Биохимические цепи и циклы

Рис. 17-2. Биохимическая анатомия митохондрий. Указана локализация ферментов цикла лимонной кислоты, цепей переноса электронов, ферментов, катализирующих окислительное фосфорилирование, и внутреннего пула коферментов. Во внутренней мембране одной митохондрии печени может находиться свыше 10000 наборов цепей переноса электронов и АТР-синтетазных молекул. Число таких наборов тем больше, чем больще площадь поверхности внутренней мембраны. Митохондрии сердца с их многочисленными кристами содержат в 3 раза больше таких наборов, чем митохондрии печени. Внутренний пул коферментов и промежуточных продуктов функщю-нально изолирован от соответствующего пула цитоплазмы. Подробно структура митохондрий описана в гл. 2.

Цикл лимонной кислоты. Аэробное превращение молочной кислоты в двуокись углерода и воду протекает через стадию образования пировиноградной и затем уксусной кислот. Уксусная кислота является одним из наиболее важных продуктов обмена. Она лежит на перекресте многих биохимических путей. Участие уксусной кислоты в образовании АТФ связано в основном с включением в цикл лимонной кислоты. Этот цикл (фиг. 104) представляет собой последовательную цепь реакций, начинающуюся с конденсации двууглеродного остатка уксусной кислоты с четырехуглеродным носителем . Образовавшаяся шестиуглеродная кислота носит название лимонной кислоты. Путем ряда дегидрирований (потеря водорода) и декарбоксилирований (потеря двуокиси кислорода) она, в конце концов, теряет 2 углеродных атома и опять образуется четырехуглеродная молекула носителя. Таким образом, становится возможным следующий оборот цикла. В результате каждого оборота цикла образуется 18 молекул АТФ на каждую исходную молекулу молочной кислоты. Механизм образования АТФ в лимоннокислом цикле не показан на фиг. 104, да он еще и неизвестен. Общее обсуждение этого вопроса см. в приложении 2. [c.380]

Кислоты РС02Н, как насыщенные, так и ненасыщенные, превращаются в их гомологи КСНгСНгСОгН путем удлинения цепи в различных биохимических процессах через сходные промежуточные соединения (см. разд. 25.1.5.3, 25.1.5.4). При этом утилизируется ацетат (в основном при локализации процесса в митохондриях) или малонат (при локализации в микросомах) все промежуточные соединения участвуют в этом цикле в виде производных кофермента А. Вместо ацетата или малоната может быть использован пропаноат или метилмалонат возможно, что некоторые разветвленные жирные кислоты с несколькими метильными группами образуются именно этим путем (схема 22). [c.30]

Ионы Са2+ играют важную роль в регуляции многих биохимических реакций, протекающих в клетке. В поддержании низкой по сравнению с внеклеточным пространством концентрации ионизированного Са + в цитоплазме принимают участие митохондрии. Эти внутриклеточные органеллы способны аккумулировать большие количества Са + и вместе с тем им принадлежит решающая роль в обеспечении энергетических потребностей клетки в целом. Накопление Са + в митохондриях существенно влияет на активность многих ферментов, локализованных в матриксе и катализирующих отдельные стадии цикла трикарбоновых кислот, окисления кетокислот с разветвленной цепью, липолиза и др. Ярким примером участия Са + в регуляции собственных метаболических функций митохондрий является торможение окислительного фосфорилирования. [c.476]

Поскольку ДНК — главный носитель генетической информации, определяющей биохимическую специфичность клетки, а эта генетическая информация передается интактной от родителей к потомкам, центральной проблемой в биосинтезе ДНК является, очевидно, механизм самоудвоения этой молекулы. Как можно представить себе синтез ДНК, направляемый самой ДНК Комплементарное спаривание оснований в двухцеиочечной молекуле прямо указывает на возможный механизм ДНК-зависимого синтеза ДНК, в котором ДНК служит матрицей для собственного воспроизведения. Были пред.ион<ены две гипотезы о матричной роли ДНК. Уотсон и Крик на основе структурных данных предположили, что каждая цепь двухцепочечной молекулы ДНК служит матрицей для синтеза комплементарной цепи. Этот механизм был назван полуконсервативной редупликацией, так как в результате одного цикла редупликации каждая из двух новообразованных дочерних молекул получает ровно половину исходной (матричной) молекулы ДНК. Согласно другому механизму — консервативной редупликации,— сначала удваивается только одна из двух цепей ДНК (причем роль матрицы в этом процессе играет двухцепочечиая молекула ДНК), а затем ун е эта новообразованная цепь ДНК служит матрицей для синтеза комплементарной ей цепи. В этом случае после одного цикла редупликации исходная молекула ДНК должна остаться интактной и синтезированная молекула ДНК будет состоять только из новообразованных цепей. Механизмы полуконсервативной и консервативной редупликации ДНК схематически представлены на фиг. 163. [c.507]

Виды лекарств. Все лекарственные средства делят на природные (биогенные) и чужеродные (ксенобиотики). Природные являются естественными продуктами живых организмов и участвуют в биохимических процессах (аминокислоты, гексозы, жирные кислоты, витамины, гормоны, биорегуляторы, препараты плазмы крови и др.). В европейских странах получили распространение природные препараты пяти групп 1) суис-органные (из различных тканей, органов и клеток) 2) нозоды (приготовленные гомеопатическим путем из органов, продуктов метаболизма, микроорганизмов (ауто- и гетероно-зоды) 3) катализаторы (включают группу А — метаболиты цикла трикарбоновых кислот группу В — убихиноны и другие компоненты цепей переноса электронов группу С — гормоны, биогенные амины, растительные экстракты) 4) потенцированные аллопатические (АТФ, витамины, антибиотики и др.) 5) сложные препараты биологического происхождения. [c.477]

Преобразование энергии. Кратко обрисованные выще пути метаболизма (превращения глюкозы, цикл трикарбоновых кислот, дыхательная цепь) приводят к окислению сахара до Oj и воды. При этом освобождается столько же энергии, сколько при сжигании сахара но благодаря тому, что окисление глюкозы разбито на ряд отдельных ферментативных реакций, теоретически полностью обратимых, выделяющаяся при окислении энергия может переводиться в биохимически доступную форму без значительного повышения температуры. [c.219]

Нельзя не поражаться силе биохимии, расшифровавшей сложнейшие цепи реакций, протекающих в живой клетке. На рис. 90 для примера приведена схема биохимических реакций, из которых состоит процесс окисления продуктов гликолиза, так называемый цикл Кребса. Вы видите, сколько различных веществ в нем участвует. И все это нужно было установить и доказать На человека, далекого от биохимии, установление такой схемы производит впечатление чуда. [c.311]

Наиболее распространенная причина нелинейности биохимических систем связана с наличием обратных связей в цепи реакций, когда продукт угнетает или активирует реакцию, а также при условии субстратного угнетения. Эти факторы оказывают сильное дестабилизирующее действие на системы, способствуя появлению в ней неустойчивой особой точки, около которой может образовываться предельный цикл. Условием устойчивого автоколебательного режима является наличие неустойчивости в системе. [c.43]

БИОХИМИЧЕСКИЕ ЦЕПИ И ЦИКЛЫ KЛ1I ОБЩИЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ СИСТЕМ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРЕВРАЩЕНИЙ 13 ЖИВОЙ ПРИРОДЕ [c.412]

На основании приведенных выше экспериментов получило широкое распространение мнение о том, что лимонная кислота не участвует в цикле даже несмотря на то, что была известна функция аконитазы. Считали, что если бы лимонная кислота была промежуточным соединением в цикле, то вследствие симметрии ее молекулы изотопная метка должна была бы равномерно распределиться между карбоксильным и а-углероднымн атомами. Однако Огстон [31] показал, что соединения, обладающие конфигурацией aabd, нельзя исключить как промежуточные в биохимической цепи реакций на том основании, что вводимый изотоп распределяется асимметрически в соединении, образующе.мся из симметричного предшественника. Огстон предположил, что такие симметричные промежуточные соединения асимметрически фиксируются на поверхности фермента. Этот способ фиксации обычно называют трехточечным взаимодействием. [c.344]

В переносе энергии принимают участие еще две другие молекулы, с которыми следует познакомиться, прежде чем перейти к рассмотрению цикла лимонной кислоты. Одной из них является никотинамидадениндину-клеотид (НАД), структура которого показана на рис. 21-22. Эла молекула напоминает АТФ, так как тоже содержит адениновую группу, рибозу и фосфатную группу. Однако важнейшей частью НАД является никотиновое кольцо, которое может попеременно восстанавливаться и окисляться. Эта молекула является окислительно-восстановительным переносчиком энергии. Когда какой-либо метаболит окисляется на одной из стадий цикла лимонной кислоты, окисленная форма никотинамидадениндннуклеоти-да, НАД , может присоединить два атома Н и восстановиться с образованием НАД Н и Н . Другим важным переносчиком энергии является флавинадениндинуклеотид (ФАД). который восстанавливается в ФАД Н2. Оба этих переносчика энергии питают последнюю производственную линию биохимической фабрики запасания энергии, завершающ ю окислительный цикл дыхательной цепи. Она представляет собой четырехстадийный процесс, в котором принимают участие ферменты-цитохромы и происходит повторное окисление восстановленных переносчиков энергии НАД Н и ФАД Н2. В этом процессе кислород восстанавливается до воды, а выделяющаяся энергия запасается в молекулах АТФ. Каждый раз, когда происходит повторное окисление восстановленной молекулы-переносчика энергии, выделяемая при этом окислении энергия запасается путем синтеза нескольких молекул АТФ. [c.328]

Во всех рассмотренных системах биохимических процессов участвуют основные исходные вещества, которые необратимо потребляются в данной системе реакций, и продукты, которые являются итогом работы цепи или цикла. В зависимости от цели системы реакций, создание каки.х-либо новых соединений, производство энергии или утилизация ненужных компонентов, исходные вещества представляют собой сырье, топливо или подлежащие утилизации отходы. Так, в цикле Кальвина U2 является сырьем для построения новых молекул сахаров, в цикле трикарбоновых кислот ацетильные фрагменты СоА ЗСОСНз подлежат сгоранию и играют роль топлива, в цикле мочевины происходит утилизация СО2 и ионов NH4, которые превращаются в выводимую из организма мочевину. [c.413]

В живых растительных клетках постоянно происходят сложнейшие биохимические реакции, очень тесно связанные и согласоЗанные между собой. Эти реакции объединены в цепи, или циклы, обменных реакций, и в клетках всегда одновременно протекают несколько циклических процессов. С характером цепных реакций мы кратко познакомились, изучая схемы окисления органических веществ. [c.72]

При недостатке марганца активность ферментов цикла три-карбоновых кислот уменьшается, что в свою очередь подавляет анаболизм. Такое нарушение обмена приводит к повышению концентрации аммонийных ионов внутри клеток, и они могут смягчать ингибирующее влияние цитрата на фосфофруктокина-зу. Кроме того, марганец, видимо, как-то влияет на биохимические свойства поверхности клеток и морфологию гиф. Поскольку в процессе потребляется много кислорода, возможно повторное окисление цитоплазматического NADH без образования АТР. В нем участвует альтернативная, а не основная цепь дыхательных реакций. В результате без сколько-нибудь выраженного изменения обмена возникает метаболическая утечка (flux) через гликолиз. Эта утечка, происходящая при участии конститутивной пируваткарбоксилазы и некоторых ферментов цикла трикарбоновых кислот, а также необычная кинетика действия ферментов, участвующих в метаболизме оксалоацетата, приводят к увеличению внутриклеточной концентрации цитрата. Последний способствует дальнейшему накоплению цитрата путем ингибирования изоцитратдегидрогеназы. [c.140]

В 1894 г. Эмиль Фишер впервые четко сформулировал определение асимметрического синтеза на основании своих экспериментов по превращению моносахаридов в высшие гомологи по схеме циангидрипового синтеза, сопоставив этот процесс непосредственно с биохимическим процессом образования оптически активных сахаров в растениях [1]. Он высказал предположение, что двуокись углерода и вода, конденсируясь под влиянием солнечного света и хлорофилла, образуют формальдегид, который затем вступает в реакцию конденсации с другой молекулой формальдегида или с простейшими углеводами, причем под направленным воздействием оптически активных соединений в хлорофиллсодержащих зернах клетки реакция протекает таким образом, что вхождение каждого следующего асимметрического атома в цепь приводит к образованию только одной из двух возможных стерео-изомерных форм. В результате образуется молекула моносахарида. прочно связанная с хлорофиллом. Это образование затем распадается на оптически активный моносахарид и регенерированный хлорофилл — катализатор, способный вновь участвовать в этом цикле [1, 2]. Химический путь превращения углерода при фотосинтезе, установленный в настоящее время, в деталях имеет мало общего с этой упрощенной схемой, предложенной в конце прошлого столетия. Тем пе менее представления об асимметри-ческол синтезе, выдвинутые Фишером, в общих чертах остаются в силе и до настоящего времени. [c.11]

Биохимические исследования жизненного цикла бактериофагов семейства 2 были в значительной степени дополнены работами по выделению и исследованию фаговых мутантов. Эти мутанты относились в основном к тем же двум условно-летальным типам, которые были использованы при построении кольцевой генетической карты Т-четных фагов а) чувствительные к температуре ( т ззеп5е ) мутанты, неспособные размножаться при повышенной температуре, при которой происходит развитие фага дикого типа, и б) ат6ег(нонсенс)-мутанты, способные размножаться только в клетках штаммов, несущих супрессорную мутацию, обеспечивающую-включение приемлемой аминокислоты в растущую полипептидную цепь под влиянием мутантного бессмысленного кодона УАГ (УАА или УГА). [c.474]