Цикл трикарбоновых кислот у бактерий

Брожение не исчерпывает всех возможностей получения энергии этой группой прокариот. Хотя гликолитическое расщепление глюкозы с образованием в качестве обязательного промежуточного соединения при брожении пировиноградной кислоты является основным путем разложения глюкозы, кроме этого пути в группе пропионовых бактерий обнаружен окислительный пентозофосфатный путь, реакции цикла трикарбоновых кислот (ЦТК), активное флавиновое дыхание и окислительное фосфорилирование, сопряженное с электронтранспортной системой. Вклад каждого из этих путей в общий энергетический метаболизм зависит как от вида бактерий, так и от конкретных внешних условий. Эволюция пропионовых бактерий определенно шла по пути приспособления к аэробным условиям. У некоторых видов обнаружен эффект Пастера в присутствии кислорода воздуха переключение с брожения на дыхание. Пропионовые бактерии могут синтезировать гемсодержащие белки. В их клетках обнаружены цитохромы. [c.199]

Проанализировав эти данные, Г. А. Кребс [28] совместно с В. А. Джонсоном постулировали в 1937 году существование цикла почти в том самом виде, в каком мы представляем его в настоящее время. Наконец, доказано, что цикл трикарбоновых кислот — это не просто серия реакций, которые мы можем произвольно выбирать из сети метаболических реакций и рассматривать как простое окисление уксусной кислоты в двуокись углерода и воду. То, что участвующие в этом процессе ферменты образуют в живом организме слаженную систему, стало очевидным, когда было показано, что в клетке они организованы вместе в одной сложной структуре — митохондрии. У аэробных бактерий, не имеющих митохондрий, эти ферменты, по-видимому, локализованы в основном в цитоплазматической мембране. [c.21]

Физиологическую роль каждой из реакций, показанных на фиг. 6, легче всего исследовать у бактерий, так как в этом случае можно получить и выделить мутанты, лишенные какого-либо фермента, и изучить последствия этого явления. Этот подход рассмотрел Г. Корнберг [39]. В ходе реакций цикла трикарбоновых кислот происходит образование НАД-Н и АТФ и таким образом клетка обеспечивается необходимой энергией. Аэробные бактерии также нуждаются в синтезе компонентов цикла — таких, как щавелевоуксусная и кетоглутаровая кислоты, из которых они во время роста синтезируют необходимые им различные компоненты клетки. Ясно, что, поскольку щавелевоуксусная кислота или ее предшественники в цикле постоянно расходуются, должны существовать другие реакции, обеспечивающие непрерывное образование этих соединений. Корнберг назвал эти реакции анаплеротическими последовательностями. Если бы не происходило постоянного пополнения щавелевоуксусной кислоты, то цикл трикарбоновых кислот перестал бы функционировать, так как не происходило бы образования цитрата. Реакции, приведенные на фиг. бив табл. 1, являются, таким образом, анаплеротическими. Возникает вопрос, какие же из них действительно протекают в растущей клетке. [c.28]

Прогресс в какой-нибудь одной области часто зависит от развития соседних областей знания. В науке очень редко можно решить центральную проблему, строго следуя намеченному плану, каким бы обоснованным и детальным он ни был. Подчеркивая некоторые особенности в исследовании биологического окисления жирных кислот, мы пытались показать, как формировались наши представления о механизме этого процесса здесь были использованы всевозможные экспериментальные подходы от цитологического исследования клето млекопитающих до изучения биохимии анаэробных бактерий или от изучения совсем другой, но тем не менее родственной метаболической системы (цикла трикарбоновых кислот) до выяснения химических свойств кофакторов ферментативных реакций. [c.20]

Цикл трикарбоновых кислот, являясь одним из наиболее важных циклов метаболизма аэробных организмов (бактерий, простейших, грибов, высших растений и человека), представляет собой к тому же типичный каталитический цикл. Во всех других циклах также принимают участие один или несколько первичных субстратов и по меньшей мере один регенерирующийся субсграт. Таким образом, с каталитическим циклом всегда ассоциирован метаболический путь, обеспечивающий синтез регенерирующегося субстрата. Хотя, как правило, и не требуется, чтобы такой синтез шел быстро, поскольку обычно бывает необходимо восполнить лишь небольшие потери регенерирующегося субстрата в побочных реакциях, однако используемый при этом метаболический путь обеспечивает механизм биосинтеза любых необходимых количеств любого промежуточного продукта, образующегося в ходе цикла. Так, клетки получают из цикла трикарбоновых кислот значительные количества оксалоацетата, а-кетоглутарата и сукци-нил-СоА, используя их для синтеза других клеточных компонентов. Например, аспартат и глутамат образуются непосредственно из оксалоацетата и а-кетоглутарата путем переаминирования [уравнение (8-16)]. Часто говорят, что цикл трикарбоновых кислот работает на биосинтез, однако, строго говоря, когда из цикла выводятся промежуточные продукты, работает неполный цикл. Правильнее сказать, что метаболический путь синтеза регенерирующегося субстрата и еще некоторые из ферментов цикла используются для формирования тех или иных путей биосинтеза. [c.323]

Определение скорости окисления оказало большую помощь при изучении метаболических процессов у бактерий. Однако очевидно, что при изучении роли цикла трикарбоновых кислот в обмене веществ у бактерий полученные результаты необходимо интерпретировать с большой осторожностью. Хотя теперь признано, что в метаболизме аэробных бактерий этот цикл играет центральную роль, в конце сороковых годов считалось, что у бактерий он отсутствует. Данные, опровергающие его наличие, в то время [c.31]

Как видно из табл. 1, где перечислены реакции, участвующие в этих процессах, щавелевоуксусная кислота также может принимать участие в этих превращениях. Концентрация щавелевоуксусной кислоты в организме должна всегда поддерживаться на достаточно высоком уровне, необходимом для эффективного функционирования цикла трикарбоновых кислот это условие выполняется в ходе других реакций. Как видно пируват может превращаться в фосфоенолниру-ват в результате согласованного действия двух ферментов 4 к 1 ш фиг. 6), каждый из которых использует одну молекулу АТФ. Это превращение может также произойти непосредственно — в результате реакции 5 (фиг. 6), в ходе которой из одной молекулы АТФ получается молекула АМФ, а не АДФ. Фермент, катализирующий эту реакцию, до сих пор обнаружен только у бактерий. Поскольку при гидролизе АТФ до АМФ и неорганического фосфата высвобождается больше свободной энергии, чем в тех случаях, когда из АТФ образуется АДФ, пируват будет превращаться в фосфоенолпируват в результате реакции 5, а не 3. [c.27]

В самом начале 50-х годов были получены новые данные об отсутствии некоторых реакций цикла трикарбоновых кислот у аэробных бактерий и были постулированы другие реакции окисления ацетата, одну из которых предложил в 1920 году Т. Тунберг [c.32]

Клетки, в которых 1имеются необходимые ферменты и требуемое соотношение между восстановленной и окисленной формами ферредоксина, могут использовать реакцию (11-14) для включения СОг в пируват. Сукцинил-СоА может аналогичным образом взаимодействовать с СОз, давая я-кетоглутарат (гл. 8, разд. К, 3). Это обусловливает обратимость единственной необратимой стадии в цикле трикарбоновых кислот. Используя эти реакции, фотосинтетнческие бактерии и некоторые анаэробные организмы осуществляют восстановительный цикл трикарбоновых кислот. Вместе с реакцией (11-14) этот цикл обеспечивает полное превращение СО2 в пируват. [c.475]

Цитрат — широко распространенное в природе соединение он найден во многих растениях, в молоке и р костях. Поэтому неудивительно, что многие виды бактерий способны использовать его для роста. Поскольку анаэробные бактерии обычно не обладают полным, набором ферментов цикла трикарбоновых кислот, превращение цитрата в этих бактериях осу- [c.118]

Первое применение изотопных меток при изучении цикла трикарбоновых кислот — вообще одно из первых в истории биохимии — было осуществлено Вудом и Веркманом в Университете щтата Айова (США) . Их целью было исследование сбраживания глицерина пропионовокислыми бактериями— процесса, не имевшего видимой связи с циклом трикарбоновых кислот [c.322]

Глиоксилатный путь часто рассматривают как часть цикла трикарбоновых кислот. Схема, приведенная на рис. П-6, дает четкое представление о его стехиометрии. У бактерий глиоксилатный путь, по-видимому, пространственно не отделен от цикла трикарбоновых кислот . У некоторых же растений часть ферментов, необходимых для глиоксилатного пути, локализована в глиоксисомах, а остальные — в митохондриях (рис. И-6). [c.481]

Окисление органических субстратов. Классические сульфатредуцирующие бактерии, которые были известны до 1975 года (например, Desulfovibrio vulgaris), окисляют органические субстраты не до HjO и СО 2, а до уксусной кислоты. Эти бактерии не имеют полного цикла трикарбоновых кислот. Однако недавно было выделено несколько видов, способных окислять ацетат, высшие жирные кислоты и бензоат. [c.312]

Использование ингибиторов значительно облегчает изучение отдельных реакций, если есть возможность идентифицировать продукты реакции, накапливающиеся в результате их действия. Однако уменьшение скорости суммарной реакции при действии ингибитора еще не означает, что наблюдаемый эффект связан с подавлением реакции, чувствительной к данному ингибитору, так как ингибитор может действовать различными путями. Например, при изучении цикла трикарбоновых кислот у бактерий было найдено, что монофторацетат натрия подавлял дыхание, и при этом, как и можно было предвидеть, накапливалось некоторое количество цитрата. Однако наряду с этим наблюдалось накопление пирувата, образующегося из некоторых компонентов цикла [5 . В более поздних работах было показано, что в этом случае может иметь место биосинтез фтормалата из добавленного в систему фторацетата. Фторацетил-кофермент А [c.14]

Были выделены мутанты Е. oli, не содержащие этого фермента, и оказалось, что они не могли расти ни на одном из компонентов цикла трикарбоновых кислот, хотя росли на глюкозе или пировиноградной кислоте [42]. Далее, когда дикий тип, из которого были получены эти мутанты, выращивали на янтарной кислоте, содержание фосфоиируваткарбоксикиназы в нем возрастало в десять раз по сравнению с содержанием этого фермента при выращивании бактерий на глюкозе. Таким образом, становится очевидным, что функцией данного фермента является пре- [c.29]

В то время как суспензии неразмножающихся бактерий использовались для изучения процессов распада, активно делящиеся клетки оказались ценным материалом для исследования включения углерода в различные компоненты клетки и, следовательно, для выяснения механизма биосинтеза. Первые данные о том, что цикл трикарбоновых кислот участвует в процессах биосинтеза у Е. oli, так же как и в процессах окисления, были получены в значительной мере благодаря [c.35]

Как фотоавтотрофные, так и фотогетеротрофные виды пурпурных бактерий способны ассимилировать СОг через цикл Кальвина, тогда как у зеленых бактерий основная часть углекислоты, видимо, усваивается в результате функционирования другой системы, имеющей, вероятно, циклический характер. Кроме того, фототрофные бактерии могут ассимилировать СОг в результате реакций карбоксилирования, не входящих в циклические процессы. Они более разнообразны, чем у других фотосинтезирующих организмов. Использование фототрофными бактериями органических соединений во многих случаях связано с действием полного или неполного цикла трикарбоновых кислот и глиоксилатного шунта, однако известны и другие пути их превращения. [c.79]

К циклу трикарбоновых кислот оказался близким обнаруженный у некоторых бактерий глиоксилатный цикл. В этом цикле изолимонная кислота подвергается действию фермента изоцитразы, а не дегидразы изолимонной кислоты, как это имело место при ее превращении в цикле трикарбоновых кислот. В результате действия изоцитразы изолимонная кис ота расщепляется с образованием янтарной и глиоксилевой кислот [c.261]

Кислоты, образующиеся в цикле трикарбоновых кислот и в реакциях других метаболических путей, такие, как молочная, лимонная, изолимонная, яблочная, янтарная, г ыс-аконитовая, фумаровая, пировиноградная, щавелевоуксусная и глиоксиловая, количественно определяют в виде метиловых и триметилсилиловых эфиров. В статье Элкока [29] рассматриваются особые трудности, встречающиеся при анализе некоторых из таких кислот, например ненасыщенных жирных кислот и ке-токислот. Хотя имеется подробное описание нескольких методик, в них используются только аутентичные пробы кислот. Экстракцию же кислот из биологического материала осуществить трудно. Описываемая ниже процедура, основанная на методике Элкока [29], успешно применяется для количественного определения кислот, образуемых бактериями и присутствующих в реакционных смесях. [c.212]

ГММО могут выживать и в случае, когда они конструируются для потребления веществ, которые не встречаются в природных условиях, в частности синтетических органических соединений, попадающих в природную среду как загрязнители. Предполагается, что их существование должно быть ограничено загрязненными участками при исчерпании загрязнения микроорганизм лишится питательного компонента и популяция ГММО элиминируется. Однако можно конструировать ГММО, которые способны потреблять разные природные субстраты. В этом случае вероятность выживания генетически измененных микроорганизмов в окружающей среде повышается. Например, улучшение способности к росту бактерий на экзогенном пестициде 2,4-Д в ризосфере одновременно может улучшить их способность к росту на сукцинате (2,4-Д вводится в цикл трикарбоновых кислот через сукцинат), эндогенном экссудате азотфиксирующих клубеньков, и таким образом повысить конкурентоспособность ГММО в ризосфере при потреблении сукцината корневых вьщелений. [c.243]

Рис. 25.1. Пути метаболизма этанола и лактата у бактерий рода A etoba ter. ЦТК — цикл трикарбоновых кислот

Для бактерий рода A etoba ter лучшим соединением углерода является уксусная кислота. Они хорошо растут также в средах, содержащих этиловый спирт или молочную кислоту, превращая их в уксусную. Ацетобактеры окисляют уксусную кислоту в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК). У некоторых из них фуикци.оииру-ет также глиоксилатный цикл (рис. 25.1). [c.479]

Как факультативные хемоавтотрофы водородные бактерии могут использовать разнообразные органические субстраты и, прежде всего, соединения, метаболизируемые через цикл трикарбоновых кислот органические кислоты — глюконовую, уксусную, фумаровую, янтарную, оксимасляпую, пировино-градную, глютаминовую и др. Некоторые штаммы гидролизуют труднодоступные циклические соединения, например фенол, оксибензойпую кислоту, ДДТ. Как правило, водородные бактерии не образуют внеклеточных гидролаз и не обладают про-теолитической и липолитической активностью, не разрушают целлюлозу и хитин. [c.9]

Появление среди ранних продуктов фиксации СО2, помимо типичных для ВПФЦ соединений (фосфоглицериновой кислоты и фосфатов сахаров), некоторых аминокислот и органических кислот свидетельствует об участии других реакций карбокси-лировапия. У водородных бактерий показано действие ФЕП-карбоксилазы и малик-энзима, активность которых достаточна для обеспечения 10% общей фиксации углекислоты. Водородные бактерии обладают полным циклом трикарбоновых кислот, который в автотрофных условиях выполняет конструктивные функции за счет снижения активности а-кетоглуторатдегидро-геназы и некоторых других ферментов цикла. [c.11]

Аналогичный цикл фиксации СО функционирует у хемоли-тоавтотрофных бактерий (у отдельных бактерий фиксация СО идет по обращенному циклу трикарбоновых кислот, так называемому циклу Арнона). [c.62]

Смотреть страницы где упоминается термин Цикл трикарбоновых кислот у бактерий: [c.18] [c.174] [c.192] [c.326] [c.338] [c.315] [c.357] [c.379] [c.380] [c.495] [c.15] [c.32] [c.32] [c.66] [c.73] [c.217] [c.48] [c.59] [c.37] [c.351] [c.90] [c.139] [c.440] [c.26] [c.148] [c.90]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология