Хлоропласты фиксация СОг

ТЫ И химическую энергию для фиксации углерода, с помощью которых СОг восстанавливается до углеводов. Хотя у разных фотосинтезирующих организмов в образовании углеводов участвуют различные метаболические последовательности, по-видимому, в хлоропластах всех высших растений реакции протекают в основном по циклу Кальвина — Бенсона, приведенному на рис. 10.15. [c.350]

Применение электронных микроскопов с высокой разрешающей способностью и мягких методов фиксации листьев и хлоропластов, которые позволяют получать препараты с относительно нативной (ненарушенной) структурой, привело к тому, что стали известны многие детали строения мембран фотосинтетического аппарата. [c.87]

Надежные доказательства возможности фиксации СО2 изолированными хлоропластами были получены приблизительно в одно и то же время (1950—1951 г.) несколькими исследователями Е. А. Бойченко в СССР, Вишняком и Очоа, Арноном, Толмачом в США. [c.133]

Активные хлоропласты, способные к интенсивному фотосинтезу, обычно извлекают из листьев шпината и гороха. Интенсивность фиксации ОЮ2 у хлоропластов, извлеченных из листьев 12-дневного гороха, была равна 8,2, у 20-дневного — 2,0 и у 28-дневного — 0,4 мк М/мг [c.134]

Введение экзогенной АТФ в реакционную смесь сильно увеличивало интенсивность фиксации СО2 изолированными хлоропластами, а неорганический фосфат вызывал противоположный эффект (Чернов, 1967). [c.136]

Особенности образования АТФ в процессе фотосинтеза изучаются в основном на изолированных хлоропластах и хроматофорах, у которых в ходе выделения из клеток теряется способность осуществлять фиксацию [c.189]

После удаления воды ферментативные процессы совершаться не могут, поэтому лиофильную сушку считают одним из самых удачных способов биохимической фиксации клеток и тканей. Для того, чтобы получить информацию о распределении в клетках меченых по продуктов фотосинтеза, высушенную ткань гомогенизируют в органическом растворителе и затем образовавшуюся смесь подвергают разделению с помощью дробного центрифугирования. Этот способ позволяет отделить хлоропласты от остальных частей клеток таким образом, что меченые по углероду гидрофильные продукты фотосинтеза (органические фосфаты, сахара, аминокислоты, окси- и кетокислоты) остаются в тех участках клетки, где они находились в момент замораживания. Естественно, этот метод неприменим для определения локализации гидрофобных продуктов фотосинтеза (липидов), растворимых в неводных растворителях. [c.260]

В опытах с хлоропластами высших растений установлено, что световые реакции и сопряженные реакции переноса электронов при фотосинтезе локализованы в ламеллах, тогда как фиксация СОг, т. е. темновые реакции фотосинтеза, имеет место в строме хлоропласта [27 ]. В табл. 16 и на фото 17—19 представлены данные, иллюстрирующие это положение. [c.78]

ФИКСАЦИЯ 01402 ИЗОЛИРОВАННЫМИ ХЛОРОПЛАСТАМИ и РАЗЛИЧНЫМИ ФРАКЦИЯМИ ХЛОРОПЛАСТОВ [27] [c.79]

Ф о т о 19. Радиоавтограф хроматограммы продуктов фиксации СМО2 смесью препарата ламелл и стромы хлоропластов (фиксация в присутствии НС Оз на свету, в точение 30 ли/ )- [c.638]

В 40-50-х гг. М. Калвин, используя изотоп С, выявил механизм фиксации СО2. Д. Арнон (1954) открыл фотофос-ф( илирование (инициируемый светом синтез АТФ из АДФ и Н3РО4) и сформулировал концепцию электронного транспорта в мембранах хлоропластов. Р. Эмерсон и Ч.М. Льюис (1942-43) обнаружили резкое снижение эффективности фотосинтеза при Х>700 нм (красное падение, или первый эффект Эмерсона), а в 1957 Эмерсон наблюдал неадцитивное [c.179]

С количественной точки зрения значительно более важным путем, обеспечивающим фиксацию СО2, является восстановительный пентозофосфатный путь, известный под названием цикла Кальвина (дополнение 11-А). Эта последовательность реакций имеет место в хлоропластах зеленых растений, а также в хемоавтотрофных бактериях. Цикл Кальвина представляет собой по существу путь обращения окислительного пентозофосфатного цикла (рис. 9-8), в процессе которого происходит полное окисление глюкозы при помощи МАОР+ (с использованием одной молекулы АТР, необходимой для превращения исходной молекулы глюкозы в глюкозо-6-фосфат) [c.475]

Наиболее характерные для хлоропластов ферменты катализируют фотосинтетическую фиксацию двуокиси углерода — это так называемый цикл Кальвина. Ферментом карбоксилиро-вания является рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа. Этот фермент обладает многими весьма примечательными свойствами [26], в частности очень слабой энзиматической активностью по сравнению с активностями других ферментов цикла Кальвина. Кинетическое равновесие устанавливается очень высоким содержанием рибулозобисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы, которая может составлять 80 % общего количества белков стромы. [c.242]

Эти обобщенные данные о растворимых белках хлоропластов не относятся ни к хлоропластам растений так называемого Сз-типа, ни к хлоропластам растений, называемым МТТ (метаболизм толстянкового типа), метаболитические пути фиксации СОо которых отличаются от таковых у растений так называемого С4-типа. [c.244]

Оболочка хлоропласта представляет собой непрерывную двойную мембрану, которая функционирует как селективный барьер при транспорте метаболитов внутрь органеллы или из нее. Полагают, что внутренняя мембрана может играть некоторую роль в формировании новых внутренних ламелл. У некоторых видов растений к внутренней мембране оболочки хлоропласта прилегает протяженная система трубочек и пузырьков. Эта система, известная как периферический ретикулум, по-видимому, характерна для растений, обладающих С4-путем фиксации углерода (разд. 10.6), но иногда она обнаруживается и у некоторых Сз-растений, в частности в стрессовых условиях окружающей среды. Оболочка хлоропластов хлорофилла не содержит, однако в ней присутствуют каротиноиды, а именно зеаксантин (10.1), антераксантин (10.2) и виолаксантии (10.3), которые с помощью ферментов могут превращаться друг в друга. В последнее время появляется все больше данных, свиде- [c.329]

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

В зеленых растениях все световые стадии фотосинтеза и часть темновых стадий протекают в специальных органеллах — хлоропластах (рис. 102). Хлоропласты имеют близко примыкающие друг к другу внешнюю и внутреннюю мембраны, причем внутренняя мемб1)ана является гладкой, т.е. не содержит каких-либо впячиваний, аналогичных кристам митохондрий. Внутреннее содержимое хлоропласта состоит из строми, в которой происходят некоторые темновые стадии фотосинтеза, в том числе фиксация СО2, и специальных структур — тилако- [c.362]

Таким образом, в клетках концентрация Oj возрастает в 10—60 раз и создаются условия к фиксации Oj по j-nyrn, т. е. под действием рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы Oj включается в процесс синтеза глюкозы в виде карбоксильной группы 3-фосфоглицерата уже в хлоропластах клеток оболочки сосудистых пучков. [c.220]

Накопление NADPH, генерируемого при освещении фотосистемой I. Таким образом, хотя фиксация СОг под действием рибулозодифосфат-кар-боксилазы принадлежит к темновым реакциям, она косвенным образом стимулируется освещением хлоропластов. Таким же непрямым путем активируются в результате освещения хлоропластов и некоторые другие ферменты, участвующие в цикле Кальвина, а также АТР-синтетаза. [c.707]

Эндосимбиотическая гипотеза. Клеточные органеллы эукариот имеют много фундаментальных общих черт с прокариотическими клетками. Они содержат кольцевые молекулы ДНК, их рибосомы относятся к типу 70S, а мембраны содержат компоненты электрон-транспортной цепи (флавины, хиноны, Fe-S-содержащие белки, цитохромы) и выполняют функцию дыхательного или фотосинтетического преобразования энергии. Согласно симбиотической гипотезе, митохондрии происходят от бесцветных аэробных бактерий, а хлоропласты-от цианобактерий, сделавшихся эндосимбионтами каких-то примитивных эукариотических клеток. В дальнейшем должна была произойти очень большая специализация функция регенерации АТР была передана клеточным органел-лам. Наружная мембрана эукариотической клетки не содержит компонентов электрон-транспортной цепи, С другой стороны, клеточные органеллы тоже не самостоятельны они, правда, обладают собственными молекулами ДНК, однако значительная часть информации, необходимой для синтеза их белков, находится в клеточном ядре. Примером может служить рибулозобисфосфат-карбоксилаза-ключевоп фермент ав-тотрофной фиксации Oj у зеленых растений. Она состоит из 8 боль- [c.26]

Первыми стабильными продуктами фотосинтеза являются АТР и восстановительная сила. Эти продукты можно обнаружить как в интактных клетках и выделенных из них хлоропластах (у зеленых растений), так и в суспензиях фотосинтетических мембранных везикул из пурпурных бактерий. Фиксация СОд не обязательно сопряжена со световой реакцией. Она может происходить и как темновая реакция , не зависящая от пигментсодержащих структур, при наличии АТР и NAD(P)H2. Эти два процесса разделены и в пространстве фотосинтез [c.384]

Можно понять специалистов в области координационной химии, полагающих, что, хотя чисто органические ферменты — замечательные катализаторы сами по себе, однако в присутствии ионов металла их химическая активность существенно повышается, вследствие чего возрастает интерес к ним с точки зрения химии. Известно много примеров различных ферментов, содержащих и не содержащих металла, которые катализируют одну и ту же реакцию, действуют на один и тот же субстрат или образуют один и тот же продукт. Так, например, электрон-транспортные белки могут содержать флавины, железопорфирины или ферредоксины, а ферменты, катализирующие восстановление перекиси водорода органическими субстратами, могут также содержать или флавины, или железопорфирины (разд. 8.1). Однако есть и другие реакции, которые, насколько это известно в настоящее время, могут происходить только в присутствии ферментов, содержащих переходные металлы это фиксация азота (разд. 9.2), восстановление нитрата до нитрита (см., в частности, 132]) и некоторые реакции изомеризации, в которых участвуют кобальткорриноиды (разд. 10.2) [18, 1811. И несомненно, должны существовать многие реакции, которые более эффективно катализируются ферментами, содержащими переходные металлы. Эти металлобелковые комплексы или металлоферменты участвуют во многих процессах биологического обмена веществ, однако две реакции заслуживают специального упоминания по двум причинам. Во-первых, эти реакции представляют основной путь, по которому молекулярный азот или нитрат-ионы включаются в биологический обмен. Во-вторых, они тесно связаны с основными способами генерации и конверсии энергии в биологии как переносчики электронов и, возможно, в процессе выделения кислорода в хлоропластах как переносчики электронов и в реакции с кислородом, сопряженной с фосфорилированием и, наконец, при выделении водорода и метана при анаэробной ферментации. [c.134]

Реакция с оксалатом закисного железа, наблюдавшаяся Хиллом и описанная на стр. 67, вероятно, принадлежит к типу (4.12)—(4.14), хотя и требует сенсибилизации хлоропластами. В этом случае выделение кислорода происходит со значительным выходом, несмотря на неблагоприятное положение уровней энергии. Причиной этого должен быть энзиматический механизм, мешающий первичной обратной реакции типа (4.13) и ускоряющий завершение окислительного процесса. Вторичная обратная реакция (реоксидация оксалата закисного железа кислородом) действительно наблюдалась Хиллом, но она сравнительно медленна и не мешает частичному уходу кислорода в атмосферу или фиксации его гемоглобином. [c.81]

Необходимо также напомнить, что, создавая условия, обеспечивающие наличие активной гидрогеназной системы, Е. А. Бойченко удалось осуществить фиксацию СОг изолированными хлоропластами высших растений в атмосфере водорода в темноте ДАН СССР, LXIV, 4, 1949, LXX, в, 1950)-(Црим. ред.) [c.172]

Е. А. Бойченко подтвердила образование уроновых кислот как продуктов фиксации СОз изолированными хлоропластами при условии такого выделения последних, при котором сохраняется активная гидрогеназа. Образование уроновых кислот такими хлоропластами осуществляется в атмосфере водорода в темноте. По данным Е. А. Бойченко, образование хлоро-пластами продуктов восстановления СОг связано с наличием комплекса, содержащего железо (Биохимия, 13, 219, 1948 в1, 545, 1949 Восстанойление [c.251]

Труднее заставить хлоропласты осуществлять всю совокупность реакций фотосинтеза, характерных для этих органоидов, находящихся внутри клеток. Хилл в 1951 году отмечал, что извлеченные из клеток хлоропласты не способны осуществлять фотосинтетическую фиксацию СО2. Лишь в самое последнее время удалось получить хлоропласты, которые по интенсивности внеклеточного фотосинтеза приближались к хлоропластам in vivo (не извлеченным из клеток). [c.133]

Наивысшая интенсивность фиксации СО2 изолированными хлоропластами достигается при определенных значениях pH, которые обеспечиваются с помощью специальных буферных систем. Оказалось, что тип буферной системы влияет на интенсивность фотосинтеза. Например, по данным Гуда, трис-H i буфер оказался менее приемлемым, по сравнению с органическими буферными системами, получившими название Трисин, Хепес, Мес, Тес. Если интенсивность фотосинтеза хлоропластов в трис-НС1 буфере быстро снижалась уже через 20 минут после извлечения хлоропластов, то в органических буферных системах, указанных выше, не снижалась в течение часа и была значительно выше. [c.135]

Ниже приводится описание процедуры извлечения хлоропластов, сносо бных осуществлять фотосинтетическую фиксацию СО2, за основу которой принят метод Уолкера- (1964). В связи с тем, что органические буферные смеси являются редкостью, можно использовать, особенно при кратковременном фотосинтезе, фосфатный буфер. [c.135]

Восстановления фосфоглицериновой кислоты в фосфоглицериновый альдегид или нестабильного продукта фиксации СОа — в углеводы. В этом случае больше С -фосфоглицериновой кислоты будет использоваться в конкурентной реакции образования фосфоенолпирувата (ФЕП). Известно, что ФЕП является активным акцептором аммиака. Это позволяет считать, что если в хлоропластах имеется достаточное количество аммиака (или подвижных аминогрупп) и восстановителя, то реакция ФЕПаланин будет протекать очень интенсивно (в результате возникает аланинный эффект ). Так как ФЕП является также акцептором СО2, то в ряде случаев можно ожидать [c.253]

Влияние кофактора циклического фотофосфорилирования — флавинмононуклеотида (ФМН) — на фиксацию С Оз в процессе фотосинтеза хлоропластов, изолированных из листьев сахарной свеклы (Требст, Лосада, Арнон, [c.254]

Как видно из приведенной выше схемы, в реакции Хилла, в отличие от фотосинтеза, конечным акцептором электронов служит железо, а не СОг- Хиллу не удалось использовать СО2 в качестве окислителя. Существование в хлоропластах ферментативного аппарата для фиксации двуокиси углерода было показано лишь 30 лет спустя Арноном и др. [1 ] в опытах с использованием С и значительно большего набора биохимических кофакторов, чем тот, который имелся в распоряжении Хилла. Эти опыты послужили основой для общепринятой в настоящее время концепции, согласно которой как световые, так и темновые реакции фотосинтеза протекают в хлоропластах. [c.77]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология