Пары оснований пурин—пурин

Явившийся наконец Фрэнсис не успел еще войти, как я объявил, что теперь дело в шляпе. Хотя первые несколько минут он из принципа сохранял скептицизм, но совпадение формы пар А-Т и Г-Ц произвело на него ожидаемое впечатление. Быстро сложив другие возможные варианты пар, он не нашел иного способа соблюсти правила Чаргаффа. Еще несколько минут спустя он заметил, что две глюкозидные связи (соединяющие основание и сахар) каждой пары оснований систематически связаны осью симметрии второго порядка, перпендикулярной оси спирали. В результате обе пары можно было перевернуть, и их глюкозидные связи все-таки оставались направленными в ту же сторону. А из этого следовало, что каждая данная цепь может включать одновременно и пурины и пиримидины. Вместе с тем это означало, что остовы обеих цепей должны иметь противоположное направление. [c.112]

Комплементарность приводит к тому, что каждая пара оснований содержит по одному пурину и пиримидину. Такая специфичность определяется структурной конфигурацией оснований и их способностью [c.81]

Спиральные полоски на рис. 94 представляют углеводно-фосфатные цепи, поперечные стержни изображают пары оснований, соединяющих обе цепи Н-связью. Основания принадлежат к типу пуринов или пиримидинов [c.273]

Любая пара оснований в ДНК может мутировать. Изменение, которое затрагивает только одну пару оснований, называют точковой мутацией. Точковые мутации могут быть двух типов. Замены одного пурина на другой пурин или одного пиримидина на другой пиримидин называют транзициями. Например, пара О—С может быть заменена на А—Т или наоборот. Это наиболее часто встречающийся класс точковых мутаций. К трансверсиям относят замены пурина пиримидином и наоборот, т.е. пара А—Т превращается в Т—А или С—О. [c.37]

Переход молекулы в возбужденное состояние характеризуется перераспределением электронной плотности, т. е. изменением электронной структуры и вследствие этого ее реакционной способности. В связи с этим представляют интерес квантовохимические расчеты электронной структуры гетероциклических оснований нуклеиновых кислот в возбужденном состоянии (об их электронной структуре в основном состоянии см. гл. 3). Такие расчеты были выполнены главным образом для пиримидинов б1-бэ Получены также некоторые данные, характеризующие триплетное состояние пуринов и возбужденные состояния комплементарных пар оснований [c.627]

Выяснилось, что все четыре основания могут располагаться в спиральной молекуле ДНК только строго определенными парами. В любой паре должно быть одно большое основание — пурин, состоящий из двух колец, и одно маленькое — пиримидин, состоящий из одного кольца. Пара пиримидинов дает слишком короткий мостик для того, чтобы заполнить промежуток между двумя цепями, а пара пуринов для этого слишком велика. Таким образом, мостики образуются то.лько за счет соединения пиримидинового основания с пуриновым, причем, как уже указывалось, эти основания соединяются между собой водородными связями. [c.56]

Мы обнаружили также, что не можем располагать основания как попало. Четыре основания должны располагаться в модели только определенными парами. В любой паре должно быть одно большое основание (пурин) и одно маленькое (пиримидин). Пара одних пиримидинов дает слишком короткий мостик для того, чтобы заполнить промежуток между двумя цепями, а пара пуринов для этого слишком велика. [c.128]

Расстояние между двумя полинуклеотидными цепями ДНК мало для образования пар между двумя пуриновыми основаниями и слишком велико для двух пиримидиновых оснований, но точно соответствует паре пурин — пиримидин. Следовательно, по стерическим условиям пары оснований образованы за счет одного основания пуриновой природы и второго — пиримидиновой. [c.144]

Рис. 4.10. Пара оснований, связанных в ДНК водородной связью. Аденин образует пару с ТИМИНОМ посредством двух водородных связей, а гуанин связан с цитозином тремя водородными связями. Обратите внимание на то, что водородными связями соединяются пурины (аденин и гуанин) с пи-римидинами (тимином и цитозином). Водородные связи много слабее ковалентных, соединяющих отдельные атомы каждого нуклеотида, но достаточно сильны для того, чтобы обеспечить специфичность образования пар А—Т и О—С.

Включение аналогов оснований. Аналоги оснований-это антиметаболиты. Некоторые аналоги настолько сходны с нормальными пиримидиновыми и пуриновыми основаниями, что поглощаются клетками и включаются в ДНК. Здесь они в значительной степени выполняют функцию нормальных оснований, но в отличие от них обнаруживают большую тенденцию связывать ложного (неподходящего) партнера при репликации ДНК. Для вызывания мутаций часто используются бромурацил и 2-аминопурин. Бромурацил представляет собой соединение, аналогичное по структуре тимину, которое включается вместо него в цепь ДНК как партнер аденина (рис. 15.3). Бромурацил таутомери-зуется в енольную форму чаще, чем тимин. При репликации цепи, содержащей бромурацил, он в енольной форме спаривается как цитозин, т. е. вызывает включение гуанина вместо аденина. Таким образом, в некоторых случаях пара оснований АТ заменяется на СС. 2-Аминопурин включается в ДНК вместо аденина и действует подобным же образом. Этот вид изменений-замену одного пурина другим пурином (А->-0) [c.443]

Транзиция. Мутация замены пары оснований, при которой один пурин заменяется другим пурином или один пиримидин заменяется другим пиримидином (ср. Трансверсия). [c.316]

Трансверсия. Мутация замены пары оснований, при которой пурин замещается на пиримидин или наоборот (ср. Транзиция). [c.316]

Эти результаты показывают, что и в случае различных оснований образование водородных связей вряд ли играет существенную роль, поскольку константа взаимодействия между комплементарной парой аденин + урацил, например, не превосходит по величине константу гомоассоциации аденина, которую можно оценить по значению константы взаимодействия пары аденин -Ь пурин. [c.232]

Как станет ясно из дальнейшего, имеет смысл все замены пар оснований разделить на транзиции (замена одной пу-рии-пиримидиновой пары на другую) и трансверсии (замена пурин-пиримидиновой пары на любую пиримидин-пуриновую пару). [c.5]

Важнейшей особенностью АТ- и СС-пар, на которую обратили внимание Уотсон и Крик, была не просто хорошая геометрия образуемых водородных связей. Другие конфигурации спаривания оснований также обладают этим свойством и действительно превалируют в комплексах между изолированными мономерами (гл. 6). Особенностью предложенной Уотсоном и Криком схемы является то, что расстояния между местами присоединения оснований к сахарам оказываются практически одинаковыми для АТ- и СС-пар. Поэтому одна и та же геометрия двойной спирали одинаково хорошо подходит для обоих типов пар без какого-либо нарушения или потери симметрии (рис. З.П). Второй важной особенностью модели Уотсона — Крика является существование осей псевдосимметрии С2, лежащих в плоскости пар оснований. Поворот вокруг этих осей переставляет — -гликозидную связь пурина с N —С -связью комплементарного пиримидина. Эти оси существуют как в АТ-, так и в СС-парах (рис. 3.11), откуда следует, что геометрия АТ-, ТА-, [c.168]

МУТАЦИЯ, наследуемое изменение генотипа. Различают точечные М. и крупные перестройки ДНК. К точечным относятся замены одиночных пар оснований ДНК (транзи-ции — замены одного пурина на другой и одного пиримидина на другой, трансверсии — замены пурина на пиримидин и наоборот) и выпадения или вставки одиночных нуклеотидных пар ДНК (мутации со сдвигом рамки считывания). Замена пары оснований может приводить к изменению кодона и послед, замене аминокислоты в кодируемом белке (миссенс-мутация) или же к образованию бессмысленного кодона и прекращению трансляции данной матричной РНК (нонсенс-мутация). К крупным перестройкам ДНК относятся делении (выпадения), дупликации (удвоения), инверсии (повороты на 180°), транслокации (перемещения) участков ДНК, а также инсерции (встраивания) новых сегментов ДНК. Иногда к М. относят изменения числа хромосом в клетке (геномная М.). Различают спонтанные М., возникающие с частотой 10 —10 (отношение числа мутировавших нуклеотидных звеньев к общему числу мономерных звеньев ДНК), и индуцированные, частота к-рых может пре-вьипат . 10 М. могут быть индуцированы хим. (дезаминирующие, алкилирующие и др. реагенты), физ. (ионизирующие излучения) и биол. мигрирующие генетические элементы) мутагенными факторами. Частота и специфичность возникновения спонтанных и индуцированных М. находятся под генетич. контролем. [c.356]

В табл. 24.1 приведены расчетные значения сдвига в сторону больших полей для различных сочетаний смежных пар оснований. Здесь можно подметить две закономерности. Во-первых, влияние кольцевых токов для пуринов гораздо сильнее, чем для пиримидинов. Во-вторых, сдвиг, вызванный влиянием соседней пары оснований, почти целиком обусловлен основанием 3 -концевого нуклеотида каждого динуклеотида. Эта вторая закономерность легко объяснима. В спирали типа РНК-11 3 -концевое основание любого выбранного динуклеотида частично накрывает водородную связь N—Н—N соседней пары оснований, в то время как для 5 -концевого основания такое перекрывание незначительно. [c.414]

Существенная деталь схемы, показанной на рис. 15-5, состоит в том, что если пурин находится с левой стороны (как это показано на рисунке), то на правой стороне остается место лишь для пиримидинового кольца. Таким образом, вероятность наличия на правой стороне А и О исключена и остается выбирать только между С и и (или Т). Однако и не подойдет, потому что диполь, необходимый для образования водородной связи, расположен в этом основании в неправильном направлении. В растворе эти биполярные группы гидратированы. Маловероятно, чтобы эти группы отщепляли связанные с ними молекулы воды до образования водородных связей внутри пары оснований. Связыванию будет препятствовать, однако, не только то обстоятельство, что молекулы и (или Т) неспособны образовывать прочные водородные связи внутри свободного участка, показанного на рис. 15-5, но также наличие электростатического отталкивания одноименно заряженных концов диполей. В результате сродство РНК-полимераэы к неправильно спариваемым основаниям окажется сниженным. Снижение сродства (увеличение значения кажущейся КиС) удалось наблюдать в эксперименте, по крайней мере для ДНК-полимеразы бактериофага Т4, для иоторой известны мутантные формы. Одна из них, [c.213]

Изменения в структуре ДНК встречаются очень редко. Так, например, в среднем ген может удвоиться 10 раз, прежде чем произойдет заметная мутация [128а]. Тем не менее, работая с бактериями нли бактериофагами, мы можем обследовать чрезвычайно большое число особей в поисках мутаций. Если, например, посеять один миллион вирусных частиц на чашку с агаром в условиях, позволяющих распознать мутацию определенного гена, то в среднем мы можем надеяться обнаружить один мутант. Наиболее часто встречаются мутации, обусловленные заменами пар оснований (точковые мутации). Оии происходят в результате включения неправильного основания при репликации или репарации ДНК. При таких мутациях одно основание в триплете кодона замещается другим. В результате возникает другой кодон, что приводит к замене в соответствующем белке одной аминокислоты на другую . Замену одного пиримидина на другой С—)-Т или Т—)-С) или одного пурина на другой пурин иногда называют транзицией, тогда как замену пурина на пиримидин или, [c.246]

Итак, регуляция активных генов осуществляется с помощью различных регуляторных белков-репрессоров и активаторов транскрипции. С физической точки зрения наиболее интересным свойством этих белков является их способность у.чнавать специфические нуклеотидные последовательности ДНК. Установлено, что в комплексе с регуляторными белками сохраняется обычная -подобная конформация ДНК. Узнавание белками их специфических связывающих мест на ДНК основывается на прямом чтении белком последовательности оснований в узкой и/или широкой бороздках ДНК. Специфичность связывания обеспечивается образованием большого числа водородных связен и других слабых взаимодействий между функциональными группами белка и основаниями ДНК. Одна и та же последовательность оснований может быть прочитана как со стороны узкой, так и со стороны широкой бороздки ДНК. Однако характер и пространственное расположение функциональных групп оснований — потенциальных доноров и акцепторов водородных связей— в узкой и широкой бороздках ДНК значительно отличаются. Поэтому часто говорят о двух каналах передачи информации. В узкой бороздке ДНК атомы 02 пиримидинов и N3 пуринов могут служить в качестве акцепторов водородных связей, в то время как 2-аминогруипа гуанина часто является донором водородной связи. Важной особенностью структуры ДНК является пространственная эквивалентность положений всех этих акцепторных групп для пуриновых и пиримидиновых оснований, находящихся в одной и той же полинуклеотидной цепи. Кроме того, атомы N3 пурина и 02 пиримидина в каждой паре оснований связаны осью симметрии второго порядка. Поэтому при чтении текста со стороны узкой бороздки ДНК АТ- и ГЦ-пары легко узнать, в то время как АТ- и ТА-пары различить трудно, так как оии несут геометрически эквивалентные группы сходной химической природы. [c.290]

ДНК — это тот материал, из которого состоят гены. Нить ДНК состоит из большого количества молекул дезоксирибозы, линейно связанных фос-фодиэфирными связями в 3 - и 5 -положениях молекулы сахара. Каждая молекула дезоксирибозы связана в положении Г с пурином или пиримидином. Таким образом, полинуклеотидная цепь представляет собой длинный остов, состоящий из остатков сахара и фосфатных групп, соединенных с пуриновыми основаниями — аденином (А) и гуанином (Г) и пиримидиновыми основаниями — цитозином (Ц) и тимином (Т), расположенными вдоль основной оси молекулы через строго определенные интервалы. Однако нить ДНК представляет собой не одинарную цепь, а двойную, в которой расстояние между осями цепей всегда поддерживается постоянным благодаря тому, что А из одной цепи всегда связывается только с Т из другой цепи, а Г — с Ц. Эти взаимодействия определяются размерами и формами оснований, составляющих каждую пару оснований. Возникающие при этом водородные связи определяют структурную стабильность ДНК- Однако в соответствии со знаменитой моделью Уотсона — Крика эти две цепи ДНК не просто тянутся вдоль друг друга, подобно железнодорожным рельсам, а закручены относительно друг друга, образуя периодическую двойную спираль пары оснований при этом располагаются в плоскости, перпендикулярной оси спирали. Случайный характер распределения четырех оснований вдоль цепи ДНК мог бы привести к возникновению астрономически боль- [c.69]

Теоретический расчет электронной структуры пурин-пирими-диновых пар в ДНК методом молекулярных орбит указывает на значительные количественные различия во многих электронных свойствах [248I. Расчеты показывают, что как общая резонансная энергия, так и отдельные ее части, отражающие стабилизацию структуры в результате образования водородных связей, для пары гуанин — цитозин должны быть выше, чем для аденин-тиминовой пары. Далее, распределение электрических зарядов в парах оснований позволяет предположить, что определение положения про- [c.578]

Модель Уотсона и Крика — модель макромолекулярной организации ДНК, предложенная Уотсоном и Криком в 1953 г. на основании рентгеноструктурных исследований и данных о химическом строении ДНК. Согласно гипотезе Уотсона и Крика, молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей и образует правовинтовую спираль, в которой обе цепи закручены вокруг одной и той же оси и удерживаются водородными связями между их азотистыми основаниями. Азотистые основания в такой структуре укладываются парами, составленными из пурина одной цепи и пиримидина — другой. Глубокий анализ возможностей образования комплементарных пар показал, что наиболее вероятными являются пары аденин—тимин и гуанин—цитозин. Другие варианты комплементарных пар не получили экспериментального подтверждения. Одним из наиболее важных доводов в пользу того, что молекула ДНК имеет структуру двойной спирали, являются количественные совпадевия в содержании аденина и тимина и гуанина и цитозина. [c.60]

Как основания соединяются в пары с помощью водородных связей, показано на рис. 3.42. Аденин спаривается с тимином, а гуанин — с цитозином АТ-пара соединяется двумя водородными связями, а ГЦ-пара — тремя. Уотсон попытался представить себе такой порядок спаривания оснований и позже вспоминал об этом так От радости я почувствал себя на седьмом небе, ибо тут я уловил возможный ответ на мучившую нас загадку почему число остатков пуринов в точности равно числу остатков пиримидинов Уотсон увидел, что при таком сочетании основания оказываются очень точно подогнанными друг к другу и что общий размер и форма двух этих пар оснований одинаковы, так как обе пары содержат по три кольца [c.143]

Вторая из догм, представляющая собой новейший вариант теории один ген — один фермент, опиралась на представления о роли белковой структуры. Согласно этой догме, информационное содержание любого гена, а следовательно, и истинное значение четырехбуквенной записи в ДНК не может быть ничем иным, как изображением первичной структуры данного полипептида. Вместе взятые, обе догмы подразумевали, что роль любой определенной последовательности пурин-пиримидиновых оснований полинуклеотидных цепей ДНК, которая и составляет ген, сводится к тому, чтобы определять последовательность аминокислот в какой-то определенной полипептидной цепи. Так летом 1953 г. зародилась идея о существовании генетического кода, связывающего последовательность нуклеотидов в полинуклеотидах с последовательностью аминокислот в полипептидах. Путем простых рассуждений вскоре легко пришли к выводу, что код этот должен быть до предела прост для каждого аминокислотного остатка в полипептидной цепи должна существовать информация, которая определяет, какая из двадцати стандартьых аминокислот должна находиться в данной точке полипептидной цепи. Совершенно очевидно, что соотношения один к одному между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями в ДНК и аминокислотами в полипептиде быть не может, поскольку каждое из четырех оснований. А, Г, Ц и Т, могло бы определять только одну из четырех, но не одну из двадцати аминокислот. Не может быть и так, чтобы каждый аминокислотный остаток детерминировался двумя смежными парами оснований, так как в этом случае четыре основания могли бы кодировать не более чем 16 видов различных аминокислот (4-4 = 16). Следовательно, код должен быть таким, чтобы каждый аминокислотный остаток детерминировался по меньшей мере тремя парами оснований, расположенных в полинуклеотидных цепях ДНК, вероятно последовательно. В этом случае четыре типа оснований, сгруппированные по три, могут определять более чем достаточное число (4.4.4 = 64) различных видов аминокислот. [c.185]

За несколько лет до открытия мутагенного действия аналогов оснований было обнаружено, что акридиновые красители, такие, как профла-вии и акридин оранжевый (фиг. 158), добавленные в умеренных концентрациях к зараженным Т-четными фагами клеткам Е. oli, вызывают значительное увеличение частоты мутантов в потомстве. В течение многих лет природа мутагенного действия акридинов оставалась неясной. Было известно лишь, что профлавин и акридин оранжевый внедряются интер-тлируют) между пурин-пиримидиновыми парами оснований двойной спирали ДНК (фиг. 158). Вопрос о том, как такая деформация молекулы ДНК приводит к изменению последовательности оснований, будет рассмотрен в этой главе несколько позднее. [c.320]

Рис. 40.2. Узнавание кодона антикодоном. UUU—один из кодонов фенилаланина. Молекула тРНК, заряженная фенилаланином (Phe), содержит в антикодоновом участке комплементарную последовательность ААА, образующую комплекс с кодоном из трех пар оснований. Антикодоновый участок, как правило, содержит следующую гептануклеотидную последовательность варьируемый нуклеотид (N) модифицированный пурин (Ри ) антикодон (X, Y, Z) два пиримидина

В состав некоторых ДНК входят необычные основания, замещающие один (или более) пиримидин или пурин. Например, в ДНК Т-четных фагов, как мы уже упоминали, преобладает глюкозилированный 5-гидроксиметил-С. Он образует с гуанином такие же пары оснований, как обычный цитозин, и правила Чаргаффа остаются справедливыми, если при вычислении Хс учесть все аналоги цитозина. ДНК фага 8Р2 содержит ёи вместо ёТ известно и еще несколько ДНК с необычными пиримидинами. Некоторые основания отдельных ДНК метилированы, причем присутствуют они в очень специальных последовательностях. Эта модификация служит механизмом защиты против внутриклеточных ре-стриктаз, которые в отсутствие метилирования расщепляли бы ДНК в этих местах. [c.153]

Аналогичным образом двулучепреломление хлоропластов и палочек сетчатки показало, что они обладают ламеллярным (чешуйчатым) строением из упакованных в стопки дисков. Ориентированные волокна ДНК также имеют дисковую структуру, обусловленную пурин-пиримидиновьши парами оснований. [c.50]

Первичная структура. Если имеются данные о нуклеотидной последовательности одной цепи, то большинство профамм позволяют построить комплементарную цепь, вычислить нуклеотидный состав, выявить участки, богатые пуринами, пиримидинами или определенными сочетаниями оснований, и определить частоту встречаемости различных динуклеотидов (рис. 7.15). Могут быть выявлены специфические субпоследовательности в пределах определенного сегмента, что часто используется для нахождения сайтов для рестриктирующих эндонуклеаз (рис. 7.16). В программу введена информация о сайтах узнавания для известных ферментов, и по одной команде выдаются сведения о положении этих сайтов для каждого из ферментов, числе ожидаемых фрагментов, образующихся при расщеплении ими ДНК, размере каждого фрагмента в парах оснований и его процентном отнощении к общей длине сегмента, а также о нуклеотидных остатках, соответствующих концам каждого фрагмента. Существуют также профаммы, которые могут предсказать, какие продукты будут получены при совместном действии двух или нескольких эвдо-нуклеаз. При этом предсказания делаются как для линейных, так и для кольцевых молекул. Полученная информация может использоваться для подтверждения данных секвенирования путем сравнительного анализа ожидаемого и реального результатов действия эндонуклеаз. [c.330]

Существует два типа одиночных замен пары оснований. Транзиция - замещент одного пурина другим пурином или одного пиримидина другим пиримидином. Трансверсией, наоборот, называется замещение [c.80]

Мутации обусловлены изменениями в последовательности оснований ДНК. Основные типы мутаций - замены, делеции и включения. Самый распространенный тип мутаций - замена одной пары оснований на другую. Замена одного пурина другим или одного пиримидина другим пиримидином называется транзицией. Трансверсия - замещение пурина пиримидином и наоборот. Мутации могут возникать вследствие спонтанной таутомеризации оснований или под действием аналогов оснований (например, 5-бромурацила) или других химических мутагенов (например, азотистой кислоты). Потенциальную канцерогенную активность многих веществ можно вьывить по их мутагенному действию на бактерии. [c.84]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология