Нейрофиламенты

Для такого длинного и тонкого отростка, как аксон, толщина которого может составлять лишь миллионную долю его длины, всегда существует опасность быть поврежденным. Нейрону необходима какая-то внутренняя структура, обеспечивающая прочность, и такую структуру, по-видимому, образуют многочисленные нейрофиламенты и микротрубочки, пронизывающие цитоплазму практически всех отростков нервной клетки (рис. 18-60). Действительно, тубулин и белки нейрофиламентов вместе с актином составляют около половины всего белка мозга. [c.130]

Цитоскелет нейрона состоит главным образом из нейрофиламентов, микротрубочек и актина. Он поддерживает характерную форму нейрона и обеспечивает транспорт материалов к телу клетки, где синтезируются белки и липиды, используемые в других местах, и в обратном направлении. Аксонный транспорт складывается из быстрого антероградного и ретроградного транспорта, осуществляемого пузырьками, которые движутся со скоростью более 400 мм в сутки, и медленного антероградного транспорта-переноса белков цитоскелета и цитозоля со скоростью несколько миллиметров в сутки. В растущем нейроне цитоскелет необходим для продвижения конуса роста, который тянет за собой удлиняющийся аксон или дендрит. По механизму своего передвижения коиус роста сходен с фибробластом и, видимо, выбирает свой путь в результате контактных взаимодействий с субстратом, а также под хемотаксическим влиянием молекул, растворенных во внеклеточной жидкости, таких как фактор роста нервов. [c.138]

Весьма вероятно, что и некоторые другие виды промежуточных филаментов выполняют структурные функции. Например, в скелетных мышцах эти филаменты, по-видимому, удерживают в правильном положении миофибриллы, связывая друг с другом края Z-дисков (см. рис. 10-17). Нейрофиламенты, как полагают, служат для укрепления аксонов, достигающих в длину метра и более и обычно сохраняющихся на протяжении всей жизни животного. [c.125]

Тубулин и белки нейрофиламентов [c.128]

Микротрубочки и нейрофиламенты являются важнейшими структурными образованиями нервных клеток, обладающими как скелетными, так и сократительными свойствами. Они принимают непосредственное участие в прямом и ретроградном транспорте клеточных органелл, нуклеиновых кислот, белков, [c.81]

Микротрубочки представляют собой полые трубки (диаметр 2А нм), нейрофиламенты и микрофиламенты — волокна (диаметр 10 и 8 нм). Микротрубочки, построенные из тубулина, в присутствии алкалоидов колхицина и винбластина диссоциируют на субъединицы. Имеются многочисленные примеры того, что этот процесс проходит параллельно с ингибированием аксо-лального транспорта, но прямая причинная зависимость еще не доказана. Так были описаны случаи ингибирования транспорта колхицином без разрушения микротрубочек. Действие колхицина может не ограничиваться изменением состояния агрегации тубулина. [c.308]

Третий вопрос связан с двумя предыдущими и касается роли эндоплазматического ретикулухМа в транспорте. Он, вероятно, образует систему непрерывных каналов вдоль всего аксона, поскольку радиоактивные молекулы в процессе транспорта концентрируются здесь особенно быстро. Эти каналы могут составить идеальную транспортную систему, но, даже если бы имелось доказательство их существования, оно само по себе не проясняет природу механизма транспорта. Как они взаимодействуют с микротрубочками, микро- и нейрофиламентами и актином Здесь мы не имеем возможности обсуждать разнообразные выдвигаемые гипотезы. Общее мнение заключается в том, что транспортирующая активность зависит от ионов кальция и обусловлена системой актин — миозин, работа которой подобна механизму мышечного сокращения. По-видимому, наиболее вероятна модель, предложенная Дрозом — сторонником ретикулярной гипотезы (рис. 10.4), поскольку она учитывает большую часть известных фактов [3]. [c.309]

Мы уже упоминали, что в аксоплазме имеются такие филамент-ные структуры как нейрофиламенты. Диаметр этих структур 10 НхМ, они располагаются между нейротрубочками (диаметр 24 нм) и филаментами актина (диаметр 6 нм). Поэтому нейрофиламенты составляют класс промежуточных филаментов [6], которые были найдены в различных клетках и к которым принадлежат кератиновые филаменты эпителиальных клеток, глиальные филаменты и десминовые филаменты клеток мышц. Их функциональная роль заключается в создании своеобразного клеточного скелета. В электронном микроскопе видны разветвления волокон. Нейрофиламенты из нерва кролика состоят нз трех белков с 68 000, 150 000 и 200 000. До сих пор только два белка нейрофиламентов с Л1 200 ООО и 60 000 были выделены из гигантского аксона кальмара [7]. Они чувствительны к действию Са +-зависимой протеазы и поэтому их нелегко получить в интактном состоянии. Все белки нейрофнламейтов фосфорилируются сАМР-зависимой киназой. [c.312]

Цитоплазма нейрона находится в постоянном движении. Это движение, называемое аксональным транспортом, осуществляет функциональную связь между телом клетки и ее ядром, с одной стороны, и нервным окончанием, с другой стороны, часто находящемся на расстоянии 1 м и даже более. Аксональный транспорт обусловливает рост и функциональную активность аксона, его регенерацию после очаговых поражений и адаптацию синаптической активности. Различают антеро- и ретроградный аксональный транспорт, так что различные компоненты могут проходить не только от тела клетки к синапсу, но и в обратном направлении. Существует медленный аксональный поток (1— 4 мм/сут), промежуточный (15—50 мм/сут) и быстрый (200— 400 мм/сут). Каждый вид молекул переносится с характерной для него скоростью. Тубулин, субъединицы нейрофиламентов, актин и миозин транспортируются медленно митохондрии с промежуточной скоростью мембранные белки, гликопротеины, гликолипиды, ферменты синтеза медиаторов и медиаторы — быстро. ДНК, РНК н ганглиозиды не транспортируются. Ретроградный транспорт удаляет продукты деградации синапсов, переносит ферменты, а также субстраты, поглощенные пресинаптической мембраной, например фактор роста нервов, токсин столбняка и нейротропные вирусы. [c.316]

Пометив переносимые молекулы, можно измерить скорость перемещения пузырьков. Наиболее быстрые из пузырьков, участвующих в антероград-ном транспорте молекул, движутся со скоростью около 400 мм в сутки (у теплокровных животных). Эта скорость практически одинакова независимо от вида животного, толщины аксона и его электрической активности. В обратном направлении наибольшая ско рость в полтора-два раза меньше. Передвижение более крупных пузырьков можно наблюдать в живых клетках в культуре ткаии. Эти пузырьки продвигаются вперед рывками, скачкообразно-так, как еслн бы в каждом из них внезапно включался какой-то двигательный механизм. Еще не до конца ясно, как создается эта движущая сила, однако было установлено, что она связана с гидролизом АТР. Аксой содержит наряду с микротрубочками н нейрофиламентами миозин и актин, и транспорт пузырьков может быть остановлен агентами, разрушающими актиновые филаменты или микротрубочкн. [c.132]

Некоторые указания относительно механизма роста нейритов дает изучение внутренней структуры развивающегося нейрона. Как и в зрелом нейроне, рибосомы в основном сосредоточены в теле клетки, где, следовательно, и проходит синтез белка. Нейрит содержит микротрубочки и нейрофиламенты, а также немногочисленные мембранные пузырьки и митохондрии. В отлнчие от этого широкая ладонь конуса роста заполнена мелкими, иногда соединенными друг с другом мембранными пузырьками неправильной формы, напоминающими гладкий эндоплазматический ретикулум (рис. 18-64). Непосредственно под гофрированными участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии. Микротрубочкн и нейрофиламенты в этой области оканчиваются. [c.134]

В принципе нейрит мог бы расти за счет включения нового материала либо у своего основания (вблизи тела клетки), либо на самом конце, либо же по всей длине. В действительности различные компоненты нейрита, по-виднмо-му, встраиваются в разных местах (рнс. 18-65). Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счет добавления вновь синтезированных субъединиц у основания нейрита. Они продвигаются вперед [c.134]

Конус роста должен в конце концов превратиться в нечто иное. Достигнув своей мишени, он должен как-то узнать об этом здесь нужно будет сформировать синапсы и прекратить рост. Так как в теле зрелого нейрона к микро-трубочхам и нейрофиламентам продолжают присоединяться новые субъединицы и эти скелетные структуры продвигаются по нейриту вперед, для создания синаптического окончания необходимо, чтобы на конце нейрита пришла в действие молекулярная машина , разрушающая микротрубочки и нейрофиламенты сразу же при их появлении в окончании (см. гл. 10). Это изменение в поведении цитоскелета в нервном окончании должно также сопровождаться изменением в обороте материала мембраны. В развивающемся деидрите, образующем постсинаптическое окончание, экзоцитоз и эидоцитоз почти прекращаются, тогда как в развивающемся аксоне, образующем пре-синаптическое окончание, непрерывные быстрые процессы экзоцитоза и эндоцитоза, свойственные конусу роста, должны уступить место Са -зависимому экзоцнтозу и последующему поглощению выделенного вещества путем эндоцитоза, т. е. процессам, лежащим в основе синаптической передачи. [c.138]

Из белков ПФ типа III построены нейрофиламенты - важный компонент цитоскелета в аксонах и дендритах нервных клеток. У позвоночных три таких белка, их называют пейрофиламентпым триплетом . И наконец, белки ПФ типа /F-это ядерные ламины (разд. 11.5.5) они сходны с другими белками ПФ по аминокислотной последовательности, но имеют несколько характерных отличий. Наиболее примечательно то, что они образуют высокоупорядоченные двумерные сети из филаментов, подвергающиеся быстрой разборке и сборке на определенных стадиях митоза. [c.315]

Но если функция промежуточных филаментов сводится всего лишь к сопротивлению растягивающим силам, для чего нужно так много различных вариантов их белковых субъединиц Какова роль вариабельных частей их молекул - ведь они как будто бы не участвуют в построении самого филамента Детальных ответов на эти вопросы пока нет, но ясно, что как характер опорной функции промежуточных филаментов, так и способ их соединения с фугими компонентами клетки сильно различаются в клетках разного типа. Например, десминовые филаменты, скрепляющие края 7-дисков в поперечнополосатых мышцах, по-видимому, имеют участки для связывания специфических белков 7-диска нейрофиламенты подвергаются меньшим нагрузкам, но они могут соединяться вместе боковыми поверхностями, образуя непрерывный трос до метра и больше длиной вероятно, именно поэтому [c.319]

Рис. 11-77. Электронная микрофотография промежуточных филаментов двух гипов, встречающихся в нервной ткани ( препарат после быстрого замораживания и глубокого травления). А. Нейрофиламенты в аксоне соединены многочисленными поперечными белковыми сшивками как полагают, такая организация придает этому длинному клеточному отростку большую прочность на разрыв. По-видимому, сшивки образованы длинными неспиральными участками С-концевой части наиболее крупного белка пейрофиламентов (см. рис. 11-74). Б. Промежуточные филаменты (называемые глиальными филаментами) в астроците. Они подвергаются меньшим механическим нагрузкам. Их поверхность довольно гладкая, и

Промежуточные филаменты (ПФ) - это полимеры, по структуре подобные канатам, собранным из нитевидных полипептидов. По-видимому, они поддерживают структуру клеток или противостоят растягивающим нагрузкам. Существует много тканеспецифических форм ПФ, построенных из различных полипептидов кератиновые филаменты эпителиальных клеток, нейрофиламенты нейронов, глиальные филаменты астроцитов и шванновских клеток, десминовые филаменты мышечньа волокон и виментиновые филаменты фибробластов и клеток многих других типов. Отдельное семейство белков ПФ составляют ядерные ламины, из которых построена волокнистая пленка (ламина), выстилающая изнутри оболочку ядра они имеются во всех эукариотических клетках. [c.320]

В аксоне в наибольших количествах содержатся белки, образующие микротрубочки, нейрофиламенты (класс промежуточных филаментов) и актиновые филаменты (рис. 19-5, В). Белки цитоскелета доставляются из тела клетки и движутся по аксопу со скоростью от 1 до 5 мм в сутки. Это медленный аксонный транснорт (подобный вид транспорта имеется и в дендритах, содержащих несколько иной набор белков, связанных с микротрубочками - см. разд. 11.4.7). Другие белки цитозоля, включая многие ферменты, тоже переносятся с помощью медленного аксонного транспорта, механизм которого не ясен. [c.292]

К промежуточным филаментам относятся кератины I и И типа. Они состоят из 10—20 различных полипептидов, отличающихся как друг от друга, так и от полипептидов, входящих в состав остальных четырех групп белков промежуточных филаментов — десмина, виментина, нейрофиламентов и глиальных филаментов. Между последними четырьмя классами белков отмечается высокая степень гомологии. Ке-ратиновый филамент содержит по меньшей мере два различных кератиновых полипептида, тогда как остальные четыре типа промежуточных филаментов представляют собой гомополимеры. Каждый из них состоит из четырех а-спиральных доменов, отделенных друг от друга участками Р-складчатых слоев и фланкированных с обеих сторон неспиральными концевыми доменами. Неспиральные концевые домены участвуют в растяжении протофиламентов конец в конец и в интерпротофибриллярных взаимодействиях бок в бок . Концы кератиновых микрофибрилл могут перекрестно соединяться дисульфидными связями с образованием нерастворимых филаментов, подобных филаментам шерсти. [c.346]

Рис. 4.2. Схемы частей нейрона. Нейрон (окрашенный по Гольджи или внутриклеточной инъекцией красителей), показанный в центре, окружен схемами, иллюстрирующими ультраструктуру различных его частей. ЭР —эндоплазматический ретикулум ТГ — тельце Гольджи СН — субстанция Ниссля мт — микротрубочка нф — нейрофиламент рнч — рибонуклеопротеиновые-частицы ша — шипиковый аппарат п —пузырьки, м — митохондрия. (Shep- herd, 1979.)

Кроме упомянутых выше органелл цитоплазма содержит и другие оформленные элементы меньших размеров и более простого строения. Среди них имеется несколько типов фибрилл в порядке убывающего диаметра это микротрубочки (20— 30 нм), нейрофиламенты (10 нм) и микрофиламеиты (5 нм). [c.93]

Нейрофиламенты тоньше микротрубочек в электронном ми- кроскопе с высоким разрешением видно, что они тоже имеют трубчатое строение. С помощью биохимических исследований в аксонах обнаружены фибриллярные белки с меньшим молекулярным весом, иной растворимостью и иным аминокислотным составом, чем у тубулина это могут быть белки нейрофиламен-тов. Нейрофиламенты встречаются только в нервных клетках. Они особенно заметны в крупных аксонах, где их больше, чем микротрубочек в то же время в мелких аксонах и дендритах отношение обратное. Нейрофиламенты и их соотношение с микротрубочками меняются при старении, и их крайнее изменение— развитие клубков и бляшек, по-видимому, связано с утратой нейронной функции, лежащей в основе прогрессирующего старения, наблюдаемого при болезни Альцгеймера. [c.94]

Наличие микротрубочек и нейрофиламентов в аксонах и дендритах естественно навело на мысль, что они, возможно, участвуют в транспорте разных веществ, и множество биохимических работ, в том числе исследования с колхицином, подтверждают это представление. Внутриклеточный транспорт между телом клетки и отходящими от него отростками жизненно важен для экономики нервной клетки, и мы уже привели один пример этого, говоря о транспорте веществ (в том числе ПХР) от нервных окончаний к телу клетки. Такое направление транспорта называется ретроградным, а транспорт от тела клетки к окончаниям— ортоградным. Это можно показать по-разному, например прямым наблюдением под микроскопом за движением в крупном аксоне (например, в аксоне кальмара), или наблюдениями над выбуханием аксона со стороны тела клетки, проксимально по отношению к месту, где он пережат. [c.94]

Нейроглиальных клеток очень много в некоторых отделах нервной системы их в 10 раз больше, чем нервных клеток. Особенно тщательно они изучены и классифицированы в нервной системе позвоночных. Одним из их главных типов является аст-роцит. Он обладает множеством отростков, которые расходятся от тела клетки во всех направлениях, придавая ей вид звезды. В центральной нервной системе некоторые отростки заканчиваются концевой ножкой на поверхности кровеносных сосудов. Астроциты, лежащие в белом веществе головного мозга, называются фиброзными астроцитами из-за наличия множества фибрилл в цитоплазме их тел и ветвей. В сером веществе астроциты содержат меньше фибрилл и называются протоплазматическими астроцитами. На электронных микрофотографиях в астроцитах виден несколько более темный цитоплазматический матрикс и множество нейрофиламентов (это те фибриллы, которые видны в световом микроскопе), а также гранулы гликогена в цитоплазме все это элементы, отличающие астроциты от нервных клеток. У астроцитов имеется также несколько видов соединений, связывающих их друг с другом и с нервными клетками. [c.98]

У некоторых глиальных клеток заметно меньше ветвей, и ветви эти тоньше, чем у астроцитов такие клетки называются оли-годендроцитами. С помощью электронного микроскопа установлено, что в них мало нейрофиламентов и гранул гликогена, но много микротрубочек. Их ветви часто бывает трудно отличить от отростков нервных клеток, но можно дифференцировать по тому признаку, что они никогда не образуют синапсов. Функции олигодендроцитов еще не полностью определены убедительные данные говорят о том, что они образуют миелин вокруг аксонов в центральной нервной системе (см. ниже) предполагается также, что они связаны симбиотически с некоторыми нервными клетками и осуществляют сложный метаболический обмен с ними. [c.99]

Если в построении филамента участвует лишь какая-то часть каждой молекулы фибриллярного белка, то структу]эа остальной части может значительно варьировать, не оказывая влияния на организацию филамента в целом. Как мы увидим, промежуточные филаменты состоят из полипептидов, очень сильно различающихся по молекулярной массе (от 40 000 до 200 000 и более), причем разброс зависит как от типа клеток, так и от вида организма. Например, промежуточные филаменты аксонов млекопитающих нейрофиламенты) содержат три различных полипептида с мол. массой 70 000, 140 СЮО и 210 000, тогда как нейрофиламенга кальмара состоят лишь из двух компонентов с мол. массой 60000 и 200 000. [c.122]

Существует много различных типов промежуточных филаментов, для каждого из которых характерен определенный набор белковых субъединиц (табл. 10-6). Как правило, клетки каждого типа содержат лишь какой-то один вид промежуточных филаментов (рис. 10-75). В нейронах образуются нейрофиламенты, которые у позвоночных состоят из трех различных полипептидов, в эпителиальных клетках-кератиновые филаменты (называемые также тоно-филаментами), в состав которых входит варьирующее число очень сходных между собой белков-кератинов. Большинство других клеток содержит промежуточные филаменты, состоящие из белка виментина с мол. массой 55 ООО, который может сополимеризоваться с другими специфичными для данного [c.123]

Кератиновые филаменты Нейрофиламенты Виментинсодержащие филаменты Различные кератины (40000-65000) Белки, образующие триплеты (70000, 140000, 210000) Виментин (55000) Виментин -Ь глиальный фибриллярный кислый белок (50000) Виментин -1- десмин (51 ООО) Эпителиальные клетки Нейроны Фибробласты и клетки многих других типов Некоторые глиальные клетки Мышечные клетки [c.123]

Промежуточные филаменты представляют собой полимеры фибриллярных полипептидов, напоминающие витой канат, которые в клетке выполняют главным образом структурные функции, например противодействуют растягивающим силам. Известно много тканеспецифичных форм этих филаментов, различающихся своим полипептидным составом. Это кератиновые филаменты эпителиальных клеток, нейрофиламенты нервных клеток, виментиновые нити фибробластов и многих других клеток. Полипептиды, входящие в состав промежуточных филаментов разного типа, различаются по аминокислотному составу и (часто довольно значительно) по молекулярной массе. Однако все они содержат гомологичные участки, из которых, по-видимому, строится собственно филамент. Другие области полипептидной цепи, не участвующие непосредственно в формировании филамента, вероятно, выполняют в клетке какие-то другие, пока не известные функции. [c.125]

На весьма вероятную связь белков с актином указывают также результаты изучения транспорта белков в аксонах нервных клеток. Эти клетки инкубировали короткое время с мечеными аминокислотами, а затем наблюдали перенос меченых новосинтезированных белков цитоскелета по аксону к его окончанию. Это медленное, но непрерывное передвижение со скоростью 1-5 мм в сутки называют медленным аксональным транспортом. В пределах указанного интервала скоростей бьши выделены два главных потока самый медленный состоял почти исключительно из тубулина и белков нейрофиламентов, а более быстрый включал актин и большую группу других белков (рис. 10-77). Интересно, что среди белков, сопровождавших актин, были и такие, которые принято считать растворимьши, например ферменты креатинкиназа и енолаза. Поскольку эти белки обр<1зуют дискретную зону радиоактивности на протяжении недель и даже месяцев, очевидно, что они не могут свободно диффундировать в цитоплазме. А поскольку эти белки передвигаются с той же скоростью, что и актин, есть основание предполагать, что они каким-то образом физически связаны с актиновыми филаментами. [c.128]

Наконец, роль альтернативного сплайсинга показана при образовании четырех форм тирозингидроксилазы у человека, трех форм ацетилхолинэстеразы в электрическом органе ската, трех форм периферина (белок промежуточных нейрофиламентов) у мыши, полипептидов у аплизии, специфических для нейрона R15, и в ряде других случаев. [c.25]

Специфические сократительные белки обеспечивают динамичность вообще и механическую подвижность нервной ткани, участвуя в самосборке и распаде специфических структур — микротрубочек (нейротубул), нейрофиламентов и других пресинаптических и постсинаптических образований, в переносе различных соединений между разньгми областями нейрона, а также в поддержании и модуляции пространственного положения частей нейрона. [c.81]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.314 , c.315 , c.319 ]

Биохимия человека Т.2 (1993) -- [ c.346 ]

Биохимия человека Том 2 (1993) -- [ c.346 ]

Цитология растений Изд.4 (1987) -- [ c.63 , c.64 ]

Нейрохимия (1996) -- [ c.83 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.314 , c.315 , c.319 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология