также Фотофосфорилирование

Исходный субстрат в биосинтезе АМФ-инозиновая к-та. АМФ, образующаяся также при пирофосфатном расщеплении АТФ, фосфорилируется в организме до АДФ при участии аденилаткиназы. Фосфорилирование АДФ, приводящее к синтезу АТФ в живых организмах, происходит при сопряжении этой р-ции с окислит.-восстановит. р-циями. Различают три типа сопряжения в гликолизе (локализован в водной фазе клетки, в цитоплазме), при окислит, фосфо-рилировании и фотофосфорилировании в т. наз. сопрягающих мембранах субклеточных частиц (митохондрий и хлоропластов) и бактерий. [c.34]

В хлоропластах возможен также циклический поток электронов и циклическое фотофосфорилирование [c.698]

Другие механизмы образования АТФ непосредственно связаны с использованием кислорода цитохромными системами, которые осуществляют перенос электронов или водорода (окислительное фосфорилирование), а также с системами фотосинтеза, в которых необходимая энергия поставляется за счет света (фотофосфорилирование). И в этом случае оказалось, что наиболее существенной стадией синтеза АТФ является фосфорилирование АДФ, а не аде-нозпп-5 -фосфата (АМФ). Однако известна реакция миокиназного типа, в которой эти три нуклеотида связаны между собой таким образом, что АМФ обратимо фосфорилируется АТФ с образованием двух молекул АДФ [c.312]

II и I, а также участок, соответствующий этапу фосфорилирования. Таким образом, при освещении фотосистемы I электроны могут совершать циклические переходы-покидать реакционный центр фотосистемы I и вновь возвращаться в него. Энергия, необходимая для проведения одного электрона череЬ такой цикл, обеспечивается поглощением одного кванта света. Циклический поток электронов не сопровождается реальным образованием NADPH и вьщеле-нием кислорода, однако ему сопутствует фосфорилирование ADP до АТР-так называемое циклическое фотофосфорилирование (рис. 23-14). Суммарное уравнение для циклического потока электронов и фотофосфорилирования имеет простой вид [c.698]

Существенные нарушения наступают в метаболизме ассимилируемого при фотосинтезе углерода. В частности, подавляется процесс регенерации рибулезодифосфата, являющегося акцептором СОг. В условиях недостатка воды отмечается также снижение энергетической эффективности процессов фотофосфорилирования. Существенные изменения наступают в характере распределения ассимилируемой СОг по отдельным группам соединений [c.195]

Вещества, ингибирующие электронный транспорт, как следствие ингибируют также окислительное фосфорилирование, фотосинтез и фотофосфорилирование. Некоторые вещества (например, динитрофенол), которые разобщают или ингибируют фосфорилирование или ингибируют стадию выделения кислорода в процессе фотосинтеза, могут не оказывать влияния на электронный транспорт или даже стимулировать его. [c.251]

Детали синтеза углеводов и механизмов фотофосфорилирования лежат за пределами настояш,ей книги. Однако мы остановимся здесь на роли в этих процессах пигментов, поскольку они имеют фундаментальное значение в улавливании и утилизации энергии света. Светособирающая роль хлорофилла в фотосинтезе— вероятно, наиболее яркий пример специфических биологических фотофункций природного пигмента. Функционирование каротиноидов и фикобилинов в качестве вспомогательных пигментов также прямо связано с их светопоглощающими свойствами. Другие окрашенные молекулы, в том числе цитохромы и флавопротеины, участвуют в фотосинтезе как часть электронтранспортных систем способность этих соединений поглощать видимый свет не имеет отношения к их функционированию. Ниже будут освещены вопросы о том, как поглощающие свет пигменты расположены в фотосинтетическом аппара- [c.328]

В то же время в работах, проводившихся на субклеточном и молекулярном уровнях, использовались весьма разнообразные и эффективные методы. Это привело к получению ряда выдающихся результатов. В частности, были открыты явления циклического и нециклического фотофосфорилирования, установлено существование фртосинтетической цепи переноса электронов, а также существование нескольких фотохимических систем, изучены многие особенности структуры фотосинтетических органелл и выяснена связь этой структуры с функцией. Все эти важные и интересные результаты ясно демонстрировали перспективность работ in vitro для выяснения механизма фотосинтеза. [c.5]

Если растения на свету дышат, то все пять упоминавшихся выше показателей характеризуют результирующую, или видимую скорость фотосинтеза. Таким образом, наблюдаемое поглощение СОг представляет собой разность между количеством, поглощенным в процессе фотосинтеза, и количеством, выделенным при дыхании обратное справедливо для кислорода увеличение сухого веса и запасенной химической энергии также представляет собой чистый прирост, причем излучаемое тепло включает и то, которое выделяется в процессе дыхания. Высокие скорости фотосинтеза могут превышать скорость (темпового) дыхания в 10—30 раз. При таких условиях считается маловероятным, чтобы дыхание могло в заметной степени влиять на измеряемую скорость фотосинтеза, а потому им часто пренебрегают. Для некоторых целей это может быть наилучшим подходом при любой скорости фотосинтеза. В тех случаях, например, когда изучается корреляция между фотосинтезом и ростом, нас интересует, конечно, именно видимая скорость фотосинтеза. Если же внимание сосредоточено на самом фотосинтезе, то в идеале следует измерять образование восстановительной силы, которое, собственно, и представляет собой первичный фотосинтетический процесс. Как будет видно из гл. V, есть основание считать, что истинное (а не видимое) фотосинтетическое образование кислорода довольно точно характеризует этот процесс, хотя данный показатель и не учитывает возможное образование аденозинтри-фосфата (АТФ) путем циклического фотофосфорилирования (если только оно действительно происходит in vivo), поскольку оно не сопровождается выделением кислорода. [c.80]

Роль циклического и нециклического фотофосфорилирования, а также скорости этих процессов закономерно изменяются в ходе онтогенеза. Это проя(Вляется уже при зеленении этиолированных растений, когда сначала (уже после 30 мин после освещения) форм1ируется элек-192 [c.192]

Имеются веские доказательства, говорящие о том, что поглощение ионов связано не с самим переносом электронов, а с макроэргичес-кими фосфатными соединениями. Сатклифф и Хэкитт [149] отмечали, что если опираться на механизм фосфорилирования, то удается создать общую концепцию транспорта ионов, одинаково применимую как для аэробных, так и для анаэробных систем. Другим несомненным достоинством такого подхода является возможность построения единой схемы для эффективного транспорта как нейтральных молекул, так и положительно или отрицательно заряженных ионов. Все возрастает число фактов, говорящих в пользу того, что кинетика и биохимия процессов транспорта растворенных нейтральных органических веществ чрезвычайно напоминают то, что наблюдается для неорганических ионов [12, 13, ИЗ]. Кроме того, имеется достаточное количество данных, говорящих об участии фосфорилированных промежуточных продуктов в переносе неорганических ионов и органических веществ в тканях животных, а также о зависимости этого переноса от АТФ [135]. Наконец, концепция, предусматривающая участие механизма фосфорилирования, позволяет охватить также такие системы, в которых энергия для переноса ионов поставляется не дыханием, а фотофосфорилированием [96, 104]. [c.263]

Арнон,- 1962а). У сине-зеленых водорослей, не имеющих хлоропластов, ати процессы осуществляются тилакоидам. , проходящими через всю клетку. У фотосинтезирующих бактерий, также не имеющих хлоропластов, процесс фотофосфорилирования протекает в хроматофорах. [c.118]

Ключевую роль в процессах переноса (превращения) энергии играет аденозйнтрифосфат (АТФ). В фотосинтезирующих растениях АТФ образуется двумя путями фотофосфорилированием и окислительным фосфорилированием. Системы, в которых протекают процессы высвобождения и трансформации энергии, тесно связаны с биологическими мембранами. Около 90% всех мембран в клетках фотосинтезирующих растений приходится на фотосинте-тические мембраны. Кроме того, процессы дыхания и окислительного фосфорилирования происходят также на внутренних мембра- [c.46]

В основе световой стадии фотосинтеза лежат типичные мембранные процессы. Мембрана тилакоидов — небольших органелл, из которых j состоит хлоропласт (рис. 70), — содержит хлорофилл (точнее, сложную систему из пигментов типа хлорофилла и каротиноидов), а также специальный комплекс ферментов. Солнечная энергия аккумулируется в форме макроэргических соединений никотинамидаденйндинуклеотида и АТР (в этом случае образование АТР из ADP и иона фосфата называют фотофосфорилированием) [39—42]. Фото-синтетический аппарат сине-зеленых водорослей располагается непосредственно в их клеточной мембране. [c.249]

Таким образом, процесс фосфорилирования АДФ сопряжен с одной или несколькими цепями переноса электронов [3, 12, 25, 26]. Фотофосфорилирование, вероятно, имеет много общего с окислительным фосфорилированием. Был даже выделен фактор сопряжения фотофосфорили-рования, обладающий АТФ-азной активностью, индуцируемой ионами Са + [3]. Найдено также, что во время переноса электронов граны хлоропластов подвергаются характерным конформационным изменениям [3]. Для объяснения механизма фотофосфорилирования предлагаются три основные гипотезы (см. стр. 409) [3]. [c.428]

Обращают на себя внимание также принципиальные различия между обоими видами фотофосфорилирования при сопоставлении их с окислительным. Циклическое фотофосфорилирование не связано с использованием какого-либо химического субстрата и не требует наличия акцепторов для электронов. Свободнук> энергию для синтеза АТФ здесь доставляет только свет, а хлорофилл является одновременно донором и акцептором электронов. Нециклическое фосфорилирование в этом отношении напоминает окислительное, поскольку для него требуется экзогенный донор электронов (НгО) и акцептор последних (пиридиннуклеотиды). Однако наряду с этим нециклическое фосфорилирование отличается от окислительного в отношении зависимости этих процессов от температуры (табл. 22). [c.249]

Наряду с ослаблением дыхания недостаток Мп вызывает также и угнетение фотосинтеза. Например, в опытах Эркама при резком недостатке марганца интенсивность фотосинтеза в листьях овса падала в два — четыре раза. В основе этого эффекта лежит влияние Мп на реакции фотофосфорилирования. [c.436]

Эффект недостатка марганца, обнаруженный этими исследованиями, аналогичен действию 3-(3, 4-дихлорфенил)-1, 1-ди-метилмочевины (ДХММ), что может говорить об идентичности действия обоих факторов. Это соединение также ингибирует реакцию Хилла и фотофосфорилирование с ФМН, но не влияет на фосфорилирование с пиоцианином. [c.94]

Аналогия в действии недостатка марганца и ингибитора на фотофосфорилирование также вытекает из опытов по сравнительному изучению влияния аэробных и анаэробных условий на действие этих двух факторов. Фотофосфорилирование с пиоцианином устойчиво в анаэробных условиях к высокой концентрации ДХММ. Данные табл. 21 устанавливают ту же зависимость фотофосфорилирования от недостатка марганца, особенно с хло-ропластами из растений, где дефицит элемента хорошо выражен. [c.94]

По фотофосфорилированию у растений выполнено огромное число научных работ [1707, 1870]. Сравнительная роль нециклического и циклического фотофосфорилирования была установлена исследователями школы Арнона [1338]. Было показано, что в противоположность бактериям, у которых преобладает циклический процесс, у растений в фотосинтезе доминирующим фотохимическим процессом, по-видимому, является нециклическое фотофосфорилирование, поскольку, кроме того что оно поставляет АТФ, оно также представляет собой единственный механизм, выполняющий перенос водорода (через ТПН) от воды к СОг. Таким образом, циклическое фотофосфорилирование у растений, вероятно, удовлетворяет потребность в АТФ для ассимилирования углерода, которая не удовлетворяется полностью нециклическим фотофосфорилированием . Гест [685, 686], не соглашающийся с мнением о роли циклических процессов у бактерий, считает нециклический поток электронов и фотофосфорилирование высокоусовершенствованным и уникальным процессом — фо-тофитотрофией. Первый сравнительно устойчивый акцептор электронов в нециклическом потоке у растений — ферредоксин [76—78, 81, 82, 88], но поиск первичного акцептора элек- [c.126]

О большой роли циклического процесса свидетельствует значительное подавление выхода фотосинтетической ассимиляции СОг после избирательного ингибирования циклического процесса в хлоропластах антимицином А и значительное изменение состава получающихся продуктов [[1667]. Циклическое фотофосфорилирование важно также и для других функций, кроме ассимиляции [1707]. После ингибирования нециклического процесса ДХММ (дихлорфенилдиметилмоче-вина) циклический процесс продолжает поддерживать многочисленные разнообразные функции клетки, для которых требуется АТФ, но не требуется восстановительной силы [1512, 1667], например синтез белка из аминокислот. Ассимиляция СОг при этом, разумеется, невозможна. [c.127]

Спектр действия фотосинтеза, т. е. зависимость эффективности этого процесса от длины волны, показывает, что среди пигментов, участвующих в фотосинтезе, главную роль играет хлорофилл функция вспомогательных пигментов сводится к тому, что они передают хлорофиллу поглощенную ими энергию. В фотосинтезе действуют совместно две фотосистемы в обеих этих фотосистемах первым событием после поглощения кванта света является отрыв электрона и временный его захват соединением, для которого характерен высокий окислительно-восстановительный потенциал. От данного соединения электрон переходит затем к ряду других, с постепенно понижающимся окислительновосстановительным потенциалом, и этот его переход сопровождается запасанием некоторого количества энергии в форме АТР. Такое образование АТР носит название фотофосфорилирования] АТР синтезируется хемиосмотическим путем, когда между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны возникает градиент pH. Градиент устанавливается благодаря направленному переносу протонов пластохиноном, а также накоплению внутри тилакоида протонов, высвобождающихся в процессе фотолиза воды. Когда эти скопившиеся внутри тилакоида протоны диффундируют наружу по особым каналам в тилакоидной мембране, их энергия запасается путем синтеза АТР из ADP и Pi. Часть электронов, высвободившихся лри фотолизе воды, присоединяется к NADP+, восстанавливая его в NADPH. Это соединение вместе с АТР используется затем для восстановления [c.138]

Измене ие потенциала плазматических мембран клеток листа в ответ на электромагнитное миллиметровое облучение было показано в опытах на бальзаминусе [1991. Здесь обращает на себя внимание качественное совпадение переходных характеристик зарегистрированной реакции потенциала с таковыми для ответа на фотосинтетически активное излучение, а также подавление реакции при обработке листа разобщителями фотофосфорилирования. Это дает основания считать, что электромагнитное миллиметровое излучение влияет на потенциал плазмалеммы через активацию фотосинтетической ЭТЦ тилакоидов хлоропластов. [c.64]

Затем был осуществлен синтез АТФ за счет энергии света, поглощаемого хлорофиллом, адсорбированным на частицах суспензии окиси алюминия [72]. В 1977 г. эти же авторы опубликовали результаты опытов [74], в которых наблюдали синтез макроэргических фосфатов за счет энергии света, поглощаемого не только хлорофиллами а и 6, но феофитином (хлорофиллом без атома Mg в центре порфиринового кольца и р-каротином). Модельное фотофосфорилирование было осуществлено также в очень простой системе — суспензии соответствующих пигментов в частицах окиси алюминия в водных растворах КН2РО4 и АДФ. В том же 1977 г. Н. В. Гончаров и В. Б. Евстигнеев сообщили [73] о синтезе АТФ, сопряженном с быстрым изменением pH в суспензии адсорбированных на частицах окиси алюминия хлорофилла в водном растворе КН2РО4 и АДФ и измененным pH от 4,0 до 7,8—8,4. Наблюдалось образование 0,4 мкмолей АТФ [c.130]

Смотреть страницы где упоминается термин также Фотофосфорилирование: [c.575] [c.34] [c.179] [c.204] [c.193] [c.211] [c.219] [c.575] [c.576] [c.223] [c.231] [c.333] [c.116] [c.116] [c.77] [c.199] [c.356] [c.104] [c.106] [c.121] [c.211] [c.227] [c.104] [c.106]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология