Кроссинговер вероятность

Рис. 24.11. Три генных локуса — А, В и С — расположены в одной хромосоме. Вероятность кроссинговера и разделения для генов ВиС выше, чем для генов А и В, так как частота кроссинговера зависит от расстояния между генами.

Когда гены расположены не очень далеко друг от друга, частоту рекомбинации можно рассматривать как вероятность того, что рекомбинация произойдет между ними. Такая оценка позволяет определить, независимо ли друг от друга происходят кроссинговеры в одной хромосоме. Если два акта рекомбинации происходят независимо, то ча- [c.137]

Результат взаимодействия таких кластеров друг с друге определяется вероятностным образом по формуле для вероятное ти того, что при кроссинговере мевду кластером, состоя-ким из к ПП, и кластером, состоящим из з ПП, образуется но вый кластер, состоящий из 1 ПП [в] [c.80]

Показана вероятность (в процентах) возникновения кроссинговера между мутантными парами, соединенными стрелками. Значения вероятностей взяты из данных по трансдукции, приведенных в табл. 22. [c.362]

Хромосомные и генные мутации оказывают разнообразные воздействия на организм. Во многих случаях эти мутации детальны и нарушают развитие у человека, например, около 20% беременностей заканчиваются самопроизвольным выкидышем в сроки до 12 нед. при этом у половины абортусов выявляются хромосомные аномалии. Если в результате некоторых хромосомных мутаций определенные гены оказываются рядом, то иногда их совместный эффект может привести к появлению какого-либо благоприятного признака. Кроме того, сближение некоторых генов делает менее вероятным их разделение в результате кроссинговера, а в случае благоприятных генов это создает преимущества. [c.213]

Теперь можно сравнить генетическое сцепление, выведенное на основании вышеупомянутого рекомбинационного анализа, с временными расстояниями, ранее установленными на основании кинетики переноса, приведенной на фиг. 110. В частности, можно видеть, что два локуса, la и риг, с одной стороны, отделимы кроссинговером с вероятностью, составляющей 22%, и, с другой стороны, разница во времени переноса их составляет 1 мин. Следовательно, 22"o сцепленной передачи соответствует 1 мин переноса. Так как для переноса всей хромосомы требуется примерно 100 мин и так как геном Е. соН представлен кольцевой молекулой ДНК, содержащей 3-10 нуклеотидных пар, можно рассчитать, что вероятность кроссинговера на пару нуклеотидных оснований составляет 22" х X 100(1-З-10 ) = 0,007%. [c.243]

Многочисленные опыты по Р1-трансдукции большого числа генов, ранее нанесенных на карту хромосомы Е. соН, на основе данных о рекомбинации при конъюгации показали, что сцепление двух генов на бактериальной хромосоме может быть установлено по относительной частоте их совместной трансдукции. Чем выше эта частота, тем больше сцепление. Это вполне естественно, так как чем ближе расположены два гена, тем больше вероятность того, что они окажутся в одном и том же фрагменте, вырезанном из генома бактерии (и составляющем от него 3%), и попадут, следовательно, в одну и ту же трансдуцирующую частицу. Если, однако, проследить за трансдукцией генетических маркеров, настолько тесно сцепленных, что они почти неизбежно должны попасть в одну и ту же частицу фага, то мы убедимся в том, что все-таки не всегда бактерия-трансдуктант несет одновременно оба таких маркера. Это расщепление по очень тесно сцепленным маркерам, происходящее при трансдукции, несомненно, отражает характер процесса генетической рекомбинации, в результате которого трансдуцированные локусы донорного генома включаются в геном клетки-реципиента. Как видно из фиг. 178, для каждого акта интеграции необходимо два кроссинговера. Отсюда следует, что два тесно сцепленных генетических маркера донора, введенные в клетку-реципиент, могут попасть в один и тот же рекомбинантный геном только в том случае, если ни один из этих двух необходимых перекрестов не произойдет между ними. Вероятность того, что такой кроссинговер не произойдет между двумя маркерами, возрастает с увеличением их сцепления. Следовательно, по частоте совместной трансдукции можно судить о расстоянии, разделяющем два очень тесно сцепленных локуса. Таким образом, изучение совместной трансдукции позволяет выявить тонкую структуру небольших фрагментов бактериальной хромосомы. [c.358]

Интерференция. Влияние одного кроссинговера на хроматиде на вероятность другого кроссинговера на той же хроматиде. Положительная (отрицательная) интерференция означает, что первый [c.308]

Вероятно, генетическая система дрозофилы содержит в каждой хромосоме факторы, способные модифицировать кроссинго-lep. Результаты применения мутагенов вызывают предположение, что такие факторы могут, в известной мере, регулировать частоту не только спонтанного, но и индуцированного кроссинговера. В пользу этого говорят факты совпадения региональной специфичности спонтанной и индуцированной рекомбинации она резко выражена в дистальных участках Х-хромосомы, показывающих редукцию кроссинговера как при мутагенных воздействиях, так и при селекции хромосомы и в центромерном районе [c.55]

При исследовании мейоза у двух пробандов с инверсией хромосомы 9 идентифицированный бивалент 9 имел нормальную морфологию, но около вторичной перетяжки не было выявлено ни одной хиазмы. Весьма вероятно, что инверсии приводят к несовершенной конъюгации и к подавлению кроссинговера, как это хорошо известно на примере других организмов, в частности у дрозофилы. Подобные инверсии можно использовать для региональной локализации генов соответствующих районов хромосомы 9 (разд. 3.4). Эти инверсии не влияют на мейоти-ческую сегрегацию хромосом и не приводят к пренатальной гибели гетерозигот, как это следует из специальных работ (см. разд. 3.3) в браках между нормальной гомозиготой и гетерозиготой по inv (9) 25 потомков имели нормальный кариотип, 23-были гетерозиготами. Аналогично для двух типов inv (10) суммарно это отношение оказалось равным 10 11, Еще в одном браке между двумя гетерозиготами по инверсии, оказавшимися дальними родственниками, среди детей обнаружена одна гомозигота. Такого рода наблюдения проливают свет на механизмы хромосомной эволюции (разд. [c.82]

Если вероятность образования хиазмы между двумя точками в хромосоме зависит от расстояния между ними, гены, расположенные ближе друг к другу, будут наследоваться вместе. По мере увеличения расстояния между двумя генами возрастает и вероятность кроссинговера между ними. Таким образом, если рекомбинация обусловлена кроссинговером, гены, находящиеся близко друг к другу, должны быть тесно сцеплены, причем генетическое сцепление будет уменьщаться по мере физического удаления. И наоборот, генетическое сцепление можно использовать как меру физического расстояния. [c.15]

Определить действительную частоту таких событий трудно, поскольку в результате отбора уровни содержания кластеров в популяции быстро выравниваются. Возможно, существует грубая корреляция между вероятностью осуществления неравного кроссинговера и степенью сходства генов чем больше сходство (включая и экзоны, и интроны), тем больше вероятность неправильного спаривания. (Однако иногда неравная рекомбинация происходит не между самими генами, а между расположенными рядом повторяющимися последовательностями.) [c.273]

Приживление, либо отторжение, трансплантата у человека в основном определяется совместимостью донора и реципиента по генам основного комплекса гисто-совместимости (НЕА). Этот комплекс локализуется в шестой группе сцепления и представлен четырьмя генами. Ген Л имеет 34 аллельных варианта, В — 41, С — 6 и Д — 7 аллелей. Какова должна быть вероятность рождения двух идентичных по всем четырем генам комплекса гомозиготных индивидов, если предположить, что в популяции все аллельные варианты встречаются с одинаковой частотой Для облегчения расчетов предположим, что все четыре гена тесно сцеплены и кроссинговера между ними не происходит. [c.109]

Стертевант рассудил, что если гены расположены вдоль хромосомы, то чем дальше они расположены друг от друга, тем больше вероятность того, что кроссинговер произойдет между ними. Следовательно, частота рекомбинаций между удаленными генами должна быть больше, чем между соседними генами. [c.134]

Половое размножение большинства высших организмов характеризуется следующими важнейшими чертами 1) продуцирование гамет в результате мейоза 2) рекомбинация элементов генома путем кроссинговера (см. разд. 2.1.2) 3) случайное распределение гомологичных хромосом по всем продуктам мейоза (см. разд. 2.1.1) 4) создание новых особей в результате сингамии (слияние двух гамет, обычно от двух отдельных особей). Благодаря этим процессам половое размножение может порождать значительные геномные различия между родительскими особями и их потомками, даже в отсутствие мутационного процесса. Этот способ размножения широко распространен, встречается по всему животному миру и, вероятно, возник очень давно. [c.79]

Рекомбинационные процессы играют также ведущую роль в эволюции строения гено.мов в цело.м. Дело в том, что перестройки генетического материала часто можно объяснить реко.убинацией. между гомологичными последовательностями, оказавшимися в негомологичном положении (роль таких последовательностей могут выполнять, напри.мер, мобильные генетические эле.менты см. гл. V). На рис. 81 (с.ч. с. 126) показан один важный частный случай ошибочной реко.мбинации — неравный кроссинговер. В результате этого процесса генетический материал одной из гомологичных хро.мосом делетн-рует, но в другой хромосоме возникает дупликация. Считается, что такие дупликации играют важную роль в возникновении родственных, но различных генов, поскольку присутствие в геноме лишних копий какого-либо гена позволяет и.м сравнительно свободно из.че-няться, что, в принципе, может привести к возникновению новых функций белка — продукта гена. По всей вероятности, это один из путей возникновения. мультигенных семейств, характерных для геномов высших эукариот и кодирующих белки со сходными, но различными функциями. [c.109]

Рис. 17.23. Наследование гена sex-reversed у мышей. А. Профаза мейоза в сперматогенезе у самца мыши генотипа XY sxr. Аномальная У-хромосома имеет последовательности, гибридизующиеся с сателлитной ДНК змей вблизи центромеры и у конца (выделены цветом). Концевое спаривание хроматид X и Y, вероятно, происходит нормально. В данном случае такое спаривание может привести к кроссинговеру, в результате которого терминальные гены, определяющие мужской пол.

Рассматривается неравный кроссинговер между сестрински-и хроматидами в каждой особи популяции (обмен между двумя дентичными кластерами). Вероятность НК предполагалась об-атно пропорциональной величине сдвига. Тогда вероятность ого, что в результате кроссинговера образуется новый клакер, состоящий из к ПП, при условии, что до кроссинговера ластер состоял иа ь ПП, может быть взята в виде р = [c.79]

Вектор для позитивно-негативной селекции обычно содержит следующие элементы 1) два блока последовательностей (НВ1 и НВ2), гомологичных отдельным участкам сайта-мишени 2) трансген (ТО), кодирующий новую функцию реципиента 3) последовательность, кодирующую устойчивость к соединению 0-418 (КеоО 4) два разных гена тимидинкиназы 1к1 и 1к2) вируса простого герпеса типов 1 и 2 (Н8У-Г / и Н8У-/ 2) (рис. 19.5, А). Ключевым для позитивно-негативной селекции является взаимное расположение этих элементов. Трансген и ген устойчивости к 0-418 (МеоО должны находиться между двумя участками ДНК, гомологичными сайту-мишени, а гены Н8У- А / и НБУ-(к2 - по бокам этой конструкции. Если встраивание происходит в случайный сайт (не в НВ1 и НВ2), то с высокой вероятностью вместе с другими последовательностями интегрируют один или оба гена Н8У-/ (рис. 19.5, А). Напротив, если интеграция происходит в результате гомологичной рекомбинации путем двойного кроссинговера в нужный сайт, то в геном встроятся только трансген и ген N60 а гены Н5У-/Л - нет (рис. 19.5, Б). При выращивании трансфицированных клеток в присутствии 0-418 клетки, не несущие ген Neo расти не будут. Выживут только клетки, в которых произошла интеграция -иными словами, осуществляется позитивная селекция. Если одновременно с 0-418 в среду [c.422]

Кроссинговер происходит на стадии зигонемы, т. е. тогда, когда уже произошла редупликация и образовалась тетрада хроматид. Тогда на двух из четырех хроматид, и притом на гомологичных участках, должны одновременно возникнуть разрывы, т. е. всего два разрыва, вслед за чем происходит перекрестное склеивание . Однако вероятность того, что на гомологичных участках одновременно произойдет два разрыва, очень мала. Создается впечатление, что в этом процессе принимает участие фермент (некая специфическая рекомбиназа). Этот вывод не взят с потолка. Известно, например, что у плодовой мушки дрозофилы кроссинговер наблюдается только у самок во время образования яйцеклеток, а у самцов отсутствует. Подобный факт можно счесть свидетельством существования какого-то зависимого от пола фермента. [c.132]

Поскольку изучение кроссинговера на молекулярном уровне не дало пока почти ничего, попробуем взяться за эту проблему с другого конца. Частота рекомбинаций между двумя генами составляет обычно около 50% или ниже. Эта цифра 50% отражает всем знакомое менделевское соотношение (расщепление 1 1) и означает, что два данных гена могут свободно перекомбинироваться между собой — это всегда тот случай, когда гены находятся на двух разных хромосомах. Вероятность того, что обе эти хромосомы после мейоза окажутся вместе в одном ядре, равна 50% (ср. рис. 43). Если гены лежат в одной и той же хромосоме, то образуется 0% рекомбинантов при условии, что сцепление не было нарушено. Все значения между О и 50% характеризуют частоту нарушения сцепления, т. е. частоту рекомбинаций иначе говоря, они служат мерой относительного расстояния между двумя данными генами. Сейчас получены значения вплоть до 0,02%. Если теперь, исходя из измеряемых длин хромосом, попробовать вычислить абсолютные расстояния между генами — нет надобности повторять здесь применяемые с этой целью довольно сложные расчеты, — то мы получим величины порядка нескольких ангстрем (А), иногда даже долей ангстрема. Но тогда, следовательно, генетический анализ позволяет различать на хромосоме и соответственно на ДНК точки , удаленные друг от друга всего на несколько ангстрем. Итак, рекомбинационный анализ позволяет проникнуть непосредственно в область молекулярных размеров. [c.134]

Из этого следует, что как неспособность осуществлять генетические рекомбинации,так и высокая чувствительность к ультрафиолету у мутантов по гену re k обусловлены тем, что в ходе пострепликационной репарации за счет рекомбинации эти мутанты неспособны осуществлять какой-то этап, отличный от репарационной репликации. Схема, изображенная иа фиг. 190, объясняет также сделанное Жакобом и Вольманом в 1955 г. наблюдение, что облучение фагов ультрафиолетом резко уменьшает сцепление генов, выявляемое при генетических скрещиваниях. Действительно, если между двумя генетическими локусами х у окажется нерепарированный димер тиминов, то очевидно, что вероятность d y (см. уравнение ХП.1) возникновения между ними кроссинговера резко возрастет. [c.381]

Если в одном из Ig -аллелей V- и J-сегменты стыковались неудачно, то возможна ситуация, когда другой V-ren совершит скачок и соединится с одним из оставшихся сегментов J, расположенных позади того, который перестроился ранее. Если такое соединение происходит путем неравного кроссинговера, Ig -локус, образованный в результате неправильной дупликации, все же способен обеспечивать соединение V- и С-генов, расположенных по обе стороны от этой дупликации. Эта модель объясняет природу необычных структур, обнаруживаемых в локусах с непродуктивной перестройкой. Они также могут быть объяснены сменяющими друг друга сериями внутрихро-мосомных делеций и инверсий. В соответствии с данной моделью клетка осуществляет рекомбинацию V- и С-генов до тех пор, пока не будет достигнута продуктивная перестройка. Аллельное исключение обусловливается подавлением дальнейшей перестройки сразу же после образования активной цепи. Эта обратная связь осуществляется независимо для локусов тяжелых и легких цепей (гены тяжелых цепей обычно перестраиваются первыми), однако в случае легких цепей это правило должно выполняться в равной мере для обоих семейств (клетки могут иметь активную цепь либо каппа-, либо лямбда-типа). Вероятно, каппа-гены перестраиваются раньше, и перестройка генов лямбда происходит только в том случае, если обе попытки перестроить каппа-гены оказались неудачными. [c.512]

Рис. 8.19. Пример использования реципрокных скрещиваний для установления и подтверждения взаимного расположения маркеров в трехфакторном скрещивании при трансдукции. Для определения последовательности генов выявляют относительные частоты двух указанных рекомбинантных генотипов. Участок, на котором произошел кроссинговер, обозначен цветной стрелкой, а наиболее вероятное расположение второго кроссинговера -черной стрелкой. Менее вероятные локализации кроссинговера указаны пунктирными стрелками.

Если два генетических маркера находятся в разных хромосомах, го сцепление между ними отсутствует, т. е. шансы на их совместную передачу потомству равны 50 50. То же справедливо и в отпошепии маркеров, локализующихся на противоположных концах одной и той же хромосомы, из-за большой вероятности их разделения в результате кроссинговера, частота которого в процессе мейоза, при образовании яйцеклеток и сперматозоидов, весьма высока (см. разд. 15.2.3). Чем ближе друг к другу два маркера в пределах одной хромосомы, тем больше вероятность того, что они не будут разделены кроссинговером, а значит, будут переданы потомству совместно. Проведя скрининг больших семейных групп на совместное наследование интересующего нас гена (например, гена, ответственного за какую-нибудь болезнь) и большого числа отдельных ПДРФ-маркеров, можно идентифицировать несколько ПДРФ-маркеров, окружающих данный ген. Таким путем удается локализовать последовательности ДНК, находящиеся поблизости от этого геиа, а в конце концов и ДНК, соответствующую самому этому гену (рис. 5-91). Этот метод используется для локализации многих генов, ответственных за болезни человека. После выделения такого гена можно подвергнуть детальному анализу его белковый продукт (см. разд. 4.6.12). [c.342]

Определите вероятность рождения в королевской семье ребенка, похожего на Эрена-1 Найдите вероятность рождения у Эрена-1 ребенка, ничем не отличающее гося от остальных жителей страны. Известно, что в королевской семье браки, как правило, заключались между членами данной семьи, а супруга Эрена-1 имела все признаки, характерные для жителей гор. Гены Л и В сцеплены и расстояние между ними — 20 процентов кроссинговера остальные гены наследуются независимо друг от друга и от них. Вероятность того, что случайно взятый из популяции индивид окажется носителем рецес- [c.122]

Гены расположены в хромосомах в линейном порядке. Отсюда следует, что, во-первых, гены, локализованные в одной хромосоме, передаются совместно, а во-вто-рых, сегрегация сцепленных генов не является независимой. С другой стороны, известно, что во время первого мейотического деления образуются хиазмы и гомологичные хромосомы обмениваются между собой определенными сегментами (кроссинговер, см. разд. 2.1.2.4). Таким образом, гены, расположенные в одной хромосоме, не всегда передаются вместе. Вероятность совместной передачи двух сцепленных генов зависит от расстояния между ними и от того, насколько часто они разделяются кроссинговером. Если гены расположены на достаточном расстоянии друг от друга в большой хромосоме и между ними происходят многочисленные перекресты, то они могут сегрегировать даже независимо. Такие гены называют синтенными, а не сцепленными. [c.191]

Прямое обследование родословных. У человека анализ сцепления классическими методами, разработанными на дрозофиле, невозможен, поскольку невозможны прямые скрещивания. В ряде случаев некоторую информацию дает анализ родословной. Например, сцепление можно исключить, если один из генов локализован в Х-хромосоме, а другой-в аутосоме, и напротив, сцепление можно с высокой вероятностью утверждать, если оба гена расположены в Х-хромосоме. Выявление сцепления в этом случае может быть затруднено, если гены далеко отстоят друг от друга и разделяются кроссинговером. Это справедливо и для аутосомных генов. Гены, находящиеся в одной хромосоме, называют синтенными. При этом неважно, можно ли формально продемонстрировать сцепление при семейном анализе или нет. Чтобы выявить кроссинговер, нужно исследовать либо большую родословную, [c.193]

Вероятности рекомбинации и генетическая карта. Когда сцепление между несколькими локусами уже установлено, следующий шаг заключается в оценке расстояния между этими локусами на генетической карте. Эти расстояния выражаются в морганидах (или сантиморганидах). Одна сантиморга-нида (сМ) соответствует 1 % рекомбинации (0 = 0,01), если анализируются короткие участки хромосом. Для больших расстояний между локусами необходима поправка на двойной кроссинговер. Для этого были предложены разные методы вычисления так называемой картирующей функции [612а]. С помощью специального графика (рис. 3.25) для заданной частоты рекомбинации 0 расстояние по карте можно определить непосредственно. [c.197]

Генетическая детерминация. Генетический анализ показал, что мимикрия у бабочек контролируется кластером тесно сцепленных генов, супергеном , кроссинговер внутри которого происходит крайне редко. При этом гаплотипы, подобно набору аллелей с широким плейотропным эффектом, влияют одновременно на окраску тела, форму и рисунок крыла. Имеются, однако, убедительные данные о том, что кроссинговер внутри кластера все же идет. Наиболее вероятная последовательность локусов такова, что гены, контролирующие окраску тела (В) и наличие или отсутствие хвоста (Т), расположены в противоположных концах генного кластера, а гены, контролирующие рисунок на задних крыльях (W), окраску эполет (Е) и рисунок на передних крыльях (F), расположены, по-видимому, между ними. Вероятная последовательность локусов определена на основе сравнения частот кроссоверов и некроссо-веров в исследованных популяциях. Таким образом, логика в рассуждении в этом случае та же, что и у Фишера, когда он обосновывал последова- [c.223]

Характер естественного отбора по узору у бабочек можно понять, только исходя из того, что бейтсовская мимикрия создает селективное преимущество. Оно могло возникнуть вследствие случайно унаследованной подходящей комбинации генов, детерминирующей определенный узор. Однако это преимущество немедленно утрачивается, как только узор нарушается вследствие кроссинговера только узор как целое, а не отдельные его части, дает преимущество. Оно могло сохраниться в следующем поколении, если (например, вследствие хромосомной перестройки) по крайней мере два таких гена наследуются вместе (в одной и той же хромосоме), что повышает вероятность их совместного наследования в дальнейшем. Отбор в этом направлении способствовал последовательному накоплению таких генов в общем кластере. Однако он был либо недостаточно сильным, либо действовал недостаточно долго, чтобы полностью исключить кроссинговер. Хотя редкий кроссинговер внутри кластера стремится разрушить мимикрирующий узор, кроссоверы в свою очередь намного чаще поглощаются пожирателями . Селективный недостаток кроссоверов способствует тем самым поддержанию неравновесия по сцеплению. [c.225]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология