Происхождение ДНК органелл

Пусть для осуществления химической реакции веществу необходимо продиффундировать в некоторую частицу, которой может быть гранула с иммобилизованным ферментом, клетка растительного или животного происхождения, клеточная органелла, зерно гетерогенного катализатора и т. д. В этом случае э( фективная скорость химической реакции равна произведению истинной скорости на диффузионный фактор т). В свою очередь т] есть функция модуля Тиле (Ф), который определяется соотношением [c.270]

Настоящий раздел практикума посвящен экспериментальным приемам, использующимся при изучении биоэнергетических механизмов тканей животных. Употребление понятия биоэнергетика применительно к данному разделу требует некоторых пояснений. Любую ферментативную реакцию можно характеризовать как с точки зрения химического механизма и скорости ее протекания, так и с позиций энергетики — установление констант равновесия отдельных стадий или суммарного процесса, непосредственно связанных с термодинамическими понятиями и величинами. Тем не менее, говоря о биоэнергетике, обычно подразумевают реакции, приводящие к эндергоническому образованию АТФ из АДФ и неорганического фосфата. К таким реакциям относятся дыхательное фосфорилирование, фотофосфорилирование и реакции субстратного фосфорилирования АДФ, связанные с гликолизом и протеканием цикла трикарбоновых кислот. В силу традиции исследования в области биоэнергетики на кафедре биохимии МГУ ограничены тканями животного происхождения. С количественной же точки зрения реакции дыхательного фосфорилирования заведомо превалируют над гликолизом и субстратным фосфорилированием в цикле трикарбоновых кислот. Таким образом, настоящий раздел практикума фактически посвящен описанию экспериментальных подходов к изучению метаболизма митохондрий — внутриклеточных органелл, ответственных за дыхательное фосфорилирование. [c.403]

Взяв за основу происхождение организма, различают растительные, животные, вирусные и бактериальные белки, в то же время учитывая органы и клеточные органеллы — белки плазмы, мышечные белки, белки молока, яиц, рибосомные белки, белки клеточного ядра, микросом и мембран. [c.344]

Рас. 115. Схема, иллюстрирующая распространенную в настоящее время гипотезу, согласно которой все клеточные органеллы ведут свое происхождение от плазмалеммы. [c.258]

Микросомы в электронном микроскопе имеют вид пузырьков или трубочек, несущих на своей наружной поверхности рибосомы выше мы уже упоминали о том, что они, возможно, ведут свое происхождение от эндоплазматического ретикулума. Белки, синтезирующиеся в рибосомах, либо используются в цитоплазме, либо собираются в органеллах или пузырьках, отделенных от цитоплазмы. Поэтому эти белки могут проходить сквозь эндоплазматический ретикулум и через поры попадать в органеллу или в конце концов во внеклеточное пространство. [c.94]

Сам по себе аппарат белкового синтеза в органеллах имеет смешанное происхождение. Большая часть его белковых компонентов или все они транспортируются в органеллу из окружающей цитоплазмы. Однако ни в митохондриях, ни в хлоропластах, по-видимому, не происходит переноса нуклеиновых кислот через мембрану органеллы как в одном, так и в другом направлении. [c.282]

Рибосомы хлоропластов очень сходны с бактериальными рибосомами, тогда как рибосомы митохондрий несколько больше отличаются от последних поэтому проследить происхождение митохондрий сложнее. Однако сходство между белками дает основание предполагать, что те. и другие органеллы произошли от бактерий, вступивших в устойчивый симбиоз (в качестве эндосимбионтов) с какими-то примитивными эукариотическими клетками как полагают, митохондриям дали начало пурпурные бактерии, а хлоропластам (позднее) - цианобактерии или близкие к ним организмы. Хотя многие гены этих древних бактерий все еще используются для синтеза белков органеллы, большая их часть по неясным причинам включилась в ядерный геном, где они кодируют ферменты, которые сходны с бактериальными и синтезируются на рибосомах в цитозоле, а затем переходят в органеллу. [c.502]

Далее де Дюв обсуждает происхождение пероксисомы. Внутриклеточные частицы могли образоваться из впячиваний клеточной мембраны, отделившихся от нее на какой-то стадии. Отделившись, они могли сохранить способность к перевариванию, существовавшую за счет экзоферментов еще до отделения. Получив способность к внутриклеточному перевариванию, клетка стала независимой от консервативной внешней среды, увеличилась в размерах и приобрела амебоидную подвижность. Таким же образом, вероятно, возникли эндо-цитоз и система лизосом, а также секреторная эндоплазматическая сеть, с которой пероксисомы связаны и теперь. (При эндоцитозе — фагоцитозе и пиноцитозе —клетка поглощает и переваривает относительно крупные частицы.) Пероксисомы стали основными окислительными органеллами примитивного фагоцитирующего организма крупного размера. [c.194]

Полагают, что энергетические органеллы эукариот ведут свое происхождение от прокариотических клеток, которые были захвачены примитивными эукариотами путем эндоцитоза на ранних этапах эволюции и вступили с ними в симбиоз. Это позволяет объяснить, почему митохондрии и хлоропласты содержат свою собственную ДНК. Но за миллиард лет, прошедших с момента возникновения первых эукариотических клеток, эти органеллы утратили большую часть своего генома и стали тем самым зависимы от белков, которые кодируются ядерным геномом, синтезируются в цитоплазме и только потом переходят внутрь органелл. В то же время и клетка- хозяин зависит теперь от этих органелл-они дают ей молекулы АТР, которые нужны для осуществления биосинтетических реакций, для транспорта ионов и растворенных веществ и для других непрерывно идущих процессов жизнедеятельности [c.8]

Рибосомы хлоропластов очень сходны с бактериальными рибосомами, тогда как рибосомы митохондрий несколько больше отличаются от последних. Поэтому проследить происхождение митохондрий сложнее. Однако сходство между остальными белками дает основание предполагать, что обе органеллы произошли от бактерий, вступивших в тесный симбиоз с какими-то примитивными эукариотическими клетками как полагают, митохондриям дали начало пурпурные бактерии, а хлоропластам (позднее)-цианобактерии. Хотя многие из генов этих древних бактерий все еще используются для синтеза белков внутри органеллы, большая их часть по неясным причинам включилась в ядерный геном. [c.70]

Мы уже отмечали прокариотический характер генетической системы органелл, который особенно ярко выражен у хлоропластов, и упомршали о том, что он может быть обусловлен происхождением органелл от бактерий-эндо-симбионтов (симбиотическая гипотеза, см. гл. 1). В соответствии с этой гипотезой эукариотические клетки в начале своего эволюционного пути были примитивными организмами без митохондрий и хлоропластов, а затем вступили в тесный симбиоз с бактериями и приспособили их систему окислительного фосфорилирования для своих нужд. Так как митохондрии животных и растений очень сходны, полагают, что событие, приведшее к возникновению этих органелл, произошло на раннем этапе эволюции эукариотической клетки, еще до разделения линий животных и растений. Вероятно, позднее в результате отдельного эволюционного события клеткой были захвачены цианобактерии (будущие хлоропласты), что привело к возникновению первых растительных клеток (см. рис. 1-21). [c.67]

Особую группу ферментов составляют надмолекулярные (или мультимолекулярные) ферментные комплексы, в состав которых входят не субъединицы (в каталитическом отношении однотипные протомеры), а разные ферменты, катализирующие последовательные ступени превращения какого-либо субстрата. Отличительными особенностями подобных муль-тиферментных комплексов являются прочность ассоциации ферментов и определенная последовательность прохождения промежуточных стадий во времени, обусловленная порядком расположения каталитически активных (различных) белков в пространстве ( путь превращения в пространстве и времени). Типичными примерами подобных мультиферментных комплексов являются пируватдегидрогеназа и а-кетоглутаратдегидрогеназа, катализирующие соответственно окислительное декарбоксилирование пировиноградной и а-кетоглутаровой кислот в животных тканях (см. главу 10), и синтетаза высших жирных кислот (см. главу 11). Молекулярные массы этих комплексов в зависимости от источника их происхождения варьируют от 2,3 10 до 10 10 Ассоциация отдельных ферментов в единый недиссоциирующий комплекс имеет определенный биологический смысл и ряд преимуществ. В частности, при этом резко сокращаются расстояния, на которые молекулы промежуточных продуктов должны перемещаться при действии изолированных ферментов. Ряд таких мультиферментных комплексов, иногда называемых ферментными ансамблями, структурно связан с какой-либо органеллой (рибосомы, митохондрии) или с биомембраной и составляет высокоорганизованные надмолекулярные системы, обеспечивающие жизненно важные функции, например тканевое дыхание (перенос электронов от субстратов к кислороду через систему дыхательных ферментов). [c.129]

О происхождении митохондриальной и хлоропластной ДНК было высказано множество предположений. Одно из них состоит в том, что они представляют собой остатки хромосом древних бактерий, которые попали в цитоплазму клетки-хозяина и стали предшественниками этих органелл. Митохондриальная ДНК кодирует митохондриальные тРНК и рРНК, а также несколько митохондриальных белков. Поскольку свыше 95% митохондриальных белков кодируется ядерной ДНК, причина существования митохондриальной и хлоропластной ДНК является одной из загадок генетики клетки. В процессе деления клетки-хозяина митохондрии и хлоропласты также делятся (рис. 27-24). До и во время деления митохондрий их ДНК реплицируются и дочерние мДНК переходят в дочерние митохондрии. [c.876]

Мы уже рассматривали ассоциацию растений с азотфиксируюшдми эндо- или эктосимбиотическими бактериями (разд. 13.1). Симбиоз видов Rhizobium с клетками бобовых растений в корневых клубеньках относится к наиболее дифференцированным симбиотическим взаимоотношениям. Он служит прекрасным примером развития тесной ассоциации внутриклеточного симбионта с клеткой-хозяином это один из важнейших фактов, подкрепляющих гипотезу об эндосимбиотическом происхождении некоторых клеточных органелл (с. 26). [c.513]

Эндоплазматический ретикулум образуется, по-видимому, из ядерных мембран, причем одна мембрана эндоплазматического ретикулума возникает из внешней, а другая из внутренней ядериой мембраны. Несмотря на сильное развитие техники получения электронных микрофотографий [18], вопрос о происхождении митохондрий и пластид в клетках эндосперма решить нока не удается. Эти структуры могут либо возникать de novo, либо развиваться из органелл, связанных с полярными ядрами завязи, либо, наконец, образовываться из пузырьков, отпочковывающихся от ядерной мембраны яйцеклетки. По-видимому, в образовании белковых гранул принимают участие маленькие пузырьки аппарата Гольджи. В некоторых случаях отложения белка, по-видимому, лежат в цитоплазме открыто, однако обычно гранулы формируются в пространстве, ограниченном одиночной мембраной. Таким образом, формирование белковых тел в клетках эндосперма пшеницы отличается — если не принципиально, то, по крайней мере, в деталях — от того, что имеет место в клетках [c.467]

Вопрос об эволюционном происхождении вирусов еще не решен. Являются ли они паразитами, ведущими свое происхождение от микроорганизлюв, утративших многие из своих возможностей, или они суть клеточные органеллы, приобретшие способность к внеклеточному существованию Имеется много указаний на то, что онкогенные лизогенизирующие и трансдуцирующие вирусы обладают многими качествами, роднящими их с хозяевами. Вполне возможно, что под понятие вирус подпадают частицы, сходные по своим свойствам, но совершенно различные по происхождению. [c.283]

Особые митохондриальные изоферменты являются как бы свидетельством эволюционного процесса, указывающим на прокариотическое происхождение этих органелл например, перо-ксид-дисмутаза матрикса митохондрий из печени цыплят представляет собой магнийсодержащий фермент, аминокислотная последовательность которого гомологична таковой для перо-ксид-дисмутазы из Е. oli и В. stearothermophilus, в то время-как соответствующий цитоплазматический фермент (из эритроцитов быка) содержит медь и цинк и имеет другую последовательность аминокислот [554]. [c.111]

Наличие различных изоферментов в органеллах может быть связано и с особыми условиями транспорта белка через мембрану из цитоплазмы в матрикс органеллы. Фумарат-гидратаза (КФ 4.2.1.2) присутствует и в матриксе митохондрий, и в цитоплазме клеток млекопитающих. Митохондриальная форма при электрофорезе движется в сторону анода медленнее, чем форма цитоплазматическая, но исследование межвидовых гибридных соматических клеток указывает на то, что обе эти формы могут быть продуктами одного гена и что различия между ними являются результатом постсинтетической модификации-[4761]. Эта модификация изофермента, по-видимому, довольно незначительна, и неясно, когда она совершается, — до или после проникновения фермента в митохондрию. Вопрос о механизме, с помощью которого в естественных условиях белки проникают в окруженные мембранами органеллы, окончательно не решен особенно трудно объяснить этот процесс в том случае, когда органелла окружена несколькими мембранами [479, 4112]. Лизосомы окружены одиночной мембраной при исследовании гомогенатов печени грызунов было установлено,, что фермент -D-глюкуронидаза (КФ 3.2.1.31) присутствует и в лизосомах, и в микросомной фракции, причем, хотя изофермент-ные его формы в этих компартментах различаются, они тем не менее образуются в результате посттрапсляционной модификации продукта трансляции одного гена. Эта модификация может-состоять в нековалентном присоединении какого-то пептида [2689], в частичном протеолизе или же в присоединении углевода [3574]. Возможно, однако, что лизосомы и эндоплазматический ретикулум имеют общее происхождене, и это облегчает транспорт белка между ними. [c.111]

Место синтеза белка можно установить in vivo по его чувствительности к воздействию веществ, преимущественно ингибирующих синтез белка в цитоплазме или органелле. Обычно синтез белка в митохондриях и хлоропластах чувствителен к антибиотикам, ингибирующим синтез белка в бактериях, например к эритромицину и хлорамфениколу. Эти антибиотики не влияют на синтез белка в цитоплазме, который, однако, обладает чувствительностью к циклогексимиду на синтез белка в органелле циклогексимид не влияет. Происхождение белков органелл может быть установлено in vitro при исследовании продуктов, синтезируемых в препаратах изолированных органелл. [c.284]

На рис. 1-22 показано эволюционное происхождение эукариот в соответствии с симбиотической теорией Следует отметить, что митохондрии и хлоропласты, проявляя определенное сходство с современными аэробными бактериями и цианобактериями, в то же время во многих отношениях отличаются от них. Например, количество ДНК в этих органеллах очень мало, большинство составляющих их молекул синтезируется вне органелл и лишь затем в них фанспортируется. Если считать, что митохондрии и хлоропласты действительно возникли из симбиотических бактерий, то следует признать, что они претерпели значительные эволюционные изменения и стали весьма зависимыми от своих хозяев. [c.33]

Все существующие ныне клетки подразделяются на два типа прокариотические (бактерии и их близкие родственники) и эукариотические. Считают, что первые близки в общих чертах с самыми ранними клетками-прарооителъницами Несмотря на сравнительную простоту строения, клетки прокариот весьма разнообразны в биохимическом отношении, например, у бактерий можно обнаружить все основные метаболические пути, включая три главных процесса получения энергии - гликолиз, дыхание и фотосинтез. Эукариотические клетки больше по размеру и имеют более сложную организацию, чем клетки прокариот. Они содержат больше ДНК и различных компонентов, обеспечивающих ее сложные функции. ДНК эукариот заключена в окруженное мембраной ядро, а в цитоплазме находится много других окруженных мембранами органелл. К ним относятся митохондрии, осуществляющие окончательное окисление молекул пищи, а также (в растительных клетках) хлоропласты, в которых идет фотосинтез. Целый ряд данных свидетельствует о происхождении митохондрий и хлоропластов от ранних прокариотических клеток, ставших внутренними симбионтами большей по размеру анаэробной клетки. Другая отличительная особенность эукариотических клеток - это наличие цитоскелета из белковых волокон, организующего цитоплазму и обеспечивающего механизм движения [c.41]

В отличие от человека у некоторых растений и грибов (включая дрожжи) митохондриальные гены содержат интроны, которые должны быть удалены из транскрипта с последующим сплайсингом (разд. 3.2.7). У растений интроны обнаружены также примерно в 20 генах хлоропластов. Многие интроны в генах органелл содержат родственные нуклеотидные последовательности, которые могут исключаться из РНК-транскриптов в результате реакции, катализируемой самой РНК (разд. 9.4.14). хотя в этом самосплайсинге обычно участвуют и белки. Открытие интронов в генах органелл было неожиданным с точки зрения эндосимбиотической теории происхождения энергопреобразующих органелл, гак как в генах бактерий, от предков которых могли произойти митохондрии и хлоропласты, интронов не обнаружено. [c.493]

У дрожжей интроны могут иметься в митохондриальном гене одного штамма, но отсутствовать в том же гене другого штамма. Но-видимому, такие факультативные интроны способны включаться в гены и выходить из них подобно транспозонам. С другой стороны, в некоторых митохондриальных генах дрожжей интроны занимают те же позиции, что и в митохондриях Aspergillus и Neurospora значит, они были унаследованы от общего предка этих трех грибов. Вероятно, интроны имеют древнее происхождение, и хотя они были утрачены многими бактериями, они сохранились в геномах тех органелл, где регуляция сплайсинга РНК помогает контролировать экспрессию гена (разд. 10.5.5). [c.493]

Так как большинство генов, кодирующих белки современных митохондрий и хлоропластов, находится в ядерном геноме, можно думать, что в ходе эволюции эукариот значительная часть генов органелл была перенесена в ядерную ДНК. Это позволило бы объяснить, почему некоторые из ядерных генов, кодирующих митохондриальные белки, сходны с генами бактерий. Так, например, у курицы М-концевая аминокислотная последовательность митохондриального фермента супероксиддисмутазы гораздо больше похожа на соответствуюший сегмент супероксиддисмутазы бактерий, чем на К-концевой участок того же фермента, выделенного из цитозоля тех же эукариотических клеток. Еще одним указанием на то, что подобные переносы участков происходили в ходе эволюции, служат обнаруженные в ядерном геноме некодирующие последовательности ДНК, имеющие, вероятно, недавнее митохондриальное происхождение очевидно, что эти последовательности были интегрированы в ядерный геном как балластная ДНК. [c.500]

Происхождение клеточного ядра, имеющего особенным образом устроенную двойную мембрану, более загадочно. Известно, что единственная бактериальная хромосома прикреплена к совершенно определенным участкам с внутренней стороны прокариотической плазматической мембраны. Одно из предположений состоит в том. что двуслойная ядерная оболочка могла образоваться из глубокого виячивания плазматической мембраны, как показано на рис. 8-4, Б. Эта гипотеза объясняет, почему внутреннее пространство ядра топологически эквивалентно цитозолю. Действительно, во время митоза у высших эукариот ядерная оболочка разрушается, и содержимое ядра полностью смешивается с цитозолем, чего никогда не происходит ни с одной другой мембранной органеллой. Таким образом, во время митоза клетка временно возвращается к прокариотическому состоянию, когда хромосомы не имеют отдельного компартмента. [c.9]

Эта шолюционная схема делит основные внутриклеточные компартменты эукариот на пять групп 1) ядро и цитозоль, связанные межд собой ядерными порами и поэтому являющиеся топологически неразрывными (хотя функционально различными) 2) митохондрии 3) хлоропласты (встречаются только > растений) 4) пероксисомы (их эволюционное происхождение мы обсудим в разд. 8.5) и 5) остальные мембранные органеллы (ЭР, аппарат Г ольджи, эндосомы и лизосомы). [c.9]

Рис. 8-4. Гипотезы эволюционного происхождения митохондрий, хлоропластов, ЭР и клеточного ядра, объясняющие топологические взаимоотношения этих внутриклеточных компартментов в эукариотических клетках. А. Митохондрии и хлоропласты могли возникнуть при поглощении бактерий эукариотической клеткой. С помошью этой гипотезы можно объяснить, почему полость перечисленных выше органелл остается изолированной от обширного везикулярного транспорта, связывающего полости многих других внутриклеточных компартментов. Б.

Сейчас считают, что вирусы произошли каким-то образом от живых организмов или от их органелл. Но вирусы, во всяком случае их самые крайние формы, лучше не считать живыми организмами, хотя с точки зрения прикладной биологии или медицины это может быть неверно [67, 1996]. Происхождение вирусов обсуждалось в работе Лурии и Дарнелла [1184], а их эволюция —в работе Джоклика [930]. Во всяком случае, вирусы не имеют отношения к проблеме происхождения жизни или к эволюции биоэнергетических процессов в клетках. [c.54]

Возможность изучения микроскопических, а в конечном счете и молекулярных деталей происхождения отдельных особей как в этих простых случаях, так и для любого другого современного организма зависит от продолжительности жизненного цикла он должен быть достаточно коротким, так чтобы его удобно было нaблюдatь в природе и в лаборатории. Решая такого рода проблемы, всегда удается (пусть часто не без труда) наблюдать непосредственно само интересующее нас явление и изучать его при различных условиях температуры, концентрации питательных веществ и т. д. Это справедливо также для тех случаев, когда решается вопрос о возникновении клеточных органелл, например центриолей. Все, что здесь требуется, — это систематическое наблюдение в лабораторных условиях ряда стадий в развитии тех или иных клеток, в ходе которого происходит возникновение дочерних центриолей из небытия . При изучении биологии клеточного развития подобного рода прием, т. е. многократное наблюдение изучаемого явления, в принципе возможен всегда. [c.19]

Открытие интронов в митохондриальных генах дрожжей (а также и в некоторых генах хлоропластов) было неожиданным с точки зрения эндосимбио-тической теории происхождения митохондрий, так как в геноме бактерий интроны не обнаружены. Кроме того, интроны часто имеются в митохондриальном гене одного штамма дрожжей, но отсутствуют в том же гене у другого штамма. По этой и другим причинам было высказано предположение, что интроны в ДНК некоторых биоэнергетических органелл представляют собой остатки каких-то перемещающихся элементов (разд. 8.6. 0. Однако до сих пор не выяснено ни происхождение этих расщепленных генов в ДНК органелл, ни их влияние на организм. [c.64]

Факты такого рода используют для подтверждения гипотезы о симбиогенетическом происхождении эукариотической клетки, в частности, о бактериальном происхождении хлоропластов, митохондрий и некоторых других клеточных органелл, содержащих ДНК, например кинетосом у простейших. Впервые гипотезу относительно происхождения хлоропластов высказал в начале века профессор Петербургского университета А. С. Фаминцын (1835—1918). [c.250]

Сторонники этой гипотезы рассматривают самостоятельность аппарата репликации, транскрипции и белкового синтеза (см. гл. 15) в клеточных органеллах, близких по строению к аналогичным аппаратам бактерий, как одно из доказательств справедливости такой гипотезы. В то же время нельзя забывать, что многие функции органелл находятся также под контролем ядра. Подчеркнем, что все белки рибосом митохондрий у дрожжей, за исключением одного, кодируют гены ядра, так же как и многие цитохромы, работающие на митохондриях. Структура генов митохондрий более сходна с таковой в клеточном ядре, чем с генами бактерий (см. гл. 15, 19). Все это показывает маловероятность симбиогенетического происхождения митохондрий. [c.250]

Существенным результатом проведенных исследований является получение экспериментальных доказательств того, что магнетит может образовываться в самом организме, т. е. имеет биогенное происхождение, хотя механизм его образования может быть неодинаков у представителей разных таксономических единиц. Наиболее интересен путь возникновения магнетитового органа у магниточувствительных бактерий, где однодоменные частицы магнетита формируют новую органеллу, названную магнитосомой. [c.6]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология