Белки самосборка

И" . I Рассмотренные выше многоступенчатые процессы биогенеза Фазы онтогенеза клеточных структур можно представить в виде следующей растительной схемы ДНК->РНК->белки-> самосборка надмолекулярных клетки функционально активных блоков- функциональная активность [c.324]

Заверщение трансляции С-цистрона первыми рибосомами приводит к тому, что в системе появляются свободные молекулы белка оболочки. По мере трансляции этот белок накапливается и в будущем будет вовлечен в самосборку готовых вирусных частиц. Однако он оказался обладающим также и другой функцией он имеет сильное специфическое сродство к определенному участку MS2 РНК между С- и S-цистронами, включающему инициирующий кодон S-цистрона. Соответственно, он присоединяется к этому участку и репрессирует инициацию трансляции S-цистрона. Вероятно, репрессия происходит вследствие стабилизации лабильной вторичной структуры, показанной на рис. 11, белком оболочки фага и получающейся отсюда недоступности инициирующего кодона S-цистрона. Следовательно, через сравнительно короткое время после того, как трансляция S-цистрона была разрешена трансляцией предшествующего цистрона, происходит репрессия инициации трансляции S-цистрона вследствие накопления белкового продукта трансляции предшествующего цистрона. В этих условиях рибосомы, уже начавшие трансляцию, продолжают ее и в конце концов заканчивают синтез соответствующего количества молекул субъединиц синтетазы. Ограниченного количества этого белка достаточно, чтобы образовать активные молекулы РНК-репликазы, которые начнут репликацию MS2 РНК. В то же время репрессия дальнейшего синтеза этого белка позволяет избежать ненужной суперпродукции фермента. Белок оболочки фага, являющийся репрессором S-цистрона, [c.235]

Изменение конформации белка в результате его взаимодействия с другим белком происходит не только в таких экзотических объектах, как фаги с отростком. Это некий принцип, безусловно играющий важную роль в процессах самосборки микротрубочек, миофибриллярных ансамблей мышцы и многих других более лабильных, но не менее важных каскадных систем, в которых имеют место белок-белковые взаимодействия, например системы, обеспечивающей свертывание крови (рис. 6-16). Формирование мембран также осуществляется за счет самосборки, причем в ходе этого процесса в них должны включаться рецепторы, способные надежно реагировать (хотя и не совсем ясно, каким образом) на химические сигналы, поступающие из окружающей среды. Еслн посмотреть на все эти процессы с единой точки зрения, то становится ясно, что между белок-белковыми взаимодействиями, которые ве- [c.330]

Монография посвящена рассмотрению существующих подходов к изучению принципов молекулярной структурной организации и механизма свертывания белка в нативную конформацию Книга состоит из введения и четырех частей В первой части изложена бифуркационная теория самосборки полипептидной цепи, физическая конформационная теория и метод априорного расчета пространственного строения белка по известной аминокислотной последовательности В других частях рассмотрены конформационные возможности простейших пептидов, сложных олигопептидов и белков Представлены результаты количественного анализа конформационных состояний большого числа пептидов и низкомолекулярных белков Изложен подход автора к решению обратной структурной задачи, позволяющей целенаправленно конструировать наборы искусственных аналогов, пространственное строение которых выборочно отвечает низкоэнергетическим, потенциально биологически активным конформациям природного пептида [c.4]

Существующие представления о принципах структурной организации белка и путях многостадийного процесса самосборки полипептидной цепи можно отнести к трем альтернативным точкам зрения. Каждой из них отвечает свой специфический набор экспериментальных и теоретических методов, свой особый подход к изучению этого уникального природного явления и своя возможность в достижении конечной цели - количественного описания механизма сборки и расчета координат атомов нативной трехмерной структуры и динамических конформационных свойств белковой молекулы по известной аминокислотной последовательности. Обсуждению современного состояния и перспектив развития трех направлений исследований структурной самоорганизации белка, условно названных эмпирическим, теоретическим (аЬ initio) и генетическим, уделено в этой книге основное внимание. [c.6]

Важнейшая особенность белковой цепи, определяющая существование необратимых флуктуаций и, следовательно, возможность спонтанного возникновения высокоорганизованной структуры из хаоса, заключена в специфической конформационной неоднородности природной аминокислотной последовательности. Можно утверждать, что суть рассматриваемого явления состоит в наличии четкой взаимообусловленности между химическим строением, конформационными свойствами и необратимыми флуктуациями. Гетерогенность аминокислотной последовательности ответственна за различие в конформационных возможностях ее отдельных участков, что, в свою очередь порождает термодинамическую неоднородность флуктуаций, дифференциацию их на обратимые равновесные и необратимые неравновесные. Сочетание последних и порядок их следования определяют содержание и направленность механизма быстрой и безошибочной самосборки белковой цепи. Отмеченная связь присуща только эволюционно отобранным аминокислотным последовательностям. В случае же гомогенных, регулярных или даже гетерогенных синтетических полипептидов со случайным порядком аминокислот тот же беспорядочный по своему характеру процесс не имеет развития и не выводит цепь из состояния статистического клубка. Сказанного, однако, недостаточно для объяснения высокой скорости сборки трехмерной структуры белка при его биосинтезе или ренатурации. Чтобы беспорядочно-поисковый механизм мог действительно привести к свертыванию цепи, селекция бифуркационных флуктуаций не должна представлять собой перебор возможных комбинаций всех случайных изменений целой полипептидной цепи, количество которых невероятно велико, и сборка структуры даже такого низкомолекулярного белка, как БПТИ, должна была бы продолжаться не менее 10 ° лет. [c.474]

Нуклеиново-белковые взаимод. в Н. бывают специфическими, когда белок связан с участком нуклеиновой к-ты строго определенной нуклеотидной последовательности (такие взаимод. наз, также нуклеиново-белковым узнаванием), и неспецифическими, когда с белком взаимодействует любая нуклеотидная последовательность. Специфические нуклеиново-белковые взаимод. лежат в основе обнаруженной для нек-рых Н. (напр., рибосом, вируса табачной мозаики) способности к самосборке, когда структура природного Н. может быть полностью реконструирована из его отдельных компонентов-нуклеиновых к-т и белков. Процесс образования Н. всегда сопровождается сильными изменениями конформации нуклеиновых к-т, а иногда и белков, причем в составе Н. нуклеиновая к-та имеет, как правило, существенно более компактную структуру, чем в изолир. виде. [c.304]

Наиболее ярким примером самосборки служит процесс сборки Т-чет-ных фагов (дополнение 4-Д) [101—103]. Результаты тщательного генетического анализа (гл. 15, разд. Г.2) показали, что для образования головки требуется по крайней мере 18 генов, для образования отростка— 21 ген, а для образования нитей — 7 генов. Большинство этих генов кодирует белки, которые непосредственно включаются в зрелую вирусную частицу, однако несколько генов детерминируют специфиче- ские ферменты, необходимые для процесса сборки. Получены мутантные штаммы вируса, способные синтезировать все структурные белки, кроме одного. В этом случае все синтезированные белки скапливались внутри хозяйской бактериальной клетки и не агрегировали. Однако при добавлении недостающего белка (синтезированного бактерией, инфицированной вирусом другого штамма) быстро осуществлялась сборка полноценных вирусных частиц. Эти н другие данные позволили сделать вывод, что белки присоединяются к растущей структуре в строго определенной последовательности. Присоединение одного белка формирует связывающий участок для следующего. [c.327]

В данном случае восстановление нативной конформации не требует наличия никаких дополнительных структур. Какие же модели свертывания полипептидной цепи в соответствующую конформацию являются наиболее вероятными Одной из распространенных гипотез самоорганизации белка является гипотеза расплавленной глобулы. В рамках этой концепции вьщеляют несколько этапов самосборки белков. [c.36]

Итак, благодаря избирательности бифуркационных флуктуаций и их строгой согласованности структурная самоорганизация белковой молекулы приобретает детерминистические черты (случайность порождает необходимость). Из конформационно жестких и взаимодействующих с ними лабильных фрагментов возникают нуклеации, которые через ряд чисто случайных, но тем не менее неизбежных и строго последовательных событий входят в домены или в нативную трехмерную структуру белка. Весь процесс самосборки пространственной структуры не требует времени больше, чем затрачивается на рибосомный синтез белковой цепи. Уникальность бифуркаций, порядок их возникновения и устойчивый конструктивный характер обусловлены конкретной, отобранной в ходе эволюции аминокислотной последовательностью. В то же время рассматриваемая модель свертывания не исключает образование "неправильных" промежуточных состояний, содержащих структурные элементы, отсутствующие в конечной конформации. Более того, поскольку в основу модели положен беспорядочно-поисковый механизм, осуществляющий сборку белка методом "проб и ошибок", то возникновение непродуктивных состояний белковой цепи становится неизбежным. Однако они нестабильны, так как продуктивные состояния, появляющиеся в результате бифуркационных флуктуаций, всегда более предпочтительны по энергии. К обсуждению этого вопроса вернемся в главе 17 при количественном описании механизма ренатурации панкреатического трипсинового ингибитора. [c.98]

В настоящее время известно много нелинейных неравновесных процессов в неорганическом мире, протекающих в физических и химических открытых системах с фазовым диспропорционированием энтропии. Некоторые из них обсуждены в главе 15 предшествующего тома [2. Раздел 15.3] и во введении настоящей книги. Поэтому саму по себе истинную неравновесность процесса самосборки белка нельзя еще считать бесспорным отличительным признаком живой материи. Однако во всех известных нелинейных неравновесных процессах, кроме структурной самоорганизации белка, поддержание возникшего из хаоса порядка в стационарном режиме оказывается возможным только при постоянном потреблении энергии извне и увеличении энтропии окружающей среды. Ячейки Бекара будут сохраняться лишь при подогреве, лазер испускать когерентное [c.99]

Согласно предложенной феноменологической бифуркационной теории, самосборка белка осуществляется в неравновесной термодинамической системе, состоящей из двух подсистем - одиночной полипептидной цепи и водного окружения. Возникновение в такой системе процесса свертывания белковой цепи и его самопроизвольное развитие от беспорядка к порядку без нарушения второго начала термодинамики обусловлены неоднородностью случайных изменений флуктуирующей белковой цепи - наличием наряду с множеством обратимых равновесных флуктуаций также необратимых (неравновесных, бифуркационных) флуктуаций, определяемых конкретной аминокислотной последовательностью и текущим конформационным состоянием. Последовательная реализация специфического для данной аминокислотной последовательности набора бифуркационных флуктуаций завершается созданием трехмерной структуры белка. Вызванное спонтанным процессом свертывания уменьшение энтропии одной подсистемы - гетерогенной полипептидной цепи - компенсируется повышением энтропии другой подсистемы - окружающей среды (см. разд. 2.1). [c.586]

Довольно естественно, что в ходе самосборки первыми белками, которые присоединяются к рибосомной РНК из смеси, должны быть независимые РНК-связывающие сердцевинные белки. В случае 30S субчастицы Е. соИ это белки S4, S7, S8, S15, S17 и S20 (см. Б.Ш.5). Вместе с ними присоединяется также белок S16. Присоединение шести белков, а именно S4, S7, S8, S15, S16 и S17 (стадия I, рис. 79), оказьшается достаточным, чтобы произошел переход промежуточного рибонуклеопротеида из менее компактного в более компактное состояние (стадия II, рис. 79). По-видимому, именно этот переход требует повышен- [c.130]

Решение проблем самосборки означало бы, например, возможность предсказания макроскопической структуры мышцы по данным о химическом строении ее белков. Объяснение строения молекулярных кристаллов на основе знания строения образующих эти кристаллы молекул решает проблемы самосборки в гораздо более простом случае. [c.104]

Применительно к белкам проблема самосборки является кардинальной. Генетически кодируется биосинтез (гл. 8), т. е. формирование первичной структуры белка. Однако биологически функциональна нативная пространственная структура белковой молекулы, возникающая в результате самосборки. Естественный отбор белков идет по пространственным — третичным и четвертичным — структурам. Молекулярная биология, молекулярная генетика не имели бы смысла, если бы между генетически предопределенной первичной структурой белка и его пространственным строением не было однозначного или вырожденного соответствия (см. 7.1). [c.108]

При реализации наследств, информации ярко проявляется один из осн. принципов М. б.— принцип сродства биологически важных в-в, в первую очередь между нуклеиновыми к-тами (комилементарность), между белками (самосборка) и между белками и нуклеиновыми к-тами ( узнавание ). [c.346]

Основой количественного метода конформационного анализа служат бифуркационная теория самосборки и физическая теория структурной Организации пептидов и белков (см. гл.2) Бифуркационная теория Исходит из представления о самопроизвольном свертывании белковой цепи Как о нелинейном неравновесном процессе, обусловленном и направляемом еобратимыми флуктуациями. Согласно физической теории нативная конформация белка считается плотно упакованной структурой, обладающей Минимальной внутренней энергией и согласованной в отношении всех 1утриостаточных и межостаточных взаимодействий валентно-несвязан- [c.219]

Теоретической основой метода априорного расчета глобальных конформаций являются представление о механизме свертывания белковой цепи как о нелинейном неравновесном процессе, обусловленном и направляемом необратимыми флуктуациями (бифуркационная теория самосборки белка) (см. разд. 2.1) и представление о нативной конформации белка как о плотно упакованной структуре, обладающей минимальной югутренней энергией и согласованной в отношении всех внутриостаточных межостаточных взаимодействий валентно-несвязанных атомов белковой молекулы (физическая теория структурной организации белка) (см. разд. 2.2). [c.247]

Условиями для самосборки служат умеренная ионная сила (ниже 0,5), достаточная концентрация Mg2+ (от 10 до 30 мМ) и повышенная температура. М. Номура с сотр., осуществившие полную реконструкцию биологически активных 30S субчастиц Е. соН из индивидуальных РНК и белка, использовали 0,3—0,3 J М КС1 с 20 мМ Mg b, инкубируя смесь при 40°С в течение 20 мин. Они нашли, что оптимальной является ионная сила около 0,4. Очевидно, более высокие ионные силы подавляют взаимодействия белков с РНК, а при более низких ионныу силах возрастает вклад конкурирующих неспецифических взаимодействий основных белков с отрицательно заряженным полинуклеотидом. Относительно высокая концентрация Mg2+ необходима, по-видимому, прежде всего для поддержания третичной и вторичной структуры РНК, служащей каркасом для размещения белков. Вообще, следует отметить, что так называемый буфер для реконструкции Номура служит в то же время средой, в которой рибосомная РНК достаточно компактна в изолированном состоянии и поддерживает свою специфическую форму. Повышенная температура оказывается также очень важной для реконструкции и требуется, как считают, для облегчения структурной перестройки промежуточного рибонуклеопротеидного комплекса от менее компактной к более компактной конформации. [c.130]

V Одновременно с вышеуказанными белками, еще до перехода в более компактное состояние, к 16S РНК и к образующемуся комплексу могут Присоединяться белки S20, S6-S18, S5, S9, S11, S12, S13 и S19. Тем не lienee на рис. 79, дающем схему последовательности и взаимозависимости присоединения белков в процессе реконструкции 30S субчастицы Е. соИ, их включение в рибонуклеопротеид представлено как стадия III самосборки, так как они, даже если присоединены, не строго обязательны для компактизации, и могут присоединяться также и после нее. Кроме того, как видно из схемы, большинство белков, присоединяющихся на этом этапе самосборки, зависит от присутствия предыдущего набора белков. Так, связывание белков S9 и SI9 определяется присутствием белка S7 на РНК Присоединение белков S6-S18 требует присутствия белка S15, а также, по-видимому, в меньшей мере белка S8. В свою очередь, белок S11 зависит от белков S6-S18. Присоединение белка S5 наводится белками S8 и S16. (Еще раз следует подчеркнуть, что [c.131]

Хорошим примером дискретной системы, которую можно выделить и которая содержит тесно ассоциированные друг с другом белки и нуклеиновые кислоты, является вирус. Вирус простейшего типа состоит из РНК или ДНК, одно- либо двухцепочечной, окруженной белковой оболочкой, состоящей из идентичных или различных субъединиц, организованных в симметричную структуру. В более сложных типах вирусов имеется также внешний слой, состоящий из липидов и гликопротеинов. Между нуклеиновой кислотой и белком (белками) оболочки существует тесная взаимосвязь, генетическая информация для биосинтеза этого белка закодирована в нуклеиновой кислоте, и в то же время белок предохраняет нуклеиновую кислоту от действия нуклеаз клетки-хозяина. Еще более тесная физическая связь имеет место между белковыми субъединицами. Такая связь была продемонстрирована в результате разрушения вируса табачной мозаики, за которым следовала спонтанная самосборка белка в отсутствие нуклеиновой кислоты. Пустая оболочка, или капсида, была, однако, менее стабильна, чем содержавшие нуклеиновую кислоту реконструированные вирусные частицы. Этот результат указывает, что взаимодействия белок-ну-клеиновая кислота играют важную, хотя, вероятно, не столь значительную роль, по сравнению с белок-белковыми взаимодействиями. Вирусы, таким образом, как бы образуют смысловой мостик между предыдущим разделом и рассматриваемым ниже взаимодействием гистонов с нуклеиновыми кислотами. [c.567]

Вирусы, содержащие неидентичные субъединицы, вынуждают, по-видимому, клетку-хозяина синтезировать вначале первичный белок, содержащий в единственной цепи последовательности субъединиц. В процессе самосборки и созревания вируса этот первичный белок селективно расщепляется (возможно, протеиназами хозяина), образуя все необходимые субъединицы. Так, предполагается, [21], что пикорнавирусы, типа энтеровирусов, собираются и соЗ ревают в ступенчатом режиме. Первичный белок вначале расщепляется на три фрагмента (VPO, VP1, VP3). Эти фрагменты, как полагают, через промежуточные формы VP0-VP1-VP3 и (VPO-VPl-VP-3)s собираются в прокапсиду (VP0-VP1-УРЗ)бо- Были выделены пустые оболочки этого типа. Затем в капсиде располагается РНК и происходит созревание посредством протеолитического расщепления VPO. В результате расщепления образуются субъединицы VP2 и VP4 и в результате созревший вирус состоит из капсиды (VPl-VP2-VP3-VP4)eo, окружающей вирусную РНК- Неизвестно, играет ли РНК какую-либо роль в управлении созреванием белков капсиды. [c.568]

РНК (см. главу 3) и 2130 белковых субъединиц, масса каждой из которых составляет 17500. Длина вируса примерно 300 нм, ширина—около 17 нм. РНК вируса имеет спиралеобразную форму. Вокруг РНК нанизаны белковые частицы, образующие гигантскую надмолекулярную спиральную структуру, в которой насчитывается около 130 витков (рис. 1.26). Удивительной особенностью вируса является то, что после разъединения соответствующими приемами (добавление детергента) РНК и белковых субъединиц и последующего их смешивания (с предварительным удалением детергента) наблюдаются полная регенерация четвертичной структуры, восстановление всех физических параметров и биологических функций (инфектив-ная способность вируса). Подобная точность процесса спонтанной самосборки вируса обеспечивается, вероятнее всего, информацией, содержащейся в первичной структуре молекулы РНК и белковых субъединиц. Таким образом, последовательность аминокислот содержит в себе информацию, которая реализуется на всех уровнях структурной организации белков. [c.70]

В различных нуклеопротеинах количество нуклеиновой кислоты колеблется от 40 до 65% (например, в рибосомах про- и эукариот). В вирусных нуклеопротеинах количество нуклеиновых кислот не превышает 2—5% от общей массы. Так, у вируса табачной мозаики (ВТМ) на долю РНК, правда, с огромной молекулярной массой —около 2000000, приходится всего около 2%. Остальная часть этой гигантской вирусной частицы приходится на долю однотипных белковых субъединиц (рис. 2.3). Ионная связь между РНК и белковыми молекулами ВТМ весьма непрочная и легко разрывается даже в мягких условиях, что позволяет отделить РНК от белка. Интересно, что после удаления разрывающего ионную связь агента при смешивании этих продуктов происходят полная регенерация исходного ВТМ, восстановление всех его физических параметров и биологических свойств, включая способность поражать зеленый лист. Это явление самосборки, впервые открытое у ВТМ, в дальнейшем было обнаружено также у бактериофагов, представленных нуклеопротеинами. Акад. A. . Спирин и одновременно М. Номура разделили 70S рибосомы (рибонуклеопротеины) на их состав- [c.87]

Белковая цепь может иметь громадное число конформащ1Й. Нахождение уникальной конформации, отвечающей абсолютному минимуму свободной энергии, путем перебора всех возможных конформаций невозможно. Эта задача, по-видимому, обходится и природой, так как такой перебор потребовал бы очень большого времени, а самосборка белковой глобулы происходит за время порядка 1 с. Основная идея современных работ, посвященных предсказанию структуры глобулы, исходя из знания первичной структуры цепи, состоит в том, что нативная глобула есть конечный результат самосборки, не обязательно отвечающий абсолютному минимуму свободной энергии. При нахождении нативной глобулы надо исходить из определенной иерархии структур. Белок может быть разделен на спиральные или вытянутые структурные сегменты, соединенные разнообразными изгибами или петлями. Два или три соседних по цепи структурных сегмента образуют элементарные комплексы шпильки из антипараллельных а-спиралей, антипараллельные -шпильки и параллельные р-шпильки, прикрытые а-спиралью. Далее возникает домен, т. е. компактная структура, построенная из нескольких соседних элементарных комплексов и структурных сегментов. Глобулы малых белков состоят из одного домена, больших — из нескольких. Эта иерархия структур показана схематически на рис. 4.14. Таким образом, предполагается блочный механизм сворачивания белка — более простые структуры нижнего иерархического уровня служат блоками для формирования высших структур (Пти-цын). [c.109]

Проблема самосборки есть проблема физической динамики. Вторичная структура может служить блоком в самосборке, если, во-первых, она формируется значительно быстрее, чем третичная, во-вторых, если она существует достаточно долго и, в-третьих, если она достаточно велика и гидрофобна, чтобы включиться в сильное гидрофобное взаимодействие. И а-спирали, и -формы удовлетворяют этим требованиям. Для расчета вторичной структуры необходимы параметры равновесия (величины я, с. 100) между различными возможными структурами для всех остатков. Соответствующий математический аппарат, использующий модель Изинга (с. 101), развит в работах Птицына и Финкельштейна. Гидрофобные остатки стабилизуют а- и -формы, короткие гидрофильные, а также Гли и Про — дестабилизуют. Удается найти пространственную структуру ряда белков. Расхождение между вычисленным и наблюдаемым распределениями а- и -участков не превышает 20% (рис. 4.15). Самосборка глобулы происходит двумя путями формирование плоской -структуры с последующим прилипанием к ней а-спирали и формирование -шпильки или пары а-спиралей с последующим изломом. Распределенгив гидрофобных групп, благоприятствующее формированию а- или [c.109]

КОВ. Отсутствие любого из них сказывается на функции 30 8-частицы. Все белки действуют согласованно, что необходимо и для самосборки. Кинетика самооборки отвечает реакции первого порядка, что означает наличие медленной, лимитируюшей процесс перестройки некоторой промежуточной системы. Сильная зависимость скорости самосборки от температуры показывает, что для этой перестройки требуется [c.273]

Характер структур на каждом уровне организации определяется геометрическими свойствами структур предыдущего уровня и силами, действующими между их элементами. Возникновение Бысшей структуры происходит автоматически в результате самосборки, принципы которой еще далеко не ясны. Решение проблемы самосборки означало бы, например, возможность предсказания макроскопической структуры мышцы по данным о химическом строении ее белков. Объяснение строения кристаллов, состоящих из малых молекул, на основе знания структуры этих молекул является решением проблемы самосборки в гораздо более простом случае (ср. [27]). [c.220]

Разборка рибосомных частиц состоит в отделении белка от рРНК при повышении концентрации одновалентных ионов. Эти процессы также имеют многостадийный и кооперативный характер. Весьма интересна возможность обратной самосборки рибосомных частиц при надлежащем изменении среды. Реконструированные частицы биологически функциональны [96, 97]. Согласно Спирину, эти явления определяются особой ролью рРНК, которая служит каркасом или матрицей для специфического размещения на ней молекул рибосомального белка [87], В основе самосборки лежит узнавание участка РНК молекулой определенного белка. [c.580]

В связи с биосинтезом рибосом интересно упомянуть важную особенность этого процесса, имеющую прямое отношение к самосборке надмолекулярных структур. Рибосомные РНК эукариот транскрибируются в виде единого предшественника, так называемой 45S РЖ, содержащей в своем составе полные нуклеотидные последовательности для трех из четырех рибосомных РНК эукариот, а именно 28S, 18S и 5,8S РНК. Сборка нуклеопротеидной структуры начинается на этой единой полинуклеотидной цепи и приводит к образованию единого предшественника рибосомы, уже содержащего большую часть из числа примерно 70 рибосомных белков, входящих в зрелые рибосомные частицы. В них содержатся также некоторые дополнительные белки, в конечной структуре отсутствующие и, по-видимому, нужные на промежуточных этапах сборки. Только после этого происходит первая фаза процессинга рибосомных РНК, приводящая к формированию предшественников рибосомных субъединиц. Незрелые субъединицы выходят на определенном этапе их формирования из ядрышка и ядра в цитоплазму, где они проходят заключительные фазы процессинга и превращаются в зрелые рибосомы. На этом примере видно, что для правильной сборки сложных нукле-432 [c.432]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология