Осциллятор мембранный

Мембранный осциллятор Теорелла (1955) состоит из двух ячеек, заполненных электролитом разной концентрации и разделенных мембраной из пористого стекла, содержащей связанные [c.525]

III. МЕМБРАННЫЙ ОСЦИЛЛЯТОР И НЕКОТОРЫЕ СМЕЖНЫЕ ПРОБЛЕМЫ [c.483]

Другие методы теоретического исследования мембранного осциллятора [c.493]

НИЮ с толщиной двойного электрического слоя на стенках капилляров. При анализе процессов, протекающих в системе, используются законы, определяющие локальные свойства уравнения интегрируются по всему внутреннему объему пор. Как будет показано далее, при этом матрицы феноменологических коэффициентов оказываются симметричными как для средних локальных потоков, так и для брутто-потоков и сил (с чем мы встречались уже в разделе П). Зависимость коэффициентов, относящихся к мембране в целом, от концентрации может привести к возникновению у мембраны свойств осциллятора и к другим явлениям родственного характера. [c.494]

Можно рассмотреть матрицу обратных коэффициентов (если силы выразить как функции потоков, ср. раздел II.2) и для стационарных потоков произвести интегрирование вдоль оси капилляров. В уравнениях (140) — (142) коэффициенты сложным образом зависят от концентрации и поэтому интегрирование не может быть проведено в. общем виде. Это сильно снижает практическую значимость рассматриваемых соотношений. Можно, как это было сделано в разделе II, заменить переменные концентрации некоторыми средними величипами (определив этой операцией степень точности результата). Такой путь оправдан, если различие в концентрациях мало. Но в случае мембранного осциллятора последнее условие не выполняется и нужно искать другие пути определения коэффициентов. [c.498]

При обсуждении, которое проводилось выше, предполагалась аналогия в свойствах мембранного и механического осциллятора [67]. Рассмотрим некоторое тело, к определенной точке которого присоединена пружина. Это ело может скользить по движущемуся шкиву, как [c.503]

Рис. 8.4. Механический аналог мембранного осциллятора [67].

Среди различных моделей электрической возбудимости клеток особый интерес представляет предложенная в конце 50-х годов Т. Теореллом физико-химическая модельная система, названная мембранным осциллятором. Модель представляет собой две ячейки, заполненные электролитом разной концентрации и разделенные мембраной из пористого стекла с фиксированными отрицательными зарядами. При пропускании через мембрану тока в ячейках возникает отчетливый сдвиг уровней жидкости, т.е. создается перепад гидростатических давлений. Пока ток не превышает некоторого критического значения, разность потенциалов на мембране и перепад давлений остаются постоянными. Однако после превышения критического значения тока система переходит в автоколебательный режим, при котором разность потенциалов на мембране и разность давлений начинают совершать релаксационные колебания. [c.190]

Вольтамперная характеристика мембранного осциллятора (по В. С. Маркину и др., 1981) [c.191]

В литературе широко обсуждается предположение о связи периодической активности мембранного осциллятора с ключевыми ферментами и субстратами гликолиза (ФФК и ФДФ), [c.100]

Анализ представленных экспериментальных данных показывает, что единого механизма клеточного осциллятора не существует, однако прослеживается определенное единообразие в формировании мембранных осцилляций в животных и растительных клетках. Чаще всего они создаются за счет регуляции К -проницаемости клеточных мембран. [c.116]

Наряду с циклическими нуклеотидами кальций является компонентом так называемых мембранных осцилляторов, не зависящих от флуктуаций в метаболических путях, а целиком связанных с изменениями проницаемости мембраны или [c.121]

Микродоза воды, подлежащая анализу, через шприц-форсунку впрыскивается в трубку, помещенную в печь-термостат с температурой нагрева 950° С. Туда же подаются катализаторы и чистый Кислород. Вода испаряется, а углерод окисляется в двуокись. Водяной пар и двуокись углерода выносятся из печи струей кислорода и попадают в блок-анализатор, по пути освобождаясь от конденсата. Основной узел анализатора — детектор пневмомикрофонного типа с осциллятором радиочастоты. Он представляет собой камеру, разделенную пополам гибкой металлической мембраной. В одну из них попадает анализируемый газ, в другую — эталонный. [c.124]

В работах Арапова не ставится вопроса о нелинейных свойствах системы. Автор использует приближения, в ко-торых вводятся средние значения коэффициентов, изме-няюш,ихся вдоль оси капилляра (т. е. в зависимости от концентрации), Тем не менее уравнения могут давать периодические решения, если учитываются иперциальнь/е члены. К такой возможности приводит чисто математическое рассмотрение нужно еш е установить, справедлив ли этот вывод для специфических условий кан дого данного опыта. Вероятно, основной проблемой при аналитическом описании мембранного осциллятора являются зависимость от концентрации локальных феноменологических коэффициентов и определяемые ею возможности интегрирования локальных уравнений. Существует еще дополнительное осложнение для того чтобы при современном уровне развития вычислительной техники вообще подойти к решению проблемы, необходимо аппроксимировать изменяющиеся во времени процессы в мембранах уравнениями, относящимися к стационарному состоянию. Различие между теорией Теорелла и теориями других авторов и определяется в сущности тем, принимают или не принимают эти [c.502]

В серии недавних работ Кобатаке и Фюита развита теория процессов переноса через заряженные мембраны на основе рассмотрения локальных потоков, проходящих внутри пор в направлении совпадающем с направлением тока. Некоторые модификации этой теории были привлечены при обсуждении ряда экспериментальных результатов, связанных с изучением мембранного осциллятора [65, 721. В связи с возможным практическим значением такого подхода к решению проблемы при обсуждении его мы коснемся некоторых подробностей и одновременно введем некоторые изменения и поправки. [c.493]

В дальнейшем в обш их чертах будет рассмотрен анализ мембранного осциллятора, проведенный Кобатаке и Фюита. При этом следует иметь в виду, что справедливость выводов авторов определяется принятыми ими приближениями, о которых говорилось выше. [c.499]

При описании процессов, протекаюп] их в мембранном осцилляторе, характеристики которых зависят от времени, Кобатаке и Фюита пользовались соотношениями, справедливыми для стационарного состояния, аргументируя это тем, что колебания достаточно слабые и состояние системы можно считать д вазистационарным. Эти авторы рассматривают ячейку, в одну из камер которой помеш,ен капилляр, служаш ий для измерения потока объема и сопровождающего его изменения давления. Измерения с помощью капилляра являются одним из возможных методов исследования. В аппаратуре Теорелла такой капилляр отсутствовал и движение объема сопровождалось изменением уровня жидкости в самой камере, В условиях этих опытов поток, действительно, может быть достаточно слабым и применение стационарных соотношений в какой-то мере оправдывается. Но такое допущение противоречит выводу самого Теорелла о том, что концентрационный профиль и поток соли в мембране постоянно приближаются к стационарности, по никогда ее не достигают (вследствие этого и возникают колебания). Без учета вязкости уравнение движения жидкости в капилляре (которое мoл eт быть с тем же успехом применено к движению я идкости в камерах) имеет вид [c.499]

Арапов [64] исследовал мембранный осциллятор в отношении гидродинамической устойчивости системы, исходя из уравнений движения каждого компонента, полученных Бирманом и Кирквудом [74], но без учета вязкости. Решения этих уравнений были аппроксимированы методом пертурбаций. Приближению кулевого порядка соответствует система, в которой профиль давления стационарен, электрическое поле постоянно и однородно постоянное значение имеет также сила электрического тока поток воды отсутствует. Что касается приближения первого порядка, то в оригинальных статьях автора нет подробных выкладок, а окончательные соотношения содержат ошибки. (Исправленный вариант, включаюпщй под- [c.500]

В основе работы мембранного осциллятора лежат электрокинетические явления (см. 5 гл. ХУП1). Суммарный поток жидкости по капиллярам пористой мембраны представляет собой разность электроосмотического потока (его направление совпадает с направлением электрического поля) и встречно направленного гидродинамического потока. [c.190]

В теории мембранного осциллятора доказывается, что при достаточно высоких скоростях г> D/h D — коэффициент диффузии токопереносящих ионов внутри мембраны, h — толщина мембраны) большая часть мембраны заполнена электролитом одной и той же концентрации i или С2 зависимости от направления потока. Лишь при малых значениях скорости концентрация плавно изменяется от одного значения к другому. В связи с этим можно считать, что концентрация в мембране равна l, если > О, и С2, если < 0. [c.191]

Принимая во внимание высокое содержание в липидах мембран дисков ненасыщенных жирных кислот, можно ожидать, что липидная фаза мембраны при физиологических условиях находится в жидком состоянии и молекулы родопсина обладают определенной степенью подвижности. Подтвердил это положение интересный эксперимент, проведенный Брауном. Сетчатка, предварительно обработанная глютаровым альдегидом, связывающим белковые молекулы поперечными сшивками, практически устраняющими движение компонентов мембраны относительно друг друга, облучалась поляризованным светом с вектором, параллельным оси палочек. В противоположность интактиой сетчатке ее фиксированные препараты обнаруживали сильное увеличение дихроизма по мере выцветания родопсина. В таких условиях свет вызывал обесцвечивание преимущественно тех молекул родопсина, осцилляторы поглощения которых ориентированы параллельно вектору поляризованного света, что и привело к усилению дихроизма. В интактной мембране селективное обесцвечивание было выражено слабо вследствие вращательных движений родопсина в липидной фазе. [c.124]

Функциональное назначение эндогенных осцилляций в специфических клетках в одних случаях сводится к регуляции активности самой клетки, генерирующей ритм (например, автоматия миоцита гладкой мышцы), в других -обеспечивается сигнал для управления активностью соседних клеток (сердечный пейсмекер). Обычно выделяют цитоплазматические осцилляции, которые генерируются вследствие нестабильности в метаболических путях, и мембранные колебания, связанные с ритмическими изменениями проницаемости мембраны или с периодической активностью электрогенных иасосов. Мембранный и цитоплазматический осцилляторы могут сосуществовать и взаимодействовать в одной клетке, причем связь между ними, вероятнее всего, осуществляется с помощью кальция, так как виутриклеточный уровень кальция в равной мере зависит как от проницаемости мембраны, так и от внутренних метаболических процессов (Berridge, 1975). [c.91]

Деполяризационные и гиперполяризационные фазы большинства осцилляций зависят от соотношения проницаемости двух разных каналов. Мембрана деполяризуется потоком Na или Са . Эта фаза деполяризации затем сменяется фазой гиперполяризации вследствие обратного потока (обычно) ионов калия. Взаимодействие между флуктуациями входного и выходного потоков определяет особенности многих мембранных осцилляторов. Прекращение выхода К+ обычно способствует входному потоку, который снова деполяризует мембрану, и так формируется цикл. Для длительной работы такого осциллятора необходимы концентрационные градиенты, которые поддерживаются ионными насосами. Но в этих мембранных осцилляторах изменения заряда мембраны вследствие активности насоса почти не заметны и флуктуации потенциала являются результатом изменений ионной проницаемости. В некоторых мембранных осцилляторах входные и выходные токи взаимодействуют друг с другом через Са . Во время деполяризации Са входит внутрь клетки или освобождается из внутренних резервуаров и включает Са -за-висимую K -проводимость (Mee h, 1978). С учетом такой интегральной роли Са + в работе мембранного осциллятора очевидно, что он чувствителен к любым процессам, изменяющим кальциевый гомеостаз, в том числе и к изменениям клеточ- [c.96]

Этот входящий поток медленно инактивируется, отвечает за поддержание мембраны в деполяризованном состоянии во время разряда и прекращается лишь после включения накопившимся Са выходящего К -потока, который и завершает цикл гиперполяризацией мембраны. Следовательно, пейсмекерная волна активируется регенеративным медленным входящим и выходящим К -потоками, которые и являются основными компонентами мембранного осциллятора. [c.100]

Мембранный осциллятор этих клеток чувствителен к разным биохимическим агентам, особенно к действию положительных и отрицательных хр оно тройных препаратов. Синусно-предсердный узел иннервируется симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. Адреналин усиливает ритм синусно-предсердного узла и волокон Пуркинье, а ацетилхолин снижает. Так как адреналин в обоих случаях действует через цАМФ, то возникает определенное взаимодействие между мембранным осциллятором и протекающими глубже биохимическими процессами. [c.108]

Ионные основы мембранного осциллятора в клетках синусно-предсердного узла и волокнах Пуркинье различаются, как и механизмы действия адреналина и ацетилхолина, на 4a Toty их пейсмекерной активности (Brown et al., 1975). [c.109]

Доказано, что в положительном хронотропном эффекте адреналина участвует цАМФ, что же касается роли цГМФ в опосредовании отрицательного хронотропного эффекта ацетилхолина, то она твердо не установлена. Синусно-предсердный узел содержит фосфодиэстеразу, вызывающую гидролиз обоих циклических нуклеотидов. На культуре миокардиальных клеток установлено, что оба вторых посредника на скорость сокращения зтих кардиомиоцитов действуют как антагонисты. Следовательно, нейромедиаторы могут модулировать частоту мембранного осциллятора через биохимические механизмы действия циклических нуклеотидов. [c.111]

В описанной модели мембранного осциллятора изменения проводимости калия играют решающую роль в пейсмекерной деполяризации, а факторы, определяющие кинетику открывания и закрывания калиевых каналов, являются крити- [c.114]

Гладкомышечная медленная волна отличается от пейсмекерной активности в сердце тем, что в ходе медленной волны наблюдается, во-первых, незначительное изменение сопротивления, а во-вторых, каждой медленной волне не предшествует пейсмекерная деполяризация, характерная для мембранных осцилляторов. В гладкой мышце медленная волна начинается круто сразу от уровня мембранного потенциала. Так как в течение медленной волны сопротивление мембраны изменяется мало, это свидетельствует о флуктуациях активности электрогенного натриевого насоса ( onnor et al., 1974). Данный факт можно подтвердить тем, что медленные волны крайне чувствительны к оуабаину и удалению внешнего калия. Такие воздействия приводят к исчезновению медленной волны и деполяризации мембраны. [c.116]

Выделение консервативных блоков аминокислот в структурах пептидов и бедаков может быть использовано не только для оденки их информационной емкости, но и для постановки вопроса о молекулярных механизмах передачи и восприятия информационных сигналов. Сходство строения аминокислотных блоков в составе регуляторных пептидов и высокомолекулярных белков позволяет предположить, что передача информационных сигналов происходит по пути от подобного к подобному в соответствии с гипотезой П. К. Климова о том, что регуляторный пептид является молекулярным осциллятором, а передача его информационных сигналов построена по принципу камертон—резонатор (Климов, Барашкова, 1993). Молекулярными резонаторами в общем смысле могут быть как участки полипептидных цепей высокомолекулярных белков, так и отдельные области бислойных липидных структур клеточных мембран. В ряде случаев, когда сигнал сохраняется в системе значительно дольше возможного времени жизни полипептида, возникает вопрос о физическом механизме дальнодействия и длительной трансляции сигнала в среде. [c.98]

Для понимания автономных движений надо ближе познакомиться с физиологическими часами клеток. Под этим понимают систему отсчета времени, контролирующую суточную ритмику и ею управляющую. Этот феномен играет важную роль не только при осуществлении движений у растений, но и в других областях физиологии. Вспомните хотя бы о тех недомоганиях и прочих неприятных последствиях, которые возникают у многих людей после посменной работы в разное время суток или после дальних поездок в районы других часовых поясов. Физиологические часы можно представить себе как некий осциллятор, который, подобно маятнику, с весьма постоянной скоростью колеблется между двумя крайними положениями. Какова природа этого осциллятора — биохимическая или биофизическая,— с уверенностью сказать еще нельзя. И о том, где находятся эти физиологические часы, до сих пор нет точных свидетельств. Возможно, эти ритмические изменения состояний связаны с деятельностью протоплазматиче-ских мембран. [c.157]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология