы водорода, за которыми идут отрицательные ионы хлора так в желудке вырабатывается соляная кислота. [c.108]

Работа ионных насосов (100). Какие еще бывают насосы (103) Протонная помпа (105). Зачем невозбудимым клеткам потенциал покоя (105). Как организмы используют свои ионные насосы (107). Ионные каналы (109). [c.285]

В связи с этим необходимо отметить, что роль К" в мембранном транспорте веществ, в частности сахаров, давно обсуждалась в литературе [595], но не нашла пока четкой интерпретации. Хотя значение К+ как иона, компенсирующего изменение заряда поверхностной мембраны при вторичном транспорте, признается рядом авторов [316, 366], характер сопряжения потока этого иона с работой протонной помпы и вторичных систем транспорта веществ недостаточно ясен. По нашим данным, роль К" " в этих процессах весьма неоднозначна. [c.79]

Принципиально важный вопрос состоит в том. является ли сопряжение потока К+ с первичной и вторичной транспортными системами прямым или косвенным. Если судить по нашим данным, это сопряжение может носить косвенный характер. В описанных выше опытах компенсационные потоки К+ значительно блокировались блокатором калиевых каналов ТЭА (см. рис. 20). Это позволяет говорить о наличии на плазмалемме компенсационного диффузионного калиевого русла, общего как для протонной помпы, так и для вторичных транспортных систем. Таким образом, интегральный калиевый поток через эту мембрану есть отражение взаимодействия первичных и вторичных транспортных систем. Существование такого взаимодействия подтверждают результаты опытов нашей лаборатории, в которых при наличии активного вторичного транспорта сахарозы наблюдалась стимуляция активности Н+-АТФазы плазматических мембран флоэмы борщевика по сравнению с контролем (без вторичного транспорта сахарозы) или с вариантом, где вместе с сахарозой находился флоридзин [273]. [c.80]

Для выполнения этой задачи в клетках и была сформирована локализованная в ЦПМ АТФ-зависимая протонная помпа. Энергия гидролиза АТФ, осуществляемого АТФазой, использовалась для выталкивания протонов из клетки во внешнюю среду. Гидролиз одной молекулы АТФ приводит к переносу 2 протонов и созданию таким путем трансмембранного электрохимического протонного градиента. Экспериментально это было показано для молочнокислых бактерий и клостридиев, у которых нет дыхания, но в ЦПМ локализованы АТФазы, расщепляющие молекулы АТФ, образующиеся при брожении. [c.349]

Рис. 106. Схема работы бакте-риородопсиновой протонной помпы

Несмотря на кажущуюся простоту, очевидно, что бакгериородопси-новая протонная помпа представляет собой сложную систему. Прежде всего путь, который должен пройти Н"", чтобы пересечь мембрану, составляет не менее 5 нм, т.е. значительно превышает расстояние, на которое он может быть перенесен при любом кон-формационном изменении ретиналя. Это означает, что поглощение кванта света должно приводить к возникновению напряженной конформации всего бактериородопсинового комплекса, служащей в дальнейшем источником энергии для переноса Н+ против электрохимического градиента. В организации такого переноса принимают участие ориентированные поперек мембраны а-спи-ральные тяжи и мембранные липиды, формирующие протонные каналы, природа и механизм действия которых пока не известны. [c.422]

Галобактерии имеют своеобразный тип фотосинтеза, осуществляемый ими с участием бактериородопсина, комплекса белка с пигментом ретиналем, сходным со светочувствительным пигментом глаза. Под воздействием света бактериородопин претерпевает изменения, позволяющие ему функционировать как протонная помпа. Это приводит к энергизации мембраны и образованию АТФ. Этот тип фотосинтеза связан с высокими интенсивностями света, которые наблюдаются в испарительных прудах и лагунах. [c.205]

Хемиосмотическая гипотеза Митчелла связывает образование АТФ из АДФ с возникновением отрицательного градиента pH в хлоропластах но отношению к внешней среде при транспорте электронов под действием света (протонная помпа) [49]. Трансмембранный градиент pH в хлоропластах создает электрохимический потенциал, обеспечивающий фосфорилирование. Ингибиторы фосфорилирования и так называемые разобщители (среди них ионы аммония) могут уменьшить трансмембранный градиент pH из-за повышения проницаемости мембран хлоропластов, а не разрушать промежуточный X. Доводом в пользу хемиосмотической гипотезы является то, что синтез АДФ—>-АТФ возможен и в темноте, без всякого действия света, если в изолированных хлоропластах создать искусственно градиент pH [50]. Для этого их сначала помещают в раствор с низким pH, а затем быстро в раствор с высоким pH. Существует мнение о конкурентном образовании АТФ и трансмембранного протонного градиента из макроэргиче-ского соединения X [c.34]

Протонная помпа может играть большую роль в изменении объема хлоропластов. Способность хлоропластов изменять объем была обнаружена давно. В начале нашего века рядом авторов было показано, что хлоропласты набухают в воде. Позже было обнаружено и детально изучено свойство хлоропластов сжиматься в гипертонической среде и принимать первоначальный вид при обратном перемещении в изо-или гипотонический раствор. Хлоропласты 1п vivo тоже могут изменять свой объем. В 1942 году Бюннинг сообщил о суточной периодичности изменения формы хлоропластов у некоторых растений. В более поздних публикациях многих авторов этот факт был [c.214]

Переносчики располагаются в мембране асимметрично, по разные стороны мембраны (рис. 80). При переносе электрона одновременно происходит и транслокация протона, который высвобождается на внешней стороне мембраны. Так как мембрана непроницаема для протонов, во внешней среде их становится больше и наводится трансмембранный потенциал, имеющий электрическую и химическую, составляющие Д л.н+ = А1 / + АрН (может быть АрЫа). В мембране наряду с переносчиками содержится АТФазная система, образующая АТФ за счет закачивания протонов протонная помпа ). Часть трансмембранного потенциала расходуется непосредственно на транспорт веществ в клетку и движение жгутиков. С другой стороны, при необходимости АТФазная система может с затратой энергии наводить трансмембранный потенциал. [c.110]

Ярким примером быстрых реакций растения на фитогормон может служить стимуляция растяжения клеток колеоптиля под действием ауксина, которая отмечается уже через 5 мин после начала обработки. Данный эффект объясняется тем, что ауксин при взаимодействии со своим рецептором, локализованным в плазмапемме, активирует работу протонной помпы — ферментативной транспортной системы, производящей перенос протонов из клетки в область клеточной стенки. Происходящее при этом подкисление гемицеллюлоз и пектиновых веществ, входящих в состав клеточной стенки, приводит к тому, что связи между ее компонентами ослабляются и за счет тургорного давления, создаваемого вакуолью, клетка растягивается. [c.335]

Как уже отмечалось, механизм растяжения клеток под действием ауксина обусловлен активацией протонной помпы, приводящей к подкисле-нию клеточной стенки, и ее последующим растяжением за счет тургорного давления вакуоли. [c.336]

Растяжение клеток и размягчение клеточных стенок под действием ауксин-активируемой протонной помпы может играть важную роль в процессах дедифференцировки и последующего деления, наряду с активацией ферментов, участвующих в разрыхлении клеточной стенки— целлюлазы и пектиназ. [c.336]

Аттрагирующее (т. е. притягивающее) свойство ауксина определяет и такое важное в жизни растения свойство, как апикальное доминирование. Апекс, продуцирующий этот фитогормон, представляет собой мобилизационный центр, к которому притекают питательные вещества и другие фитогормоны (гиббереллины и цитокинины). Вследствие этого питательные вещества и фитогормоны практически не поступают к пазушным почкам, которые поэтому не растут или растут гораздо медленнее, чем верхушечная почка (А.Л. Курсанов, 1976). Механизм аттрагирующего действия практически не изучен. Есть основания полагать, что он связан с активацией протонной помпы. [c.337]

Среди аналогов ауксина особое место занимает группа фенилпроиз-водных 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д) 4-хлорфеноксиук-сусная кислота (4-Х) 2, 4, 5-трихлорфеноксиуксусная кислота (2, 4,5-Т) 2(2, 4, 5-трихлорфенокси) пропионовая кислота (2, 4, 5-ТП). Все эти соединения обладают крайне высокой ауксиновой активностью в том участке спектра действия этого фитогормона, который связан с активностью протонной помпы и обусловливает процессы тропизмов, растяжения клеток, дедифференцировки. В малых концентрациях (0,5—2,0 мг/л) указанные вещества применяют при получении каллусной ткани, а в больших — как гербициды, действие которых основано на необратимой раз-балансировке гормональной системы растений. Токсичность аналогов ауксина данной группы несколько ниже, чем у представителей других групп, однако они имеют существенную экологическую опасность из-за мощного мутагенного воздействия. [c.344]

Эксперименты с применением рН-индикаторных красителей на модельных си-стемах (замкнутые везикулы, содержащие ПМ в такой же ориентации, как и в нативной клетке) показали, что выброс протона происходит на внешней стороне ПМ, а захват — на цитоплазматической. Следовательно, наблюдающееся закисление среды, суспендирования клеток галобактерий при их освещении обусловлено выходом протонов при функционировании протонной помпы, роль которой выполняет Бр. Кроме того, при освещении суспензии галобактерий наблюдается увеличение содержания АТФ в клетках и торможение дыхания. Процессы фотоиндуцированного переноса протонов через ПМ включают электрогенные стадии, протекание которых сопровождается образованием на мембране фотопотенциала. [c.393]

В биологии очень важно сравнивать между собой разные объекты, чтобы уберечься от ложных заключений, переноса свойств одного животного на весь органический мир. И что же показало такое сравнительное изучение Оказалось, что все клетки имеют ПП Причем у разных клеток он может создаваться разными способами в нервном волокне — за счет градиента концентрации калия, а у гриба нейроспоры — за счет работы протонной помпы. [c.105]

Рис. 8-69. Лизосомы определяют как окружеппые мембранами пузырьки, участвующие во внеклеточном расщеплении веществ Они содержат большое количество гидролитических ферментов, которые активны при кислом pH. В просвете лизосом кислый pH (около 5) поддерживается при помощи протонной помпы в мембране, которая использует энергию гидролиза АТР для накачки ионов Н внутрь пузырька

Лизосомы специализируются ни внутриклеточном расщеплении веществ. Они содержат уникальные мембранные делки и большое количество разных гидролитических ферментов, которые лучше всего работают при кислых точениях pH (рН5), характерных для содержимого лизосо.м. Кислый pH в лизосомах поддерживается при помощи АТР-зависимой протонной помпы в их мембранах. Вновь синтезированные белки лизосом переносятся в полость ЭР, затем транспортируются через аппарат Гольджи и из транс-сети Голъджи с помощью транспортных пузырьков доставляются в промежуточный компартмент (эндолизосому). [c.74]

Носле того, как незрелые секреторные пузырьки отпочкуются от транс-сети Г ольджи, они утрачивают кайму, и их содержимое сильно концентрируется. Такая конденсация происходит резко и, возможно, вызывается закислепием среды в полости пузырька за счет работы АТР-зависимой протонной помпы в его мембране. Агрегация секретируемых белков (или других компонентов) и последующая их конденсация в секреторных пузырьках обусловливает увеличение концентрации этих белков в 200 раз по сравнению с аппаратом Гольджи. Благодаря этому секреторные пузырьки имеют возможность высвобождать по команде большие количества материала [c.76]

Существенно, что абсолютная величина Е , генерируемого в везикулах тонопласта, как правило, невелика и варьирует в пределах 5+ 20 мВ [286, 346, 400, 452], хотя способность этой мембраны дисси-пировать протонный градиент в несколько раз меньше, чем у плазмалеммы [487]. Лишь по некоторым наблюдениям, Е может достигать 100 мВ [303]. Трудно сказать, связано ли данное обстоятельство со свойствами выделенных везикул условиями наблюдения или отражает меньшую мощность протонных помп тонопласта по сравнению с таковыми плазмалеммы. [c.43]

Факт деполяризации плазмалеммы при вторичном транспорте сахаров и других веществ неоднократно показан на самых разных растительных объектах и разными методами [393, 468, 489, 491, 595]. Однако существенно, что деполяризация носит, как правило, кратковременный характер и сменяется реполяризацией. В результате Еп выходит на уровень, близкий к первоначальному. Причина реполяризации не представляется окончательно выясненной. Наиболее простой путь считать, что по принципу обратной связи закисление цитоплазмы в результате симпортного переноса протона активирует протонную помпу, что приводит к устранению деполяризации. Однако, как показали эксперименты, реполяризация начинается раньше, чем прекращается защелачивание наружного раствора. Это наводит на мысль, что кроме протонной помпы в процесс регулирования Е при вторичном транспорте вовлечены и другие, возможно, более лабильные процессы, к числу последних следует отнести прежде всего компенсационный диффузионный выход К+ из клетки. Не подлежит сомнению, что этот процесс должен протекать значительно быстрее, чем активация ферментных систем, входящих в состав протонного насоса. [c.79]

С одной стороны. К" " может входить внутрь клетки по Е . создаваемому протонной помпой. В результате происходит конверсия Е на мембране в АрН, определенная величина которого необходима для нормального функционирования вторичных транспортных систем. Это подтверждается экспериментами, в которых в присутствии К и валиномицина на везикулах плазматических мембран флоэмы борщевика генерировался значительно больший АТФ, зависимый градиент pH, чем в контроле ( К без валиномицина), а выход К+ из везикул (соответствует входу К" " в клетку, так как везикулы вывернуты) значительно ускорялся в присутствии АТФ, причем ДЦКД снижал этот эффект (рис.20) [100, 101, 184]. [c.79]

Рнс. 2.11. Виды ионных насосов а - К+-Ма+-АТФаза в цитоплазматических мембранах (К -Ма+-насос) б - Са +-АТФаза (Са +-насос) в - Н+-АТФаза в энергосопрягающих мембранах митохондрий, хлоропластов (Н+-насос, или протонная помпа) [c.45]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология