Микротрубочки нейронах

Регуляция ассоциации тубулина играет важную роль при регенерации поврежденных нейронов и при росте нейритов на ранних стадиях развития нейрона. Микротрубочки вначале формируются очень медленно, хотя на ранних стадиях дифференциации в клетке уже имеется достаточное количество тубулина. Дальнейшая дифференциация характеризуется интенсивным ростом нейритов и возрастающей скоростью сборки тубулина, что сопровождается характерными изменениями МАР. [c.312]

ОТ образования микротрубочек или от присутствия медиатора нли Са2+ синаптический контакт не обусловлен наличием медиатора, электрической активностью или образованием функциональных рецепторов. Ни одно из исследований, сделанных до сих пор, полностью не отвечает на вопрос о механизме образования, специфичности и стабилизации синапсов и не решает проблемы этапного образования нейронной сети, ответственной за высшие функции нервной системы. В начале этой главы мы осветили этот вопрос как один из наиболее важных в нейробиологии, однако подробнее рассмотрим его немного позже. [c.330]

Цитоскелетные структуры имеют прямые связи, например, микротрубочки с митохондриями, синаптическими пузырьками (области контактов нервных клеток, или нейронов друг с другом и с клетками исполнительных органов), ядром, промежуточные филаменты — с ядром [c.124]

Для такого длинного и тонкого отростка, как аксон, толщина которого может составлять лишь миллионную долю его длины, всегда существует опасность быть поврежденным. Нейрону необходима какая-то внутренняя структура, обеспечивающая прочность, и такую структуру, по-видимому, образуют многочисленные нейрофиламенты и микротрубочки, пронизывающие цитоплазму практически всех отростков нервной клетки (рис. 18-60). Действительно, тубулин и белки нейрофиламентов вместе с актином составляют около половины всего белка мозга. [c.130]

Цитоскелет нейрона состоит главным образом из нейрофиламентов, микротрубочек и актина. Он поддерживает характерную форму нейрона и обеспечивает транспорт материалов к телу клетки, где синтезируются белки и липиды, используемые в других местах, и в обратном направлении. Аксонный транспорт складывается из быстрого антероградного и ретроградного транспорта, осуществляемого пузырьками, которые движутся со скоростью более 400 мм в сутки, и медленного антероградного транспорта-переноса белков цитоскелета и цитозоля со скоростью несколько миллиметров в сутки. В растущем нейроне цитоскелет необходим для продвижения конуса роста, который тянет за собой удлиняющийся аксон или дендрит. По механизму своего передвижения коиус роста сходен с фибробластом и, видимо, выбирает свой путь в результате контактных взаимодействий с субстратом, а также под хемотаксическим влиянием молекул, растворенных во внеклеточной жидкости, таких как фактор роста нервов. [c.138]

Конус роста служит не только локомотивом для удлинения нейрита, но и участком, где встраиваются новые компоненты растущей клетки (рис. 19-63). Поскольку в нейроне рибосомы сосредоточены главным образом в теле клетки, именно оно и должно быть местом синтеза белков, используемых для роста нейрита. В теле клетки синтезируются и новые мембраны, которые затем переносятся в форме мелких пузырьков к конусу роста с помощью быстрого аксонного транспорта (разд 19.1.4). По мере поступления этих пузырьков в конус роста они включаются в плазматическую мембрану путем экзоцитоза. Хотя часть мембранного материала вновь поглощается при эндоцитозе и используется повторно, в общем итоге его количество при росте нейрита возрастает. Данные о таком способе роста были получены при наблюдении за передвижением мелких частиц пыли, прилипших к наружной поверхности растущего нейрона частицы на поверхности самого конуса роста быстро продвигаются, тогда как частицы, находящиеся ближе к основанию нейрита, остаются неподвижными относительно тела клетки даже при удлинении отростка. Рельсами для быстрого аксонного транспорта служат микротрубочки (разд. 11.4.8) очевидно, мембранные пузырьки, передвигающиеся вдоль микротрубочек, доставляются к тем местам, где эти пути оканчиваются Различные эксперименты позволяют предположить, что от микротрубочек зависит, где может образоваться конус роста, так как они способны регулировать доставку мембран. [c.352]

В конусах роста содержатся митохондрии, микротрубочки,. везикулы и рибосомы. Исследования методом замораживания —скалывания показали, что в конусах роста имеется мень- ше внутримембранных частиц, чем в аксонах и аксонных терминалях взрослых клеток. Конус роста — это участок клеткн, где совершаются интенсивные процессы метаболизма, происходит непрерывный синтез мембранных и других компонентов наблюдается активный перенос материалов между телом клетки. и растущим концом соответствующего аксона или дендрита. Конусы роста аксонов и дендритов имеют сходные свойства, а свойства конусов роста глиальных клеток, как считают, анало-тичны свойствам этих элементов у нейронов. Как отмечалось в главе 4, для центральной нервной системы позвоночных характерно то, что длинные аксоны мигрируют вдоль отростков радиальных глиальных клеток (это будет обсуждаться ниже и гл. 31). [c.242]

Б. Если вы придерживаетесь того мнения, что сборка микротрубочек происходит в теле нейрона, то подавление роста колхицином, добавленным к концу аксона, вы могли бы объяснить его действием на равновесие между полимером и мономерами добавка колхицина сдвинет равновесие на конце в сторону разборки. В этих условиях происходящая в теле клетки сборка микротрубочек может уравновешиваться их разборкой на конце аксона. С этой точки зрения тот факт, что нервы перестают расти после воздействия колхицином на их концы, удивления не вызывает, равно как и то, что при более высокой концентрации колхицина аксоны даже укорачиваются. [c.451]

Однако вы столкнулись бы с огромными трудностями, пытаясь объяснить, почему не оказывает влияния на рост аксонов воздействие колхицином на тело нейрона. Если сборка микротрубочек происходит там, то добавленный к телу клетки колхицин должен блокировать сборку (и останавливать рост аксонов). [c.451]

Фибриллярные структуры нейрона - микротрубочки (рис. 1.3, 17-21), нейрофиламенты (рис. 1.3,16), микрофиламенты формируют в цитоплазме сложную трехмерную опорно-сократимую сеть, которая играет важную роль в функционировании нейронов, в особенности в процессе транспорта веществ внутри перикариона и по отросткам клетки. Микротрубочки нейрона имеют обычное строение. Их диаметр око- [c.13]

Колхицин, (рис. 10.3), алкалоид из безвременника осеннего ol hi um autumnale), является мощным ингибитором аксо-.нального транспорта. Этот яд — важный инструмент в изучении механизма транспорта. Под действием колхицина, классического ингибитора митоза, происходит диссоциация филаментов веретенного аппарата. Аксоплазма переплетена многочисленными филаментными структурами, построенными в основном из белка и обусловливающими гелеобразную консистенцию. Различают три типа филаментов микротрубочки, микрофиламенты (и те, -и другие присутствуют не только в нервных клетках) и нейро- филаменты, характерные для нейронов и глиальных клеток. [c.308]

Фактор роста нерва также стимулирует поглощение уридина, образование полисом, синтез белков, липидов, РНК и потребление глюкозы. Благодаря этому он способствует росту и выживанию симпатических и сенсорных нейронов. NGF активирует рост аксонов и дендритов, осуществляя контроль за сборкой микротрубочек. Если антитела против NGF вводятся мыши, ее симпатическая нервная система дегенерирует. Роль NGF как трофического фактора можно проиллюстрировать на примере его способности индуцировать тирозингидроксилазу — ключевой фермент синтеза катехоламинов. [c.327]

Г0 к внешншу миру, так что свет, фокусируемый хрусталиком, должен пройти через них по пути к фоторецепторным клеткам (рис. 16-8). Последние лежат так, что концы их, юспринимающие свет,-наружные сегл<гмты-частично погружены в пигментный эпителий. В соответствии со своей формой фоторецепторы делятся на палочки и колбочки. Они содержат различные светочувствительные комплексы белка со зрительным пигментам. Палочки особенно чувствительны при малой освещенности, тогда как колбочки, представленные тремя разновидностями-каждая для своего участка спектра, служат для восприятия цвета. Наружный сегмент фоторецептора каждого типа-это, по-видимому, видоизмененная ресничка в нем мы находим характерное для ресничек расположение микротрубочек в участке, связывающем наружный сегмент с остальной клеткой (рис. 16-9). Основная же часть наружного сегмента почти целиком заполнена плотно уложенными мембранами, в которые погружены светочувствительные белки, связанные со зрительным пигментом. Протиюположные концы фоторецепторных клеток образуют синаптические контакты со вставочными нейронами сетчатки. [c.141]

Некоторые указания относительно механизма роста нейритов дает изучение внутренней структуры развивающегося нейрона. Как и в зрелом нейроне, рибосомы в основном сосредоточены в теле клетки, где, следовательно, и проходит синтез белка. Нейрит содержит микротрубочки и нейрофиламенты, а также немногочисленные мембранные пузырьки и митохондрии. В отлнчие от этого широкая ладонь конуса роста заполнена мелкими, иногда соединенными друг с другом мембранными пузырьками неправильной формы, напоминающими гладкий эндоплазматический ретикулум (рис. 18-64). Непосредственно под гофрированными участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии. Микротрубочкн и нейрофиламенты в этой области оканчиваются. [c.134]

Конус роста должен в конце концов превратиться в нечто иное. Достигнув своей мишени, он должен как-то узнать об этом здесь нужно будет сформировать синапсы и прекратить рост. Так как в теле зрелого нейрона к микро-трубочхам и нейрофиламентам продолжают присоединяться новые субъединицы и эти скелетные структуры продвигаются по нейриту вперед, для создания синаптического окончания необходимо, чтобы на конце нейрита пришла в действие молекулярная машина , разрушающая микротрубочки и нейрофиламенты сразу же при их появлении в окончании (см. гл. 10). Это изменение в поведении цитоскелета в нервном окончании должно также сопровождаться изменением в обороте материала мембраны. В развивающемся деидрите, образующем постсинаптическое окончание, экзоцитоз и эидоцитоз почти прекращаются, тогда как в развивающемся аксоне, образующем пре-синаптическое окончание, непрерывные быстрые процессы экзоцитоза и эндоцитоза, свойственные конусу роста, должны уступить место Са -зависимому экзоцнтозу и последующему поглощению выделенного вещества путем эндоцитоза, т. е. процессам, лежащим в основе синаптической передачи. [c.138]

Непрерывное образование и исчезновение микротрубочек характерно для клеток, претерпевающих значительную внутреннюю реорганизацию, например делящихся или ползущих по субстрату. Если же клетки становятся частью сформировавшейся ткани, их микротрубочки превращаются в относительно постоянные структуры, особенно в таких клетках, которые, дифференцировавшись, больше уже не делятся (например, нейронах). Это своеобразное созревание микротрубочек отчасти зависит от носттрансляпионной молификапии молекул тубулина и отчасти - от взаимодействия со специфическими белками, ассоциированными с микротрубочками. [c.309]

Рис. 4.2. Схемы частей нейрона. Нейрон (окрашенный по Гольджи или внутриклеточной инъекцией красителей), показанный в центре, окружен схемами, иллюстрирующими ультраструктуру различных его частей. ЭР —эндоплазматический ретикулум ТГ — тельце Гольджи СН — субстанция Ниссля мт — микротрубочка нф — нейрофиламент рнч — рибонуклеопротеиновые-частицы ша — шипиковый аппарат п —пузырьки, м — митохондрия. (Shep- herd, 1979.)

Нейрофиламенты тоньше микротрубочек в электронном ми- кроскопе с высоким разрешением видно, что они тоже имеют трубчатое строение. С помощью биохимических исследований в аксонах обнаружены фибриллярные белки с меньшим молекулярным весом, иной растворимостью и иным аминокислотным составом, чем у тубулина это могут быть белки нейрофиламен-тов. Нейрофиламенты встречаются только в нервных клетках. Они особенно заметны в крупных аксонах, где их больше, чем микротрубочек в то же время в мелких аксонах и дендритах отношение обратное. Нейрофиламенты и их соотношение с микротрубочками меняются при старении, и их крайнее изменение— развитие клубков и бляшек, по-видимому, связано с утратой нейронной функции, лежащей в основе прогрессирующего старения, наблюдаемого при болезни Альцгеймера. [c.94]

Всем эукариотическим клеткам свойственна определенная геометрия, которая проявляется в расположении их органелл и форме поверхности. В то время как все другие компоненты цитоскелета лишь отражают эту геометрию, микротрубочки, по-видимому, часто играют уникальную роль в ее создании. Хорошо известно, например, что микротрубочки располагаются вдоль продольной оси клетки и что во многих случаях их присутствие необходимо для поддержания асимметричной формы клетки в целом. Обработка колхицином останавливает развитие длинных отростков у растущих нейронов и препятствует удлинению некоторых зародышевых эпителиальных клеток-по-види-мому, в результате подавления полимеризации их микротрубочек. В то же [c.129]

Специфические сократительные белки обеспечивают динамичность вообще и механическую подвижность нервной ткани, участвуя в самосборке и распаде специфических структур — микротрубочек (нейротубул), нейрофиламентов и других пресинаптических и постсинаптических образований, в переносе различных соединений между разньгми областями нейрона, а также в поддержании и модуляции пространственного положения частей нейрона. [c.81]

Большой интерес представляет другой сократительный белок нейронов — юшезин. Этот недавно открытый цитоплазматический транслокатор является механохимической АТФа-зой, сгюсобной обеспечивать скольжение внутриклеточных органелл вдоль микротрубочек. Он служит одним из двигателей антероградного аксонального тока. [c.84]

Таким образом, состояние цитоскелета нервньгх клеток определяется как цАМФ-зависимым фосфорилированием его компонентов, так и Са-зависимым дефосфорилированием (как упоминалось, в нейронах кальцинейрин тесно связан с микротрубочками) степень фосфорилирования белков цитоскелета, в свою очередь, может регулировать их избирательную чувствительность к Са-зависимой и Са-независимой протеиназной атаке. Протеинфосфатазы ифают весьма важную роль в функционировании нервной ткани. Так, наряду с протеинфосфатазами [c.365]

Что происходит с цитоскелетными структурами при возбуждении клеток и как они осуществляют двигательные функции При возбуждении нейронов микротрубочки разбираются за счет дАМФ-зависимого фосфорилирования высокомолекулярных белков, ассоциированных с микротрубочками, и в некоторой степени тубулина, а также за счет Са-зависимого (при участии каль-модулина — СаМ) фосфорилирования тубулина, причем в первом случае фактором, предотвращающим разборку, служит 4)осфодиэстераза циклических нуклеотидов, во втором — белок т , инактивирующий СаМ. Оба типа протеинкиназ, белок т и, возможно, фосфодиэстераза являются интегральными минорными компонентами микротрубочек. В физиологических условиях разборка нейрофиламентов при возбуждении нейронов происходит за счет Са (СаМ)-зависимой протеинкиназы и Са-зависимой цитозольной протеиназы. Видимо Са-зависимая разборка лУ1икротрубочек и нейрофиламентов стратегически оправдана для реализации двигательных функций. [c.77]

Как уже упоминалось, при возбуждении нейронов и железистых клеток часть цитоскелетных структур (микротрубочки и промежуточные филаменты) разбирается, т. е. в покое секреторные гранулы не подходят к плазмалемме, поскольку она окружена сетью цитоскелета. Разборка указанных цитоскелетных нитей необходима для транспорта гранул к району экзоцитоза. Например, при экзоцитозе в клетках корневых апексов ячменя состыковочный центр устроен так, что в плазмалемме и мембране секреторных везикул имеются свои Са-связывающие белки. После образования кальциевого мостика между мембранами указанные белки вытесняются на периферию контакта, далее индуцируется слияние мембран. [c.80]

Сохраняясь и у высохших насекомых в виде пленки, они позволяют посредством нехитрых приспособлений сфотографировать сквозь них окружающий мир и увидеть рассеченную на фасетки мозаику. Непосредственно под хрусталиком омматидия расположены стекловидные клетки, формирующие кристаллический конус со свойствами световода. Сфокусированные роговицей и проведенные конусом лучи света достигают расположенных в глубине клеток сетчатки. Группируясь по оптической оси, эти светочувствительные нейроны образуют направленные к центру микротрубочки — рабдомеры, слагающиеся в общую зрительную палочку — рабдом омматидия. При этом и нейроны, и конус окружаются пигментными клетками, предотвращающими засветку рабдома лучами от соседних фасеток глаза. [c.11]

Существует три субъединицы нейрофиламентов, разделенных по молекулярной массе легкая (НФЛ), средняя (НФС) и тяжелая (НФТ). Особый интерес представляет тяжелая цепь НФТ, которая содержит в хвостовом домене повторяющийся мотив Х-лизип-серин-пролин-У-лизин (XKSPYK), где X - единственная аминокислота, а Y - блок из одной-трех аминокислот. Этот домен НФ1 отвечает за взаимодействие с микротрубочками, ассоциированными с ними белками и аксональными белками-транспортерами. В связи с этим нарушение структуры хвостового домена НФТ может изменять структуру всего комплекса цитоскелета аксонов и тем самым влиять на функционирование как аксона, так и нейрона в целом. Это подтверждается выявлением патологически значимых мутаций в гене НФТ - хотя эти мутации и являются очень редкими (Al- halabi et al., 1999 Lees et al., 1998) [c.326]

Наконец, последний тип внутриклеточного движения — это перемещение самих цитоскелетных элементов. В нейронах цитоскелет представляет собой вытянутую, линейную структуру, что делает возможным определение скорости его движения. В этих клетках наблюдаются две волны компонентов цитоскелета, мигрирующих по направлению от тела клетки эти две волны xopoшoJ различимы и носят название медленного компонента а и медленного компонента Ь . С медленным компонентом а транспортируются микротрубочки и нейрофил а-менты, а с компонентом Ь — актин и другие белки. Оба компонента транспортируют и белки, являющиеся, вероятно, цитоскелетными, и белки, которые считаются растворимыми, например енолазу и креатинкиназу [22]. Тот факт, что указанные ферменты переносятся той же транспортной системой, что и цитоскелет, указывает на возможность связи ферментов с элементами цитоскелета [22]. [c.94]

Детально изучена и электронно-микроскопическая структура отростков. Дендриты (рис. 1.3, 10), короткие отростки, ветвящиеся вблизи тела нейронов. Для них характерно наличие большого количества микротрубочек и нейрофиламентов, ориентированных вдоль отростка, хорошо развитая сеть цистерн ЭПР, свободные рибосомы. В местах ветвления дендритов в цитоплазме находятся скопления митохондрий и свободных рибосом, цистерн гладкого и шероховатого ЭПР, элементы АГ. Места ветвления дендритов являются важным структурно-функциональным компонентом нейронов и влияют на характер проведения нервных импульсов. Характерная структурная особенность дендритов центральной нервной системы - наличие особых цитоплазматических выростов - шипиков (рис. 1.3. 4). Количество и распределение их по дендриту зависит от типа нейрона. Шипики имеют разные размеры и форму и нередко характеризуются присутствием особой структуры - шипи-кового аппарата, состоящего из 3-4 уплощенных цистерн, между которыми выявляется прослойка электронно-плотного вещества (рис. 1.3,14). Они образуют синаптические контакты. Различают аксо-аксонные (рис. 1.3, 22) и аксо-шипиковые (рис. 1.3, 23) контакты. При различных воздействиях и функциональных состояниях шипики могут менять свои размеры и форму, наблюдаются картины дегенерации отдельных шипиков, образование новых. [c.15]

Двигательные белки, сходные с кинезином и динеином, существуют не только в нейронах. По-видимому, они имеются во всех клетках, где есть микротрубочки, и ряд важных организующих функций микротрубочек осуществляется, судя по всему, именно благодаря этим белкам. Как показали недавние исследования in vitro, кинезин прикрепляется к мембране эндоплазматического ретикулума и может растягивать ее вдоль ориентированных микротрубочек, превращая эту органеллу в характерную сложную сеть. Работы, проведенные на интактных клетках, тоже указывают на то, что ретикулум растягивается по ходу микротрубочек в направлении от центросомы, как и следует ожидать, если это происходит при участии кинезина. Наконец, иммунофлуоресцентными методами показано, что тонкие края цистерн ретикулума в периферических участках клеток часто располагаются вдоль микротрубочек (рис. 11-72,А h J. [c.312]

Нервные волокна дендритов и аксонов представляют собой трубочку, которая является продолжением плазматической мембраны тела нейрона. В мембране волокна находятся основные молекулярные структуры, формирующие нервный импульс и обеспечивающие его движение по волокну. Полость волокна содержит цитоплазму (аксоплазму) основными органеллами аксоплазмы являются микротрубочки, образованные белком тубулином. Они имеют диаметр около 25 нм и располагаются пучком вдоль волокна. Кроме того, аксоплазма содержит и другие белковые фибриллярные структуры нейрофиламенты диаметром 10 нм и микрофиламенты диаметром 5 нм, построенные из актина. Аксоплазматические фибриллярные структуры участвуют в образовании непрерывного движения аксоплазмы в направлении от тела нейрона к синапсам (аксоплазматический ток). Скорость аксоплазматичес-кого тока составляет около 20 см в сутки. С этим током переносятся в синаптические окончания нервов метаболиты, белки и субклеточные органеллы (митохондрии, саркоплазматический ретикулум, лизосомы). Существует и обратный ток, менее интенсивный — в сторону тела нейрона. [c.532]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология