Фоторецептор клетка

Рис. 18-56. Рщептивные поля клеток на последовательных уровнях зрительной системы млекопитающего и ответы зтих клеток иа различные световые стимулы. Квадратом представлен небольшой участок зрительного поля. Слева показаны рецептивные поля трех клеток, получающих информацию от данной области зрительного поля фоторецептора, ганглиозной клетки сетчатки и простой клетки из зрительной коры головного мозга. Приводятся ответы клеток каждого типа на шесть различных стимулов. Следует отметить, что сильный ответ фоторецешора сигнализирует лишь о том, что в определенном участке зрительного поля имеется светлое пятно, освещен-иость же соседних точек поля не имеет никакого значения. С другой стороны, сильный ответ кортикальной клегки дает более полную информацию о пространственной структуре стимула (хотя информация о положении стимула в поле зрения передается несколько менее точно). На рнсуике представлен только один тип ганглиозных оеток сетчатки и только одии из многих типов кортикальных нейронов.

Фоторецепторы, клетки, реагирующие на электромагнитные волны, частота которых лежит в определенном диапазоне (у разных организмов границы этого диапазона несколько отличны например, насекомые, а как сейчас оказалось, и птицы видят невидимый для нас ультрафиолет). [c.231]

Фоторецепторные структуры были найдены в эпифизе земноводных. Аналогичные структуры были обнаружены в родственных органах рептилий — в так называемом лобном органе и в теменном глазу . Рецепторные клетки этих структур, по крайней мере внешне, сходны с фоторецепторами сетчатки и связаны с мозгом нервами. Природа пигментов в фоторецепторных структурах пока не выяснена. [c.380]

В некоторых случаях в качестве фоторецепторов функционируют нервные клетки. Хорошо известный пример — генитальный ганглий у моллюска А ply sia. Нервные клетки этого ганглия содержат каротиноид и гемопротеин и поэтому очень чув- [c.382]

Состояние внешнего мира представлено в нервной системе потенциалами в упорядоченных клеточных подсистемах, различных для разных аспектов внешнего мира, воспринимаемых преобразователями разного типа. В пределах данной модальности, такой как зрение, первичное отображение осуществляется в самих рецепторных клетках. Потенциал каждого фоторецептора отражает яркость определенной точки видимой картины. Информация от фоторецептора передается через последовательные группы нейронов и перерабатывается на каждом этапе, пока не достигнет высших мозговых центров, где комбинируется с информацией, приходящей от других сенсорных систем, и используется для выработки выходных сигналов, управляющих поведением. [c.125]

Сенсорную область, на которую должен попасть стимул, чтобы повлиять на данный нейрон, называют рецептивным полем этого нейрона (рис. 18-54). Условия эффективности стимуляции каждого отдельного фоторецептора очень просты на данный участок сетчатки должен падать свет с подходящей длиной волны. Но по мере перехода к высшим уровням зрительной системы условия эффективности стимула постепенно усложняются. Примером могут служить ганглиозные клетки сетчатки. Рецептивные поля этих клеток, как правило, шире, чем у отдельных фоторецепторов, и частично перекрывают друг друга. Типичная ганглиозная клетка отвечает на равномерное освещение очень слабо. Более того, небольшое пятно света, занимающее лишь часть рецептивного поля клетки, вызывает противоположные эффекты в зависимости от того, где оно находится-в центре илн ближе к периферии рецептивного поля напрнмер, оно может возбудить ганглиозную клетку, если будет находиться в центре, но окажет тормозное действие, находясь на периферии. Для такой ганглиозной клетки наиболее эффективным стимулом будет яркое круглое пятно, окруженное темным кольцом (рис. 18-55). Другие ганглиозные [c.127]

Глаз человека чувствителен только к излучению видимого спектра с длинами волн от 380 до 760 нм. Световая энергия испускается и поглощается дискретными порциями — квантами, или фотонами. Каждый квант волны видимого спектра способен вызвать фотохимическую реакцию в сенсорных клетках глаза — фоторецепторах. [c.320]

Что же касается чувствительности синаптической мембраны к сдвигам МП ), то она может объясняться разными причинами высокой чувствительностью к сдвигу потенциала могут обладать Са-каналы этой мембраны либо сам механизм выброса медиатора. Очень интересный вариант объяснения высокой чувствительности выделения медиатора к сдвигам МП предложил А. Л. Бызов. Его идея состоит в том, что в таких синапсах ток, генерируемый постсинаптической мембраной, затекает в рецепторные клетки и способствует выделению медиатора в результате возникает положительная обратная связь выделение медиатора вызывает ПСП, прп этом через синапс течет ток, а это усиливает выделение медиатора. В принципе, такой механизм обязательно должен действовать. Но и в втом случае вопрос является количественным насколько эффективным является такой механизм, чтобы играть какую-то функциональную роль В последнее время А. Л. Бызову п его сотрудникам удалось получить убедительные экспериментальные данные, подтверждающие, что такой механизм действительно работает в фоторецепторах. [c.242]

Обратимся к строению сетчатки. Это многослойная структура, схематически изображенная на рис. 14.15. Слои клеток указаны в подписи к рисунку. Изображение возникает на пигментном эпителии 1. В слое 3 осуществляется синаптическая связь фоторецепторных клеток 2 с нервными горизонтальными клетками 4. Другие нервные клетки — биполярные 5 и амакриновые 6 — си-наптически связаны в слое 7 с ганглиозными клетками 8, которые являются непосредственными источниками импульсов, поступающих в аксоны зрительного нерва. Входной сигнал — оптическое изображение на пигментном эпителии, выходной — нейральное изображение, закодированное импульсами в зрительном нерве. Для того чтобы дойти до фоторецепторов, свет должен пройти сквозь слои нервных клеток — фоторецепторные клетки защищены тем самым от вредных воздействий. [c.463]

Само строение сетчатки наводит на мысль об определенных способах обработки зрительной информации. Как показано на рис 18-52, отдельная биполярная клетка принимает сигналы от нескольких смежных фоторецепторов и передает свой ответ нескольким смежным ганглиозным клеткам в организации связей мы находим как конвергенцию, так и дивергенцию. Кроме того, наряду с биполярными клетками, передающими сигналы в направлении, перпендикулярном плоскости сетчатки, есть еще горизонтальные и амакриновые клетки, реализующие латеральное взаимодействие между соседними биполярными и ганглиозными клетками. Несмотря на сложность электрофи-зиологических деталей, основные принципы довольно просты. При соответствующем распределении тормозных и возбуждающих синапсов по вертикальным и латеральным связям можно передавать ганглиозным клеткам сигналы противоположного смысла. Например, свет, падающий на данный фоторецептор, может возбудить ганглиозную клетку, лежащую непосредственно под ним, но вызовет латеральное торможение окружающих ганглиозных клеток (рис. 18-57). Свет, падающий на соседний фоторецептор, [c.128]

Горизонтальные и амакриновые клетки соединяют соседние фоторецепторы, обеспечивая передачу информации в латеральном направлении, биполярные клетки передают информацию внутреннему синаптическому слою. Исследование электрической активности отдельных клеток показало, что рецепторные и горизонтальные клетки (а также в некоторых случаях биполярные клетки) испытывают плавную гиперполяризацию при освещении, не создавая нервного импульса. Иными словами, их мембранный потенциал становится более отрицательным. Это необычное поведение для нейрона. Как правило, нейроны деполяризуются, приобретают положительный мембранный потенциал при возбуждении. Импульсы обычно распространяются в нервных клетках по их длине. В указанных видах нервных клеток сетчатки эти события не происходят. Напротив, положительные нервные импульсы возникают в амакриновых и ганглиозных клетках. Именно последние служат источниками импульсов, поступающих в головной мозг. [c.466]

Палочка (см. разд. 16.22) состоит из наружного сегмента, содержащего световоспринимаюший аппарат, внутреннего сегмента, где находится множество митохондрий, ядерной области и (в основании клетки) синаптического тельца, образующего контакты с нервными клетками сетчатки. Как это ни удивительно, но в темноте клетка очень сильно деполяризована эта деполяризация удерживает потенциал-зависимые кальциевые каналы синаптического тельца в открытом состоянии, и переход ионов Са внутрь клетки приводит к непрерывному высвобождению медиатора. Деполяризация обусловлена тем, что в плазматической мембране наружного сегмента открыты натриевые каналы. При воздействии света эти каналы закрываются, так что рецепторный потенциал приобретает форму гиперполяризации, приводящей к уменьшению скорости выделения медиатора (рис. 18-50). Так как медиатор оказывает тормозящее действие на многие постсинаптические нейроны, эти нейроны при освещении растормаживаются и в результате возбуждаются. Скорость высвобождения медиатора фоторецепторами изменяется в соответствии с интенсивностью света чем ярче свет, тем значительнее гиперполяризация и тем силь- [c.123]

Простое детектирование света еще не есть зрение, фоторецептор является измерителем света , а не фотопластинкой. Зрительная система представляет собой иерархию стадий обработки, на которых простой световой стимулятор дополняется все большим количеством информации. Реакция фоторецептора (палочки или колбочки) прямо пропорциональна количеству падающего света. Но уже в ганглионарных клетках сетчатки едва ли возможно установить пропорциональность между интенсивностью света и ответной реакцией. Эти клетки реагируют преимущественно на световой контраст, а обработка ими сигналов, исходящих от фоторецепторов, называется интегрированием и обусловлена двумя особенностями сетчатки. Во-первых, сетчатка имеет трехслойную структуру (рис. 1.8) она состоит из рецепторных, биполярных и ганглионарных клеток, меладу которыми расположены клетки других типов амакрино- [c.20]

Рис. 1I5-52. Микрофотография среза сетчатки. Можно видеть, что клетки располагаются в виде нескольких хорошо различимых слоев. Направление падающего света-снизу вверх через все эти слои. Таким образом, свет, прежде чем достигнуть фоторецепторных клеток, должен пройти через нейроны, участвующие в передаче зрительных сигналов мозгу. Затем сигналы, генерируемые фоторецепторами, проходят через промежуточные слон нейронов X ганглиозным клеткам, которые передают информацию мозгу Б виде потенциалов действия. Схема строения сетчатки приведена на рис. 16-8. (С любезного разрешения John Marshall.)

Г0 к внешншу миру, так что свет, фокусируемый хрусталиком, должен пройти через них по пути к фоторецепторным клеткам (рис. 16-8). Последние лежат так, что концы их, юспринимающие свет,-наружные сегл<гмты-частично погружены в пигментный эпителий. В соответствии со своей формой фоторецепторы делятся на палочки и колбочки. Они содержат различные светочувствительные комплексы белка со зрительным пигментам. Палочки особенно чувствительны при малой освещенности, тогда как колбочки, представленные тремя разновидностями-каждая для своего участка спектра, служат для восприятия цвета. Наружный сегмент фоторецептора каждого типа-это, по-видимому, видоизмененная ресничка в нем мы находим характерное для ресничек расположение микротрубочек в участке, связывающем наружный сегмент с остальной клеткой (рис. 16-9). Основная же часть наружного сегмента почти целиком заполнена плотно уложенными мембранами, в которые погружены светочувствительные белки, связанные со зрительным пигментом. Протиюположные концы фоторецепторных клеток образуют синаптические контакты со вставочными нейронами сетчатки. [c.141]

Фоторецепторы-ЭТО перманентные клетки, не способные делиться. Но молекулы светочувствительного белка не перманентны. Они все вршя обновляются, и это можно обнаружить по непрерывному включению в них радиоактивных аминокислот. В палочках (любопытно, что этого нет в колбочках) такое обновление идет как на конвейере. В опытах с кратковременным внесением радиоактивных аминокислот можно проследить, как через всю клетку продвигается эшелон меченых белковых молекул (рис. 16-10). После обычных этапов включения аминокислот в белок и упаковки продукта в аппарате Гольджи, происходящих во внутреннш сегменте клетки, радиоактивный материал появляется сначала у основания стопки мембран в наружном сегменте. Отсюда он постепенно перемещается к кончику сегмента, в то время как в основание стопки поступает новый материал. Наконец, после того как меченые белки вместе со слоями мембраны, в которую они погружены, дойдут до вершины стопки (у крысы приблизительно через 10 дней), они фа-Г0щ1тнруются и перевариваются клетками пигментного эпителия. [c.142]

Фоторецепторы палочки колбочки чувствительные к синему чувствительные к зелетому чувствительные к красному Слуховые рецепторные клегки внутренние волосковые клетки кортиева органа наружные волосковые клегки кортиева органа Рецепторы ускорения и силы тяжести волосковые клетки вестибулярного аппарата тип I тип II [c.189]

Фоторецепторы передают свою информацию через синапсы в систему нейронов, находящуюся в среднем слое сетчатки. Этот слой состоит из биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток (рис. 18-52). Нейроны всех этих трех классов настолько малы, что могут проводить сигналы путем пассивного распространения потенциалы действия в них не возникают. У горизонтальных и амакриновых клеток (рнс. 18-53) отросткн направлены в стороны, параллельно плоскости сетчатки, тогда как у биполярных клеток они ориентированы перпендикулярно и обеспечивают прямую связь со следующим слоем-с ганглиозными клетками сетчатки. Ганглиозные клетки посылают аксоны к мозгу, кодируя зрительную информацию в форме потенциалов действия. У млекопитающих информация, воспринимаемая глазом, поступает главным образом в первичную зрительную зону коры головного мозга (илн, как говорят ради краткости, в зрительную кору) через синапсы мозговой передаточной станции , называемой латеральным коленчатым ядром (рис. 18-51). В зрительной коре, которая состоит из нескольких слоев нейронов, зрительная информация вновь переходит от слоя к слою в направлении, более или менее перпендикулярном к поверхности коры мозга. Из первичной зрительной зоны нервные волокна передают информацию другам областям коры. (Картина усложняется тем, что информация от правого н от левого глаза поступает в одну и ту же область зрительной коры, но мы отложим рассмотрение этого обстоятельства до конца главы.) [c.126]

Рнс. 18-57. Схема латерального торможения. В изображенной здесь идеальной системе расположение тормозных (Г) и возбуждающих (В) синапсов тахово, что свет, падающий на фоторецептор, возбуждает ганглиозную клепсу, расположенную непосредственно под ним, в то время как ганглиозные клети по обе стороны от рецжгора тормозятся. При однородном освещении ганглиозные клети практически не дают ответа, так как возбуждающее действие уравновешено тормозным. Ганглиозные клетки реагируют только на контраст яркого и слабого света (такой случай представлен в средней части рнс а). [c.129]

Специальные преобразователи переводят сенсорные стимулы в форму нервных сигналов. Например, в рецепторе растяжения мышцы окончание сенсорного нерва деполяризуется при растяжении и величина деполяризации-рецепторный потенциал-для дальнейшей передачи перекодируется в частоту импульсного разряда. Слуховые волосковые клетки, избирательно реагирующие на звуки определенной частоты, сами не посылают импульсов, а передают сигналы о величине рецетпорного потенциала соседним нейронам через химические синапсы. Таким же образом действуют фоторецепторы глаза. В фоторецепторах свет вызывает конформационное изменение молекул родопсина, и это благодаря участию внутриклеточного второго посредника ведет к закрытию натриевых каналов в плазматической мембране, к ее гиперполяризации и в результате-к уменьшению количества высвобождаемого медиатора. Далее вставочные нейроны передают сигнал ганглиозным клеткам сетчатки, которые пересылают его в мозг в виде потенциалов действия. Проходя череъ нейронную сеть с конвергентными, дивергентными и тормозными латеральными связями, информация подвергается обработке, благодаря которой клетки высших уровней зрительной системы могут выявлять более сложные особенности пространственного распределения световых стимулов. [c.130]

Использование света как средства для изучения физиологических процессов in vivo имеет ряд важных преимуществ, которые, однако, не выяснены и не оценены в достаточной мере. Свет может проникать в интактные клетки с минимальным разрушением биологического объекта. Некоторые стадии большинства биохимических путей метаболизма включают реакции, протекающие на свету. Для подобных реакций необходимо, чтобы фоторецептор смог воспринять излучение. Природу абсорбции фоторецептора можно определить, исследуя зависимость определенной светочувствительной реакции от длины волны света при этом получают спектр действия. Спектр действия может стать важным ключом к разрешению проблемы природы фоторецептора и механизма биохимической реакции. Полезные советы и обобщения по методам получения спектров действия имеются в обзорах (Сетлоу [5], Бутлер [6]). Место действия света можно установить, закрывая отдельные части объекта или используя микролуч (Бок и Хаупт [7]). Поляризованный свет можно использовать для выяснения причин реакции, обусловленной дихроичной организацией фоторецептора (Хаупт [8]). [c.340]

Мор [73] выдвинул точку зрения, согласно которой в образовании флавоноидных соединений фоторецептор принимает лишь косвенное участие. Он предположил, что фоторецепторы фитохромного эффекта и фотореакции I вызывают основное метаболическое изменение в клетке , и привел данные по одинаковой светозависимости некоторых фотореакций в сеянцах горчицы, связанных с морфологическим ростом. Основное различие может быть только в более легкой доступности единиц ацетил- (или малонил-)кофермента А для биосинтеза. Эти единицы могут использоваться в качестве субстратов как для синтеза флавоноидов, так и в пластических реакциях. Далее, последовательность фотореакций, изученных при синтезе антоциана, останется неясной до тех пор, пока не будет исследован темновой период. Фотореакцин делают доступными ранние предшественники синтеза флавоноидов за этими реакциями всегда должны следовать темновые реакции, которые необходимы для конечных стадий синтеза. Таким образом, можно считать эти фотореакции косвенными, так как они, по-видимому, не принимают участия в конечных стадиях синтеза флавоноидов. Тем не менее значение фотореакций недооценивать нельзя. Ацетил-(или малонил-)кофермент А может иметь значение для темновой реакции на последних стадиях биосинтеза как источник энергии для хода реакции или как участник реакции связывания. [c.352]

Все фотосинтезирующие организмы содержат хлорофиллы — зеленые магнийпорфириновые пигменты. Известно свыше 10 видов, различающихся природой химических групп, присоединенных к пиррольным структурам порфиринового ядра, окраской, распространением среди живых организмов. У всех зеленых растений содержатся хлорофиллы а и Ь, в диатомовых водорослях — хлорофилл с, в красных водорослях — хлорофилл с1. Все хлорофиллы являются фоторецепторами, так как интенсивно поглощают видимый свет (в спектрах поглощения имеются четыре полосы — три в красно-желтой и одна в синей области). Функции реакционных (фотохимических) центров выполняют особые формы хлорофилла а пигмент Рудр, поглощающий свет с длиной волны около 700 нм, и пигмент Р зд, поглощающий свет с длиной волны 680 нм. На долю этих фотохимически активных форм хлорофилла приходится 1/400 часть общего количества хлорофилла в клетке. [c.195]

Яркий пример конвергенции и суммации — работа так называемых палочек (фоторецепторов) в сетчатке глаза. Некоторые из этих клеток способны реагировать даже на один квант света, но возникаюший в них потенциал недостаточен для возбуждения потенциала действия в любом из нейронов зрительного нерва. Однако от 2—3 до нескольких сотен палочек связаны с одной биполярной нервной клеткой сетчатки, а по нескольку последних — с каждым волокном зрительного нерва. Чтобы вызвать в нем импульс, необходима стимуляция по меньшей мере шести палочек. Повьппенная чувствительность к свету, обусловленная таким совместным действием палочек, служит прекрасным приспособлением для сумеречного зрения, хорошо развитого у животных, ведущих ночной образ жизни, например у сов, барсуков и лисиц. Однако высокая чувствительность этой системы влечет за собой снижение ее разрешающей способности (остроты зрения), в чем нетрудно убедиться, пытаясь читать в сумерках. В глазу человека и многих других видов, активных в светлое время суток, этот дефект палочкового зрения преодолевается благодаря присутствию второго типа фоторецепторов — колбочек, которые, за немногими исключениями, работают без конвергенции и суммации. Проигрывая в чувствительности, они обеспечивают высокую остроту зрения (разд. 17.5.3). [c.319]

Сетчатка состоит из трех слоев, различающихся по типам образующих их клеток. Самый наружный фоторецепторный слой состоит из светочувствительных клеток — палочек и колбочек, частично погруженньж в пигментный эпителий сосудистой оболочки. Затем идет промежуточный слой, содержащий биполярные нейроны, синаптически связывающие фоторецепторы с клетками третьего слоя, а также горизонтальные и амак-риновые клетки, обеспечивающие так называемое латеральное торможение (см. ниже). Третий — внутренний поверхностный слой — образован ганглиозными клетками, дендриты которых контактируют с биполярными нейронами, а аксоны формируют зрительный нерв. [c.324]

Возможные пути перемещений Na+ и К+ в фоторецепторе, именно в НС палочек, отличаются от большинства других клеток. Указанное обстоятельство объясняется своеобразной локализацией катионов в этих структурах. Согласно данным ряда авторов (Берман, 1971 Берман и др., 1971 Говардовский, 1971 Этингоф и др., 1971 Этингоф, 1972), НС палочки можно рассматривать как внутриклеточную батарею , имеющую многократно повторяющийся градиент концентраций Na и К (рис. 1). Внутри так называемых дисков НС концентрация Na+ и К + подобна внеклеточной среде в междисковом же пространстве содержание этих катионов соответствует внутриклеточному составу. Из этих данных следует, что внутри НС имеется как бы серия весьма малых по объему замкнутых межклеточников , разделенных типичной внутриклеточной средой. В связи с таким распределением Na и К в НС транспорт ионов в фоторецепторе возможен в двух направлениях в одном — стандартном — через наружную мембрану в обычное межклеточное пространство и в другом — необычном — внутри самой клетки через мембрану диска во внутриклеточный межклеточник (диск). Благодаря такому своеобразному характеру локализации Na+ и К" " в НС в данном случае возникает вопрос не только о механизмах перемещений катионов, но и о координации процессов их транспорта в два различных межклеточника один — обычный — неограниченный по объему и другой — внутриклеточный — крайне малый. [c.97]

Фототаксис определяется как способность микроорганизмов регулировать уровень своей освещенности путем перемещения и аккумуляции в области пространства с оптимальными световыми условиями, где обеспечивается максимальная скорость фотосинтеза при минимальном повреждающем действии света. Различают несколько типов фоторегуляции движения микроорганизмов (например, фотоки-нез, фотофобная реакция), из которых наиболее эффективным и совершенным является истинный фототаксис, обеспечивающий перемещение клетки параллельно световым лучам. В этом случае для детектирования направления распространения света движущиеся водоросли (например, двужгутиковые хламидомонады) используют анизотропию поглощения света фоторецептором, локализованным в плазматической мембране клетки. Под фоторецептором внутри хлоропласта расположена стигма, состоящая из группы липофильных гранул, функция которой, как предполагается, и сводится к обеспечению анизотропии поглощения света фоторецептором. [c.432]

Другие безымпульсные нейроны сами не являются рецепторами, но собирают сигналы от рецепторов и передают их дальше аналоговым образом. Такой нейрон обнаружен, например, у речного рака он собирает сигналы от нескольких механорецепторов, и сдвиг его потенциала пропорционален скорости движепия воды относительно тела, когда вода течет от хвоста к голове. Почему именно в таком направлении Потому,что рак пятится хвостом вперед, и эти безымпульсные нейроны помогают ему измерять скорость его попятного движения. В сетчатке человека и животных безымпульсными являются не только палочки и колбочки, но и многие другие типы клеток, которые получают сигнал от фоторецепторов. Вся обработка сигналов в сетчатке в сложной сети зтих разных типов клеток осуш ествляется без импульсов, аналоговым образом. Генерируют импульсы только выходные клетки сетчатки — ганглиозные клетки, которым нужно передать сигнал от сетчатки в мозг по длинным аксонам, образуюш им зрительный нерв. [c.217]

А теперь на минуту задумайтесь над тем, что вы только что узнали, и вы сильно удивитесь. Оказывается, наши фоторецепторы выделяют больше всего медиатора в темноте, а вот при освещении они выделяют его меньше, и тем меньше, чем ярче свет (чем ярче свет, тем больше молекул родопсина возбудится, тем больше внутриклеточного медиатора появится, тем больше Ка-каналов закроется, тем сильнее гиперполяризуется клетка, тем меньше будет выделяться медиатора). Это удивительное открытие было сделано в 1968 г. Ю. А. Трифоновым из лаборатории А. Л. Бызова, когда о механизме работы палочек было известно еще мало. [c.234]

Если мы сравним фоторецептор позвоночного и беспозвоночного животного, то увидим, что в их работе очень много общего имеется пигмент типа родопсина сигнал от возбужденного пигмента передается к наружной мембране с помощью внутриклеточного медиатора клетка не способна к генерации ПД. Различие же состоит в том, что внутриклеточный медиатор действует у разных организмов на разные ионные каналы у позвоночных он вызывает гиперполяризацпю рецептора , а у беспозвоноч- [c.234]

Давайте рассмотрим для примера дальнейшую судьбу возникшего электрического сигнала в зрительной системе уже знакомых нам усоногих раков ) (которыми так много занимался Дарвин и у которых МП их фоторецепторов без помощи импульсов передается на расстояние до 3 см). У этих животных фоторецепторы при освещении деполяризуются и выделяют больше медиатора, но это не вызывает никакой реакции животного. Зато при затенении глаз рак принимает меры убирает усики и т. д.. Как же это происходит Дело в том, что медиатор фоторецепторов усоногих раков тормозный, он гиперполяризует следующую клетку нейронной цепи (она тоже без-импульсная), и она начинает выделять меньше медиатора, поэтому, когда свет становится ярче, никакой реакции не возникает. Наоборот, при затенении фоторецептора он выделяет меньше медиатора и перестает тормозить клетку второго порядка. Тогда эта клетка деполяризуется и возбуждает свою клетку-мишень, в которой возникают импульсы. Клетка 2 в этой цепи называется И-клет-кой, от слова инвертирующая , так как ее основная роль—менять знак сигнала фоторецептора. Усоногий рак [c.235]

В фоторецепторах рецепторный потенциал передается дальше электротонически и влияет на количество выделяющегося медиатора. У позвоночных или усоногих раков и следующая клетка безымпульсная и только третий нейрон цепочки способен к генерации импульсов. [c.236]

В выработке этого рефлекса принимают участие фоторецепторы, которых у моллюска всего 5 в одном глазке вестибулярные рецепторы, реагирующие на вращение,, мотонейроны, управляющие движением животного и несколько промежуточных нейронов, связывающих эти клетки между собой. Была выяснена схема связей этих клеток (рис. 71) и предпринята попытка установить, в каком месте этой схемы возникают изменения при обучении моллюска, какие нейроны или какие синапсы меняются,, иными словами, в чем же заключается проторение путей . [c.277]

Кроме двух фоторецепторных клеток типа А у моллюска есть еще 3 фоторецептора типа В (рис. 71, б) эти . разные группы фоторецепторов тормозят друг друга. До обучения клетки А сильнее тормозят клетки В и поэтому могут вызвать положительный фототаксис. После обучения клетки В начинают реагировать на свет сильнее теперь уже они побеждают и затормаживают клетки А, снижая скорость движения к свету. Значит, в клетках В на которые действовали и свет и сигнал от вестибуляр- [c.277]

Процесс обновления клеточных компонентов особенно ярко можно проиллюстрировать на примере высокосиециализироваииых нервных клеток, образующих фоторецепторы сетчатки. Нервная часть сетчатки (см. рис. 17-2) состоит из нескольких клеточных слоев, раеноложенных, казалось бы, весьма странным образом нейроны, передающие зрительные сигналы в мозг (ганглиозные клетки сетчатки), лежат ближе всего [c.156]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология