Особенности процесса репликации

Особенность организации генетической информации в мире прокариот — рассредоточение большого ее объема в нехромосомных элементах. Из этого следуют две существенно различающиеся возможности горизонтального обмена генетической информацией первая связана с хромосомной, вторая — нехромосомной ДНК. Из трех основных процессов, приводящих у прокариот к обмену хромосомной ДНК, наиболее совершенным является процесс конъюгации, так как он обеспечивает возможность более полного обмена генетическим материалом двух клеток. (При благоприятных условиях возможно вхождение в реципиентную клетку всей донорной ДНК.) Однако эффективность механизмов генетической рекомбинации в этих процессах высока для близкородственных прокариотных организмов. Обмен участками хромосомной ДНК у бактерий в большинстве случаев ограничен пределами одного вида. Возможность горизонтальной передачи генетической информации на большие таксономические расстояния реализуется при переносе нехромосомных молекул ДНК, способных к автономной репликации. [c.154]

Особенности процесса репликации [c.71]

Основными особенностями процесса репликации ДНК являются его полуконсервативный механизм, прерывистость синтеза (с промежуточным образованием так называемых фрагментов [c.30]

Новые гены появляются в популяции главным образом в результате мутаций. Именно мутации поддерживают и увеличивают уровень генетической изменчивости, создавая тем самым еще один фактор, ограничивающий силу естественного отбора. Мутация—это ошибка в репликации гена во время мейоза. Ее наличие может привести к появлению нового фенотипа (т. е. варианта), который будет конкурировать с уже имеющимися в генофонде. Хотя существуют и другие источники новаций (например, генный поток между популяциями, рекомбинации, гетерозиготность), без мутаций отбор мог бы лишь поддерживать имеющуюся структуру или форму или, если она становилась нежизнеспособной, приводил бы к вымиранию популяции. Эволюционный анализ должен поэтому учитывать скорость и природу мутаций или, другими словами, источник наследуемых изменений, составляющих основу естественного отбора, положение имеет важные последствия. Одно из них состоит в том, что, хотя процесс мутирования носит случайный характер (здесь имеются в виду генные ошибки в процессе репликации), форма мутации таковой не является это означает, что особенности фенотипа. [c.74]

Наряду с ним существует и другой механизм — посг-репликативная репарация (рис. 57), требующая продуктов гена гес А. Основные особенности пострепликатив-ной репарации сводятся к двум моментам 1) восстановление дефектов происходит не до, а после репликации ДНК нити, содержащие димеры или другие повреждения, вовлекаются в процесс репликации с возникновением разрывов у дочерней ДНК, расположенных против поврежденных участков материнской комплементарной матрицы 2) застройка дефектов у дочерней ДНК происходит в ходе рекомбинационных процессов с использованием информации в неповрежденной нити ДНК. Обязательное условие успешной репарации — наличие против бреши интактного участка второй комплементарной нити ДНК. [c.300]

К достоинствам книги следует отнести строгое физико-хими-ческое изложение основ ферментативного катализа и широкое привлечение данных по структуре ферментов. Интерпретация высокой каталитической эффективности ферментов и субстратной специфичности проводится на основе теории переходного состояния. Понимание того факта, что для ферментативного катализа важна стабилизация переходного состояния за счет дополнительных нековалентных взаимодействий между реагентами, является основой для синтеза высокоэффективных ингибиторов ферментов — аналогов переходного состояния, которые представляют интерес с точки зрения создания лекарственных препаратов. Дополнительное повышение субстратной специфичности (особенно важное в процессах репликации ДНК и биосинтеза белка) обеспечивается механизмами кинетического корректирования . Ряд интересных исследований в этой области проведен самим автором книги. [c.5]

Интригующей особенностью этого сложного процесса является полное удаление тех фрагментов РНК, которые, по-видимому, существенны для начала репликации ДНК. Почему Высказано предположение, что это специальный механизм для исключения неприемлемой частоты ощибок в спаривании, которые могут быть существенно больше в начале процесса образования комплиментарных пар, чем на стадии установившегося процесса. [c.200]

При наличии в клетке плазмиды часть энергетических ресурсов расходуется на ее репликацию, транскрипцию и синтез белков, которые она кодирует. При этом, как правило, многокопийные плазмиды требуют больше энергии, чем мал око-пийные, и в результате часть клеток в процессе роста популяции утрачивает плазмиды. Клетки, лишившиеся своих плазмид, обычно растут быстрее тех, в которых они сохранились, и в конечном счете оказываются в культуре преобладающими. По прошествии нескольких генераций это отражается на количестве синтезируемого продукта клонированного гена. Разработано по крайней мере два подхода к решению этой проблемы. В лабораторных условиях для сохранения плазмид клетки выращивают в присутствии антибиотиков или метаболитов, обеспечивающих рост только тех клеток, в которых есть плазмида. Однако добавление антибиотиков и каких-то других веществ в культуры, выращиваемые в больших объемах, или в промышленные ферментеры приводит к значительному удорожанию конечного продукта. Особенно важно, чтобы клонированные гены сохранялись, не утрачиваясь и не передаваясь другим микроорганизмам, в том случае, когда сконструированный микроорганизм предназначен для использования вне стен лаборатории. Он должен не только оставаться эффективным, но и быть экологически безопасным. Включение клонированной ДНК в хромосомную ДНК хозяйского организма позволяет обойтись без плазмид и избежать утраты плазмидных генов. [c.123]

Кольцеобразное строение хромосом, обнаруженное у бактерий, сделало вероятной гипотезу, что и молекула ДНК в некоторых случаях принимает кольцевидную форму. Изучение электронномикроскопических фотографий привело к выводу, что ДНК вирусов имеет замкнутое строение ДНК кишечной палочки обладает той же особенностью. По-видимому, замыкание ДНК в кольце есть средство задержать репликацию. Когда же репликация должна начаться в какой-то точке молекулы ДНК, происходит ее размыкание, и, следовательно, возможность для ДНК существовать в линейной и циклической формах представляет еще один механизм регулирования метаболических процессов. Этот мало изученный механизм основан на физических и геометрических возможностях, которыми обладают макромолекулы. [c.211]

Репликация, транскрипция и трансляция геномов органелл. В хлоропластах и митохондриях ДНК представлена небольшими двухцепочечными молекулами, обычно кольцевыми, и не связана с гистонами. Таким образом, генетическая информация органелл содержится в структурах, весьма сходных с хромосомами прокариот, хотя и значительно меньших по размерам. В каждой органелле имеется множество копий ДНК (до 40—50 в некоторых хлоропластах). Кроме того, хлоропласты и митохондрии содержат аппарат транскрипции и трансляции, включая специфические для органелл рибосомы, которые меньше цитоплазматических 808-рибосом и близки по величине к 708-рибосо-мам прокариот. Синтез белка в органеллах ингибируется хлорам нико-лом и некоторыми другими антибиотиками, подавляющими этот процесс и у прокариот, но не влияющими на синтез белка в цитоплазме эукариотической клетки. Таким образом, хлоропласты и митохондрии обнаруживают ряд важных черт фундаментального сходства с прокариотическими клетками. Митохондрии обладают еще одной особенностью, характерной для клеток, но не для других компонентов клетки они образуются путем деления предсуществующих органелл. Это продемонстрировано также в отношении многих типов хлоропластов у водорослей. У высших растений зрелые хлоропласты развиваются из более простых структур — пропластид на стадии пропластид и происходит воспроизводство этих органелл. [c.49]

Известно, что генетический материал клетки (ДНК) обладает способностью к самовоспроизведению (репликации). Более того, именно в ДНК живых организмов заключена информация об особенностях их строения и жизнедеятельности. Вторая часть этой книги посвящена в основном проблемам, связанным с процессами реализации генетической информации. [c.7]

Выше упоминалось, что мобильные элементы вызывают генетическую нестабильность поблизости от участка своей локализации. Эта особенность легко объясняется уже известными нам свойствами IS-элементов и транспозонов бактерий, На рис. 80 показано, что получится при перемещении в пределах одного репликона транспозона типа ТпЗ, т.е. с репликативным механизмом транспозиции. В зависимости от того, как внесены разрывы в ДНК-мишень, получится либо делеция, либо инверсия генетического материала между местом расположения транспозона и мишенью его перемещения. По-сути дела, образование делеции напоминает процесс распада коинтеграта, но поскольку одна из образовавшихся молекул ДНК не имеет ориджина репликации, она утрачивается. Если происходит инверсия, то на обеих ее границах оказывается по копии транспозона в инвертированной друг относительно друга ориентации. Таким образом, образование делеций и инверсий характерно для репликативг ного механизма транспозиций. [c.120]

С механизмом клеточной дифференцировки связан интересный вопрос сохраняется ли на уровне структуры хроматина память об активном или неактивном состоянии гена при клеточном делении и транскрипции При клеточном делении хроматин, видимо, сохраняет особенности своей структуры, например гиперчувстви-тельные участки в хроматине некоторых генов сохраняются в метафазных хромосомах в тех же местах, что и в интерфазном хроматине. Очевидно, это определяется тем, что регуляторные белки, связанные с промоторными участками генов, ассоциированы с ДНК и в составе метафазной хромосомы. Однако судьба регуляторных белков в процессе репликации ДНК неизвестна. [c.258]

Некоторые данные о репликации вируса саркомы Рауса служат довольно ясным намеком на механизм онкогенеза, индуцированного РНК-содержащими вирусами. Оказалось, что уже на ранних стадиях инфекции вирусом саркомы Рауса должен происходить синтез ДНК, и при этом необходимо, чтобы ДНК функционировала на протяжении всего процесса репликации вируса [24] — обстоятельство, прямо противоположное тому, что наблюдается с репликацией всех неонкогенных РНК-содержащих вирусов. Высказывалось предположение, что РНК — ДНК-гибрид может представлять собой эквивалент репликативной формы (РФ) этих онкогенных вирусов [24]. Существует также предположение об образовании двух-ценочечных ДНК-провирусов, включенных в геном хозяина [497] Опыты по гибридизации ДНК хозяина и РНК вируса саркомы Рауса или РНК какого-нибудь другого вируса лейкоза показали, что небольшие сегменты этих РНК, особенно богатые аденином, комплементарны к ДНК-хозяина 1180, 181]. [c.276]

СТОНЫ, так и негистоновые белки, и все эти дополнительные компоненты должны репродуцироваться. Поскольку комплект негистоновых белков, по-видимому, варьирует в зависимости от конкретного фенотипа клетки, при его репликации сохраняются особенности клеточной специфичности. Таким образом, возможность существования механизма сегрегации белков в процессе репликации ДНК имеет значение, выходящее за рамки юпроса о сборке нуклеосом. Одним из наиболее принципиальных вопросов, на который хотелось бы ответить, является вопрос о том, каким образом различные состояния структуры хроматина наследуются дочерними клетками. [c.371]

Как и в случае биосинтеза других биополимеров, процесс репликации ДНК включает три этапа инициацию, элонгацию и тер-минацию. Для репликации характерны следующие особенности [c.71]

До самого последнего времени считалось неразумным проводить аналогии между вирусами, поражающими различные крупные группы организмов. Одпако достижоция молекулярной биологии продемонстрировали единство основных механизмов синтеза нуклеиновых кислот и белка в природе. Поэтому, прежде чем анализировать довольпо скудные экспериментальные данные о размпожепии вирусов растений, мы кратко рассмотрим основные особенности репликации некоторых РНК-соде])жащих бактериофагов и вирусов животных. Даже в отношении этих вирусов детали процесса репликации изучены еще далеко ие достаточно. [c.138]

Необычной особенностью репликации ДНК фага Ми является то, что, во-первых, все вновь синтезированные копии фагового генома оказываются в состоянии профага (т. е. включены в клеточную хромосому) и, во-вторых, фагоспецифическая последовательность нуклеотидов, которая послужила матрицей для образования дочерних геномов, остается в клеточной хромосоме на том же месте, где она находилась до репликации. Другими словами, репликация идет без выщепления резидентного профага и, по существу, представляет собой репликативную транспозицию. Вероятная схема этого процесса представлена на рис. 152. Фагоспецифические белки обеспечивают сближение концов профага, интегрированного в клеточную хромосому (аналогично тому, как они это делают с проникшей в клетку молекулой ДНК фага). Участок хромосомы, в котором сближены концы прсфага, контактирует с другим участком этой же хромосомы или с какой-либо другой находящейся в клетке молекулой ДНК. В этом свежем участке появляется ступенчатый разрыв (два однонитевых разрыва на расстоянии 5 п. н.) возникают однонитевые разрывы и по обеим границам резидентного профага. Выступающие 5 -концы клеточной ДНК соединяются с З -концами вирус-специфических последовательностей, а З -концы клеточной ДНК выполняют роль затравки. Таким образом, инициация раунда репликации представляет собой в этом случае вариант рекомбинационной инициации- В результате Полуконсервативной репликации и последующих процессов репарации в клеточной хромосоме оказывается две копии профага в каждой из них одна чз цепей пронсходнт из резидентного профага, а вторая синтезирована заново. При повторении этого процесса Количество профагов в клеточной хромосоме может достигать сотни. [c.287]

Тахсим образом, установлены следующие основные особенности, характерные для процесса репликации мелких РНК-содержащих вирусов, инфицирующих бактериальные и животхше клетки [c.140]

Одной из чудесных особенностей ДНК является ТО, ЧТО В ней закодирована информация о механизме ее собственного удвоения одни гены кодируют ферменты, синтезирующие нуклеотидные предгпественники ДНК, другие —белки, осуществ-ляюгцие сборку активированных нуклеотидов в полинуклеотидные цепочки. Есть гены, коордиии-руюгцие процесс репликации с другими клеточными событиями, а также гены, кодирующие белки, которые упаковывают ДНК в хроматин. Еще одним необычным СВОЙСТВОМ ДНК является то, что она служит матрицей и определяет порядок, в котором нуклеотиды выстраиваются в новые нуклеотидные цепочки. Обладая одинаковым аппаратом синтеза, различные ДНК осуществляют образование только подобных себе реплик. [c.67]

Многие известные теперь детали процесса репликации ДНК удалось установить благодаря исследованию поведения и активности ферментов, обеспечивающих работу аппарата репликации. Наиболее полно изучен механизм репликации бактериальной ДНК, особенно ДНК Е. соИ и бактериофагов, которые в ней размножаются. Довольно хоропю известны и ферменты репликации дрожжей, Drosophila, клеток и вирусов млекопитающих. Здесь мы обсудим механизм действия ДНК-поли-мераз и ДНК-лигаз, поскольку при синтезе длин-HbDi цепей ДНК эти два фермента работают согласованно. [c.78]

На основе описанных выше данных была сформулирована современная точка зрения, согласно которой основная функция гистонов состоит в том, чтобы обеспечить необходимую упаковку ДНК. Однако иногда гистон Н1 называют общим репрессором, удерживающим хроматин в компактно упакованном состоянии, препятствующем транскрипции. Поскольку процесс инициации митоза сопровождается фосфорилированием гистона Н1 при помощи специальной протеинкиназы, можно предположить, что этот гистон играет какую-то иную роль [ЗОО]. Другие гистоны, особенно Р4, подвергаются множеству модифицирующих воздействий, в том числе ацетилированию и фосфорилированию (обратимо) и -метилированию (необратимо) [301]. Значение этих реакций в регуляции таких процессов, как транкрипция и репликация, до сих пор неясно. [c.304]

С ТОЧКИ Зрения фундаментальной структуры и биологической правильности спаривание АсТиОсСне вызывает сомнений. Эта комплиментарность лежит в основе корреляции между структурой и функцией нуклеиновых кислот (см. гл. 22.5). Она является также основной особенностью предложенной недавно альтернативной вторичной структуры ДНК, где сделана попытка решить одну проблему, на которую не дает ответа модель Уотсона-Крика. Это ни что иное как серьезные топологические затруднения, возникающие при разделении цепей полностью заплетенной двойной спирали ДНК в процессе биологической репликации (см. разд. 22.5.1.1). [c.46]

Каждый из нас легко отличит растение от зверя или птицы. Обычно нетрудно даже решить, какому организму-растительному или животному-принадлежит отдельная клетка, хотя здесь могут быть и проблематичные случаи. Но по мере более глубокого проникновения внутрь клетки, при исследовании ее цитоплазмы, органелл и, наконец, индивидуальных химических компонентов на первый план начинают выступать уже Не различия, а черты сходства между двумя царствами живой природы. Лишь с помошью весьма тонких методов можно отличить растительные митохондрии, ядра и рибосомы от соответствующих животных органелл, а многие компоненты растительных и животных клеток, такие, например, как микротрубочки, практически неразличимы. Специфика растительной и животной жизни проявляется не в таких фундаментальных особенностях молекулярной организации живого, как репликация ДНК, биосинтез белков, процессы фосфорилирования в митохондриях нли конструкция клеточных мембран,-скорее оиа связана с более спе-циажзированкыми функциями клеток и тканей Большая часть различий между обоими царствами возникла в ходе эволюционной дивергенции, для которой отправными точками послужили два фундаментальных события приобретение способности связывать углекислоту в процессе фотосинтеза (см. гл. 9) и появление жесткой клеточной стенки у предков современных растений. Отдаленные последствия второго из указанных событий и будут предметом обсуждения в этой главе. [c.160]

Репликация некоторых типов плазмид тщательно изучена, и нам известны сегодня многие детали этого процесса, особенно для небольшой плазмиды Со1Е1. Эта информация помогает при использовании плазмид для клонирования генов, Чаще всего применяют производные плазмиды рВК322 длиной 4362 пар нуклеотидов, несущей гены устойчивости к пенициллину и тетрациклину. Эти гены были перенесены из К-плазмид (рис. 7.3) [c.304]

По своему строению дрожжевые клетки во многих чертах сходны с клетками высших организмов они имеют оформленное ядро н другие клеточные структуры, обнаруживаемые в клетках высших организмов. Как и клетки высших организмов, клетки дрожжей проходят в течение времени генерации, характерные 01-,8-,М-и Ог-фазы. В точение вегетативного размножения в дрожжевых клетках протекает процесс, сходный с митозом, а при половом размножении — процесс мейо.эа. Процессы митоза и мейоза у дрожжевых клеток отличаются, однако, от аналогичных процессов у клеток высших организмов рядом особенностей, в том числе тем, что оболочки ядер при этом сохраняются и все процессы, связанные с репликацией и расхождением хромосом, протекают внутри ядерной оболочки. В связи с этим, митоз и мейоз у дрожжей называют иногда эндомитозом и эндомей-озом. [c.3]

Если элементарное мутационное событие представляет собой [включение неправильного нуклеотида в определенный участок синтезируе-мой полинуклеотидной реплики и если ДНК вегетативного фага реплицируется в соответствии с полуконсервативным механизмом Уотсона и Крика, то мы можем предсказать такую особенность вновь рождаюш егося мутантного генома, которую без знания молекулярной основы процесса мутирования вообще невозможно было бы предвидеть. Предположим, что во время синтеза цепи-реплики происходит одна из редких ошибок копирования, например остаток тимина в родительской цепи незаконно спаривается с гуанином, а не с аденином. В результате этого мутагенного акта репликации возникает двойная спираль с исходной ин-формацией в старой (родительской) цепи и мутантной информацией в цепи, синтезированной заново (фиг. 160). При следующем цикле репликации комплементарные нити этой мутантной молекулы вновь разъединяются и каждая из них, функционируя как матрица, синтезирует новую комплементарную цепь. В результате появляется одна двойная спираль ДНК, несущая мутантную информацию в обеих цепях, и одна немутантная двойная спираль. Исходная мутантная молекула ДНК представляет собой, следовательно, гетеродуплексную гетерозиготу, которая несет в одном участке два аллеля — мутантный и немутантный, по которым при следующем цикле репликации происходит расщепление. Можно ожидать, что во время внутриклеточного размножения фага некоторые молекулы ДНК фага с мутацией, возникшей в результате ошибки копирования при последней репликации, будут извлечены из вегетативного фонда фага и войдут в состав зрелых инфекционных частиц. Эти частицы и будут мутационными гетерозиготами. [c.325]

Механизм репликации хромосомной двухцепочечнои ДНК далеко не ясен. Этот процесс, протекающий в живых клетках, чрезвычайно сложен и имеет ряд особенностей, которые пока еще не объяснены. Можно только пытаться создавать модели, согласующиеся с полученными данными и с известными свой-.ствами ферментов. [c.18]

В этом метаболизме активную роль играют комплементарные взаимодействия между основаниями. Феномен комплементарности обеспечивает такие процессы, как полуконсервативная репликация, контроль точности считывания, исправление ошибок и репарация повреждений структуры, возникающих под действием различных факторов окружающей среды. Комплементарные взаимодействия играют также важнейшую роль в процессах общей и сайт-специфической рекомбинации. И в то же время их влияние на различные аспекты метаболизма ДНК не является абсолютным. Так, в случае особенно сильных повреждений ДНК действие репарационной SOS-системы может направляться по пути поддержания общей целостности хромосомы, даже в ущерб требованиям принципа комплементарности, и таким образом приводить к закреплению некоторых мутационных изменений. Участие белка Re A Е.соИ как в общей рекомбинации, так и в активации репарационного действия SOS-системы является поистине удивительным примером эволюционного нововведения , связующего воедино два различных аспекта метаболизма ДНК. [c.163]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология