Хлоропласты возникновение

В этой главе мы рассмотрим первые физиологические эксперименты с целыми растениями, которые привели к возникновению общей концепции световых и темновых реакций в процессе фотосинтеза. Затем мы приведем данные, говорящие о том, что световые и темповые реакции фотосинтеза локализованы в хлоропласте и связаны с его специфической структурой. Наконец, мы обсудим некоторые другие важные, хотя и менее изученные аспекты биологии хлоропластов. [c.75]

Наблюдения над внешней стороной природы хлоропластов приводило некоторых исследователей к представлениям, что пластида представляет собой аппарат или механизм для фотосинтеза, который создается в живой клетке для этой цели и с биохимической стороны не должен быть особенно сложным. Однако хлоропластам присущи не только фотосинтетические функции, но и многие другие, свойственные всему живому и связанные с явлениями жизни обмен веществ, рост и вообще развитие, начиная с возникновения и кончая разрушением и исчезновением. [c.301]

Существование двух перекрывающихся сигналов ЭПР, различающихся по времени возникновения при включении света и по времени исчезновения в темноте, в дальнейшем было неоднократно подтверждено при исследовании фотосинтезирующих организмов и хлоропластов [13—15]. [c.440]

Другой причиной возникновения максимума в спектре возбуждения ЭПР хлоропластов при 720 нм может служить побочный эффект увеличения концентрации носителей заряда, обычно наблюдаемый в толстых слоях органических красителей-полупроводников. В результате повышенной рекомбинации [30, 31] происходит уменьшение эффекта в максимуме полосы поглош,ения исследуемого образца и его увеличение в спектральных участках, соответствуюш их спаду полосы поглощения со стороны длинных и коротких волн. [c.442]

Рассмотрим синтез АТР в хлоропластах рис. 4.13), где легко проследить его связь с 2-схемой световых реакций фотосинтеза (рис. 4.12). Фотосинтетическая цепь переноса электронов размещается в тилакоидной мембране. Один из находящихся здесь переносчиков электронов, пластохинон, переносит наряду с электронами и протоны (Н+-ионы), перемещая их через тилакоидную мембрану в направлении снаружи внутрь. Следствием этого является повышение концентрации протонов внутри тилакоида и возникновение значительного градиента pH между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны с внутренней стороны среда оказывается более кислой, чем с наружной. Эта повышенная кислотность внутри тилакоида еще более усиливается вследствие фотолиза, при котором электроны н Ог удаляются, а протоны накапливаются. Значительный градиент pH между внутренней и наружной стороной тилакоидной мембраны представляет собой потенциальный источник энергии. Эта энергия может использоваться при обратном перемещении протонов изнутри наружу по особым каналам в грибовидных [c.122]

Полагают, что энергетические органеллы эукариот ведут свое происхождение от прокариотических клеток, которые были захвачены примитивными эукариотами путем эндоцитоза на ранних этапах эволюции и вступили с ними в симбиоз. Это позволяет объяснить, почему митохондрии и хлоропласты содержат свою собственную ДНК. Но за миллиард лет, прошедших с момента возникновения первых эукариотических клеток, эти органеллы утратили большую часть своего генома и стали тем самым зависимы от белков, которые кодируются ядерным геномом, синтезируются в цитоплазме и только потом переходят внутрь органелл. В то же время и клетка- хозяин зависит теперь от этих органелл-они дают ей молекулы АТР, которые нужны для осуществления биосинтетических реакций, для транспорта ионов и растворенных веществ и для других непрерывно идущих процессов жизнедеятельности [c.8]

Важным последующим этапом было возникновение растений, у которых фотосинтез протекает во внутриклеточных органеллах-хлоропластах. Хлоропласты доставляют энергию для метаболизма только в дневные часы. Ночью они прекращают синтез высокоэнергетических метаболитов, и в это время суток растения получают АТР в результате деятельности митохондрий, которые у них очень похожи на митохондрии животных клеток. [c.35]

К себе внимание. Они бывают длиной примерно от 3 до 5 см и покрыты шипами. Под эпидермисом находятся 5—8 слоев богатых хлоропластами шарообразных или яйцевидных клеток, сильно разветвленная сеть сосудистых пучков и примерно 2,5-милли-метровый слой из клеток с сильно утолщенными оболочками. Эти клетки представляют собой ткань, сопротивляющуюся давлению лежащей внутри паренхимы, в которой в шесть рядов расположены семена — всего около 50 (см. рис. 41). Созревший плод косо висит на плодоножке, которая изогнута в виде крючка примерно на 125°, так что продольная ось плода образует с осью плодоножки угол около 55°. Это создает особенно благоприятные условия для дальнего выбрасывания семян. Отделительная ткань находится в околоплоднике в месте соединения с ним плодоножки. Осмотическое давление в паренхиме внутренней части плода, в общем, достигает примерно 0,6. Мпа. Испытывая высокое давление, сопротивляющаяся ткань растягивается, а поскольку она эластична, это приводит к возникновению довольно высокого напряжения в ней. При выстреле конец плодоножки выскакивает, словно пробка из бутылки с шампанским. Сильно растянутая до тех пор стенка плода резко сжимается, и жидкое содержимое вместе с семенами выбрасывается на расстояние от 1,5 до 12,7 м. После этого длина плода уменьшается примерно на 11%, а толщина — примерно на 17%. В результате отдачи пустой околоплодник отбрасывается косо вниз. [c.165]

Жидкий объем любого масштаба может подвергаться воздействиям гидростатической подъемной силы, возникающим однократно или многократно от многих и разнообразных видов и сочетаний физических процессов. Подъемная сила может возникнуть из-за разности плотностей в поле объемной силы, а разность плотностей образуется вследствие тепло- и массопереноса. В свою очередь тепло- и массоперенос, вызывающий появление подъемной силы, может быть обусловлен действием многих и разных механизмов. Например, даже кажущийся простым эффект возникновения подъемной силы, действующей на лист кукурузы, освещенный солнцем, оказывается достаточно сложным. Солнце нагревает лист, который для поддержания теплового равновесия (терморегулирования) может испарять водяной пар. В процессе фотосинтеза хлоропласт листа поглощает СОа из воздуха и выделяет Ог. Таким образом, в образовании результирующей подъемной силы одновременно участвуют перенос тепла и три процесса массопереноса. Эти процессы объединяются с переносом тепла излучением. Другой пример — потеря метаболической теплотымлекопитающими с поверхности их тел. Теплота тела порождает теплоперенос вблизи его поверхности. Но часто такое же по порядку величины воздействие оказывает потение. Испарения с поверхности тела увлажняют прилегающий слой воздуха. Таким образом, возникают две составляющие аэростатической силы, направленной вверх. [c.9]

В работах лабораторий Либермана п Скулачева расположение дыхательной цепи определялось по ее способности образовывать мембранный потенциал. В среду вводились различные доноры и акцепторы электронов, не проникающие сквозь мембрану. Оказалось, что эти вещества взаимодействуют лишь с цитохромом с в митохондриях. Установлено, что транспорт протонов и (или) электронов по дыхательной цепи действительно происходит. В других экспериментах определена локализация компонентов в мембране митохондрий. На рис. 13.10 показано вероятное расположение цепн. Согласно хемиосмотической гипотезе, любая сопрягающая система должна создавать электрохимический потенциал понов Н ". Действительно, опыты с проникающими синтетическими ионами показали возникновение А1 5 в митохондриях, СМЧ, хлоропластах (см. гл. 14) и мембранах бактерий. В то же время теория Митчелла встречается с трудностями и вызывает возражения. Блюменфельд приводит аргументы, показывающие невозможность построения машины Митчелла в конденсированной фазе. В такой машине АТФ-синтетаза использует разность концентраций протонов в водной фазе по обе стороны мембраны для выполнения внешней работы. Это — энтропийная машина, получающая энергию из термостата в форме кинетической знергип протонов. Нротоны движутся преимущественно по градиенту концентраций и передают свои импульсы подвижным частям машины разность потенциалов А1 5 расходуется на создание [c.437]

Прохлорофиты привлекают к себе большое внимание в связи с проблемами эволюции фотосинтетического аппарата и возникновения фотосинтезирующих эукариот. Сравнение прохлорофит с цианобактериями и хлоропластами зеленых водорослей и высших растений обнаруживает черты сходства как с фотосинтетически-ми органеллами эукариот (организация тилакоидов, состав хлорофиллов), так и с цианобактериями (клеточное строение, состав каротиноидов, липидов, некоторые особенности метаболизма, последовательность оснований 165 рРНК). Для ответа на вопрос, в каком отношении прохлорофиты находятся с цианобактериями (развивались ли независимо и параллельно с цианобактериями, возникли ли из их предшественников, потерявших способность синтезировать фикобилипротеины, или, наоборот, цианобактерии возникли из прохлорофит), необходимо дальнейшее сравнительное изучение обеих групп эубактерий с фотосинтезом [c.323]

В природе существует еще один тип возникновения потока электронов под действием солнечного света в хлоропластах, его называкит циклическим в отличие от того, который был только что рассмотрен нами по г-схеме. В циклический поток электронов вовлекается только фотосистема I. [c.199]

Присутствие пигментов этого типа усложняет дело не только тем, что добавляются новые компоненты в сложном спектре поглощения, но также возникновением проблемы светофильтров. Вообще, чтобы судить о распределении поглощенного света между различными пигментами в области общего поглощения, необходимо знание не только истинных кривых поглощения пигментов в том состоянии, в котором они находятся в живых клетках, но также и знание их микроскопического и субмикроскопического распределения. О флавонах и антоцианинах точно известно, что их распределение отличается от распределения хлорофилла они концентрируются не в хлоропластах, но в клеточных оболочках или в вакуолях, образуя как бы светофильтры перед хлоропластами или между ними (см. вычисления Ноддака и Эйхгофа [109]). В силу изложенного для количественного [c.126]

Согласно окислительно-восстановительной концепции первичного акта фотосинтеза фотовозбужденный хлорофилл реакционного центра является первичным донором электронов. Действительно, экспериментально обнаружено, что исчезновение полос поглощения в хлоропластах растений при 700, 685 и 430 нм связано с окислением длинноволновой формы хлорофилла а, которую принято обозначать П700 [33]. Это подтверждается и возникновением сигнала ЭПР с -фактором 2,003 и ДЯ 7,5, что характерно для катион-радикала хлорофилла [36]. [c.24]

Хемиосмотическая гипотеза Митчелла связывает образование АТФ из АДФ с возникновением отрицательного градиента pH в хлоропластах но отношению к внешней среде при транспорте электронов под действием света (протонная помпа) [49]. Трансмембранный градиент pH в хлоропластах создает электрохимический потенциал, обеспечивающий фосфорилирование. Ингибиторы фосфорилирования и так называемые разобщители (среди них ионы аммония) могут уменьшить трансмембранный градиент pH из-за повышения проницаемости мембран хлоропластов, а не разрушать промежуточный X. Доводом в пользу хемиосмотической гипотезы является то, что синтез АДФ—>-АТФ возможен и в темноте, без всякого действия света, если в изолированных хлоропластах создать искусственно градиент pH [50]. Для этого их сначала помещают в раствор с низким pH, а затем быстро в раствор с высоким pH. Существует мнение о конкурентном образовании АТФ и трансмембранного протонного градиента из макроэргиче-ского соединения X [c.34]

В фотосинтезирующих системах феррицитохром, вероятно, приводит на первых этапах к окислению хлорофилла до положительного ион-радикала, Хл+. Можно было бы полагать, что и спектральные изменения, и возникновение ЭПР связаны с образованием Хл+, но убедительного доказательства пока пе получено, так как обнаруженный бесструктурный фотоиндуцирован-пый сигнал ЭПР не несет в себе такой ценной информации, как сигнал со сверхтонкой структурой. В последнее время нами [52], а также в работе [53] показано, что сигнал ЭПР однозарядного ион-радикала фталоцианина (синтетического красителя, являющегося аналогом хлорофилла) представляет собой узкую интенсивную и не обладающую СТС линию с g = 2.002 и АЯ = 7 э. Необходима ли сложная структура хлоропластов, квантосом и хроматофоров для появления фотоиндуцированного парамагнетизма Достаточно ли для этого присутствия одного хлорофилла или бактериохлорофилла [c.445]

Образование полноценного фотосинтезирующего органоида— хлоропласта — процесс, протекающий через ряд этапов. На рис. 41 приведена схема из работ школы А. Фрей-Висслинга, из которой видно, что увеличение размеров пропластиды связано с одновременным усложнением ее внутреннего строения — возникновением и развитием ламеллярной и гранулярной структур. [c.121]

Что касается роли хлоропластов в синтезе вирусов, то на этот счет существуют противоположные мнения. Электронные микрофотографии показывают, что при инфицировании растения некоторыми вирусами наблюдается возникновение новых разнообразных структур неизвестной природы (так называемые ланшинки в случае ВТМ) [336]. [c.250]

Рнс. 10-68. Эволюция прерывистых генов с древнейших времен. А. Структура гена триозофосфатизомеразы у растений и животных Одинаковые положения нитронов у кукурузы (зерна) и позвоночных отмечены черными стрелками, а отличающиеся положения вьщелены красными стрелками. Так как считается, что растения и животные возникли от общего предка около миллиарда лет назад, общие интроны должны иметь очень древнее происхождение. Б, Гипотетическая схема возникновения определеппого гена. Последовательности экзонов вьщелены цветом, а последовательности интрона обозначены черным. Приведенный здесь ген кодирует белок, необходимый для всех клеток. Подобно триозофосфатизомеразе, этот белок, но-видимому, сформировал свою окончательную трехмерную структур перед тем, как от общего предка отделились бактерии, архебактерии и эукариоты. Этот общий предок обозначен на рисунке как ген-прародитель . Пунктиром указано примерное время прохождения эндосимбиотических процессов, которые привели к возникновению митохондрий и хлоропластов. (А-по W. Gilbert, М [c.241]

Хотя Сэджер [1601] соглашается, что хлоропласты и митохондрии вполне могли произойти от свободноживущих прокариотических клеток, которые участвовали в возникновении эукариотов , ее взгляды на происхождение ядра эукариотов сильно отличаются от взглядов Маргулис [c.192]

Сопоставление этих данных с данными экспериментов на фасоли [6491 позволяет считать, что вызываемые световыми воздействиями колебания биопотенциалов у высших растений имеют сложную комплексную природу и на клеточном уровне могут быть представлены как типичными ПД надпорогового характера, так и градуальными фотоэлектрическими реакциями. При зтом ПД локализованы на плазматических мембранах клеток, а запускаемые светом подпороговые электрические ответы, по крайней мере на начальных этапах своего развития, протекают в хлоропластах, ПД возникают только в тех случаях, когда фотовозбуждение пигментов способно обеспечить пороговую деполяризацию возбудимых плазматических мембран. В зависимости от состояния межклеточных связей эти ПД могут быть распространяющимися или местными. Подтверждением этого предположения могут служить данные о возникновении подобных ПД местных спайков, возникающих по достижении критического уровня деполяризации в ходе медленных светоиндуцированных изменений Е в мезофилле листьев томата [349], [c.112]

Переход от простой прокариотической к сложной эукариотической клетке с ее многообразными субструктурами остается до сих пор загадкой для биологов. Наиболее остроумная гипотеза возникновения эукариотической клетки принадлежит Саган [И]. Она предположила, что эукариотическая клетка возникла в результате симбиоза двух или более различных прокариотических клеток. В основе этой идеи лежит тот факт, что внутри прокариотических клеток нет мембран, способных заш итить всю клетку от токсических продуктов, образуюш ихся в процессе метаболизма. Важнейший из таких ядов — кислород, который выделялся уже у ранних фотосинтезируюш их организмов. Ведь кислород, образующийся при фотосинтезе в некоторых участках клетки, способен окислить многие вещества клетки и тем самым погубить ее. В эукариотических клетках фотосинтез происходит в хлоропластах, и благодаря мембранам кислород уходит из клетки, не причиняя ей вреда. У прокариотических фотосинтезирующих организмов защита от кислорода должна была развиться одновременно с развитием фотосинтеза. [c.154]

Фотосинтезирующие первичные автотрофы казалось бы располагают всем необходимым для достижения предельного (пока лишь биохимического) совершенства. Каков же биологический смысл возникновения гетеротрофов, зачем они появились И не просто возникли, а еще достигли столь высокого совершенства. В сущности и автотрофы—химеры их вполне можно (мысленно, а иногда и в действительности) разделить на две части — фотосинтезирующую и потребляющую. Потребляющая часть авто-трофа и есть гетеротроф, еще неотделенный от автотрофа. (Зеленую эвглену можно заставить разделиться так, что хлоропласт останется лишь в одной дочерней клетке. Другая, бесхлоро-пластная клетка — это гетеротроф, нуждающийся в органической пище). [c.132]

Мы уже отмечали прокариотический характер генетической системы органелл, который особенно ярко выражен у хлоропластов, и упомршали о том, что он может быть обусловлен происхождением органелл от бактерий-эндо-симбионтов (симбиотическая гипотеза, см. гл. 1). В соответствии с этой гипотезой эукариотические клетки в начале своего эволюционного пути были примитивными организмами без митохондрий и хлоропластов, а затем вступили в тесный симбиоз с бактериями и приспособили их систему окислительного фосфорилирования для своих нужд. Так как митохондрии животных и растений очень сходны, полагают, что событие, приведшее к возникновению этих органелл, произошло на раннем этапе эволюции эукариотической клетки, еще до разделения линий животных и растений. Вероятно, позднее в результате отдельного эволюционного события клеткой были захвачены цианобактерии (будущие хлоропласты), что привело к возникновению первых растительных клеток (см. рис. 1-21). [c.67]

Прохлорофиты привлекают к себе большое внимание в связи с проблемами эволюции фотосинтетического аппарата и возникновения фотосинтезирующих эукариот. Сравнение прохлорофит с цианобактериями и хлоропластами зеленых водорослей и высших растений обнаруживает черты сходства как с фотосинтетическими органеллами эукариот (организация тилакоидов, состав хлорофиллов), так и с цианобактериями (клеточное строение, состав каротиноидов, липидов, стеролов, некоторые особенности метаболизма, последовательность оснований 165-рибосомной РНК). Для ответа на вопрос, в каком отношении прохлорофиты находятся с цианобактериями (развивались ли независимо и параллельно с цианобактериями, возникли ли из их предшественников, потерявших способность синтезировать фикобилипротеиды, или наоборот цианобактерии возникли из прохлорофит), необходимо дальнейшее сравнительное изучение обеих групп прокариот с фотосинтезом кислородного типа. В настоящее время прохлорофиты рассматриваются в качестве возможных эндосимбионтов, последующая эволюция которых привела к возникновению хлоропластов зеленых водорослей и высших растений. [c.285]

Процессы в хлоропластах при переходе к фотосинтезу. При освещении листьев хлоропласты уже через несколько минут начинают уменьшаться в объеме, становясь более плоскими (дисковидными). Тилакоиды и граны сдвигаются и уплотняются. Фотоиндуцируемое сокращение хлоропластов объясняется возникновением трансмембранных протонных градиентов и изменением электрического потенциала мембран хлоропластов. Определенная степень сжатия хлоропласта необходима для эффективной работы электронтранспортной цепи и для ее сопряжения с образованием АТР. Транспорт протонов внутрь тилакоидов приводит к подкислению их внутренней полости до pH 5,0-5,5 и одновременному подщелачиванию стромы хлоропласта от pH 7,0 в темноте и до pH 8,0 на свету. Вход ионов Н в тилакоиды сопровождается выходом из них в строму ионов Mg . [c.100]

В сформировавшейся клетке растущих листьев пластиды размножаются путем деления. Делепие может происходить или на стадии пронластид (у высших растепий). или на стадии уже сформировавшихся хлоропластов (у водорослей и папоротников). Пластиды делятся или путем возникновения поперечных перегородок, или, реже, путем почкования. Поперечные перегородки образуются за счет образования складок на внутренпей мембране. До тех пор, пока складка внутренней мембрапы не поделила тело пластид, наружная мембрана сохраняется и объединяет обе дочерние пластиды. Дальнейшее поведение наружной мебрапы неясно. ( а либо разрывается, либо образует складки. [c.103]

Большой интерес представляет вопрос о возникновении хлоре-Пластов в клетке в процессе эволюции. Поскольку хлоропласты представляют собой отпоснтельпо независимое от ядра образование, способное к делению, росту, дифференциации, возникла гипотеза о том, что на заре эволюции хлоропласты, так же как митохондрии, представляли собой самостоятельные организмы (с. 26). Согласно этой гипотезе хлоропласты вознвгош в результате симбиоза какого-то авто-трофного микроорганизма, способного трансформировать энергию солнечного света, с гетеротрофной клеткой хозяина. В этой связи интересно, что в 1969 г. было показано, что изолированные клетки млекопитающих способны заглатывать путем фагоцитоза выделенные из листьев хлоропласты. Захваченные клетками хлоропласты выжн- [c.103]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология