Активный транспорт и отношение потоков

Подобные исследования были успешно проведены и в отношении активного транспорта протонов с применением уравнений неравновесной термодинамики для двух потоков. Во всех случаях варьирование Х+ позволяет оценить феноменологические коэффициенты и сродство А движущей метаболической реакции. В последнее время успешно применяют подобный формализм для описания процессов фосфорилирования в митохондриях и хлоропластах. Считается общепринятым, что в этих объектах имеется тесное сопряжение между тремя главными процессами, лежащими в основе биоэнергетики клеточных мембран электронный транспорт с окислением субстрата (/о, Ао), фосфорилирование АДФ с образованием АТФ (/р. Ар), транслокация протонов через сопрягающую мембрану (/н Ацн). Ключевую роль играет трансмембранная циркуляция протонов, которая индуцируется переносом электронов и в свою очередь запускает синтез АТФ. Феноменологическое описание системы включает соответственно три уравнения [c.80]

Как мы видим, при наличии изотопного взаимодействия из отношения потоков нельзя определить силы, активирующие транспорт. Однако уравнение (9.48) полезно в том плане, что факторы, способствующие отклонению от нормального отношения потоков, ехр Х/ЯТ), становятся очевидными 1) сопряжение с потоками других веществ, 2) сопряжение с метаболизмом (активный транспорт) и 3) изотопное взаимодействие. Дополнительный практический аспект — влияние параллельных каналов утечки. Значение этого фактора будет рассмотрено в разд. 9.3. [c.208]

Отношение потоков и энергетика активного транспорта [c.209]

В более общем случае, даже когда силы, действующие в каждой отдельной области, различаются, как, например, в случае активного транспорта или сопряжения потоков между химически различными веществами, получается простое соотношение между отношениями потоков поскольку уравнение [c.212]

Очевидно, даже при отсутствии активного транспорта, если в какой-нибудь области имеется изотопное взаимодействие, наблюдаемое отношение потоков может заметно отличаться от такового для элементарного канала проводимости. Действительно, при наличии циркулирующего объемного потока в составной системе могут проявляться изотопные взаимодействия, несмотря на отсутствие изотопных взаимодействий в любом из элементарных каналов. Это явление обсуждается в гл. 10. [c.213]

Для рассматриваемого эпителия отношение потоков в системе с активным транспортом равно [c.213]

Рис. 9.7 дает соотношение между /(==/) и 1°-. Как можно видеть, при малых значениях или —X однонаправленный поток может очень сильно превосходить скорость суммарного активного транспорта. Это нетрудно понять. Когда мало, большая доля потока в клетку происходит по активному пути, так что поток внутрь превосходит суммарную скорость пассивной утечки, которая в стационарном состоянии должна быть равной скорости суммарного активного транспорта. С другой стороны, при малом значении —X отношение потоков в пассивных каналах приближается к единице, и поэтому снова поток внутрь может превосходить суммарные скорости утечки и активного транспорта. [c.215]

Для однородных каналов отклонения отношения потоков от нормальной величины объясняются сопряжением с потоками других веществ, активным транспортом или изотопным взаимодействием. При наличии изотопного взаимодействия измерение обменного сопротивления / или обменной проницаемости со не позволяет количественно оценить Я или со, а отношение потоков не позволяет оценить силы. [c.218]

Анализ модели активного транспорта с переносчиком показывает, что для такой системы изотопное взаимодействие определяется полнотой сопряжения транспорта с обменом веществ. Отношение потоков в условиях короткого замыкания дает заниженные результаты по сравнению с режимом статического напора. [c.242]

Зависимость отношения потоков от потенциала активный транспорт [c.262]

При векторном сопряжении потоков двух проникающих компонентов эффективность разделения определяется непосредственно отношением двух сопрягающихся потоков lillj по уравнению (1.12). Очевидно, при положительной приведенной движущей силе сопряженного процесса ZXilXj>0, т. е. Xi>0, Хз>0 или Хг<0, Xj<0) наилучшее разделение смеси достигается при отрицательном сопряжении (х<0), когда потоки компонентов не увлекают, а выталкивают друг друга. Это соответствует области Z/2//i-<0, где сопряжение не только компенсирует самопроизвольный поток массы второго компонента L22X2, но и обеспечивает его активный транспорт в противоположном направлении. Обычно при сопряжении мембранных процессов удается лишь частично подавить результирующий поток нецелевого компонента, т. е. приблизиться с фиксированной силой /2/(/,Z)-0. [c.24]

Большинство исследований энергетики ионного транспорта основывалось на работах Уссинга, который рассматривал активный транспорт натрия на языке эквивалентных электрических схем и оценивал работу, необходимую для транспорта одного эквивалента натрия [18,19]. Считалось, что эта работа включает три компонента (а) работу, требуемую для преодоления градиента концентрации... (б) работу, требуемую для преодоления градиента потенциала... (в) работу, требуемую для преодоления сопротивления движению натрия в коже . Эта последняя величина вычислялась из отношения потоков или отношения однонаправленных потоков натрия. Таким образом, общая работа (на моль натрия) вычислялась из уравнения [c.53]

Когда транспорт и метаболизм изменяются вследствие изменения сил, необходимо учесть следующее соображение. Если система активного транспорта является полностью сопряженной, т. е. если q ) = 1, то, как это следует из уравнений (7.9) и (7.10), отношение J+/Jr должно быть тождественно равно Z . В этих случаях уместно говорить о стехиометрическом отношении. Однако J+/Jr имеет однозначную величину, только если система активного транспорта полностью сопряжена. Априори нет оснований полагать, что это действительно так, и вполне возможно, что определенные преимущества связаны с отсутствием стехиометрии [20]. Тем не менее вычисление стехиометрического отношения обычно проводится на основе наблюдаемой линейной зависимости между потоками. Между тем из уравнений (7.9) и (7.10) видно, что, если А постоянно, линейность следует непосредственно из линейности феноменологических уравнений независимо от степени сопряжения. Таким образом, хотя (dJ+ldJr)A тождественно равно величина J+/Jr постоянна, только если q равно единице. Поведение 7+//г в более общем случае описывается уравнением (4.17). [c.134]

Дальнейшее использование отношения потоков при изучении сил, активирующих транспорт, было предпринято Уссингом и сотрудниками, чтобы охарактеризовать механизмы, ответственные за активный транспорт солей через эпителиальные мембраны. Кожа лягушки переносит соли против исключительно высокого градиента концентрации (с /с —10 —10 ).Поскольку натрий в этой ситуации движется и против градиента концентрации, и против электрических сил, его перенос следует считать активным. Тем не менее, поскольку Na l, возможно, движется в виде ионных пар, считалось важным показать, что потоки натрия и хлорида независимы друг от друга. Для этого измеряли отношения потоков натрия и хлорида, связанные [c.195]

С вполне определенными разностями электрохимических потенциалов A Na И АДс [8, 18, 20]. Как оказалось, отношение потоков натрия больше, чем ожидается исходя из разности электрохимических потенциалов (т. е. / 7 1п > Хка), что как будто бы согласуется с активным транспортом. С другой стороны, отношение потоков С1 соответствовало ожидаемому на основе разности электрохимических потенциалов этого иона RTlnf l = X l) (рис. 9.2). Это согласуется с пассивным пе- [c.196]

Эти подходы в историческом аспекте имели большое значение в исследованиях процессов биологического транспорта. Тем не менее уже давно было осознано, что столь уверенное использование отношения потоков как меры энергетических факторов может в принципе привести к грубым ошибкам. По-видимому, первыми дали пример ограниченности возможностей использования отношения потоков для указанных целей Ходжкин и Кейнс [6] в своих исследованиях потоков калия в аксонах кальмара, в которых было показано, что отношение потокои существенно аномально, причем ЯТ п1 резко отличается от разности электрохимических потенциалов калия (рис. 9.3), несмотря на отсутствие несущего эффекта растворителя и активного транспорта. В этом случае, который часто называют однорядной диффузией , отношение потоков дает завышенную [c.196]

Термодинамический анализ, к которому мы приступаем, базируется на работе Кедем и Эссига [7]. В соответствии с нашими основными целями он будет развит на основе линейных уравнений неравновесной термодинамики. Читателей, интересующихся более фундаментальным подходом к проблеме, мы отсылаем к работе Зауера [13]. Как отмечено выше, наша цель состоит в том, чтобы объяснить две аномалии расхождения между коэффициентами проницаемости, полученными изотопными и неизотопными методами, и аномалию отношения потоков в отсутствие несущего эффекта растворителя и активного транспорта. Формальные соотношения показывают, что эти так называемые аномалии можно объяснить исходя из сопряжения между потоками различных изотопных форм исследуемого вещества. Это явление было названо изотопным взаимодействием . [c.198]

Ввиду большого значения, которое придается анализу энергетики активного транспорта, часто предполагается, что влияние изотопного взаимодействия и утечек минимально, а это позволяет широко пользоваться отношением потоков. Так, при классическом подходе Уссинга и Церана [21] систему активного транспорта анализируют с помош,ью эквивалентного электрохимического контура, в котором в отсутствие сопряженных трансэпителиальных потоков сила, участвующая в работе натриевого насоса, дается величиной РЕ з, где —э.д. с. транспорта натрия. В предположении что Яма будет влиять на отношение потоков натрия так же, как приложенная электродвижущая сила влияет на отношение потоков пассивно диффундирующего иона, принимают, что [c.209]

Для значений Е з, которые обычно находятся в интервале 100—120 мВ, уравнение (9.52) дает для высокосопряженных систем весьма значительные отношения потоков активного транспорта. Некоторые экспериментальные примеры будут рассмотрены в гл. 11. [c.209]

Рис. 9.7. Зависимость отношения однонаправленных потоков к стационарной скорости активного транспорта в симметричной клетке от отношений Я /Яр

Неоднородность параллельных областей и элементов, соединенных последовательно, модифицирует изотопное взаимодействие и отношение потоков предсказуемым образом. Наблюдаемое отношение потоков в системе с активным транспортом очень чувствительно к параллельной утечке. Энергетические ограничения в системе насос — утечка нельзя оценить из измерений однонаправленного потока без детальных данных об обоих каналах транспорта. [c.218]

Na l и диффузионными потенциалами на хорошо охарактеризованных синтетических мембранах на основе катионообменной смолы. Содержание воды в использованной фенолсульфо-кислотной мембране (Зео-Карб 315) составляло около 75% по весу, и имел место существенный поток растворителя. Отношение потоков определялось как отношение потоков веществ а и Ь, различающихся только как изотопные разновидности химически идентичного вещества, помещенного по разные стороны мембраны. Проверке подлежало уравнение, связывающее отношение потоков с силами, индуцирующими суммарный транспорт. Это уравнение помимо четырех членов, зависящих от разности электрохимических потенциалов тестового вещества, по Бену и Тереллу, содержало пятый член, представляющий потоки а и Ь, индуцированные градиентами химического потенциала всех остальных присутствующих компонентов . Возможное значение изотопного взаимодействия (взаимодействия потоков а и 6) не рассматривалось. Между теоретическими и экспериментальными значениями отношений потоков получено хорошее согласие как для натрия, так и для хлорида. Перенос с растворителем имел существенное значение, тогда как учет коэффициентов активности не дал заметных поправок. Был сделан вывод, что в использованных условиях эксперимента в качестве исходного теста для дифференциации активного и пассивного транспорта можно применять уравнение для отношения потоков. [c.244]

В опытах Саито и др., где измеряли поток натрия от серозной к слизистой поверхности препаратов мочевого пузыря жабы, -Закрепленных в виде плоских мембран в камере типа Уссинга — Церана, отношение потоков при Аг = 50 мВ и А ф = О не отличалось от 2,27 — теоретического значения, полученного по уравнению (11.35). Отсюда следует, что поток был почти полностью пассивным, и на него не влияли изотопное взаимодействие, электроосмос или сопряжение с потоками других ионов. Однако для потока С1- со слизистой на серозную поверхность ситуация оказалась совершенно иной. Здесь отношения потоков при Аф = 50 мВ и А ф = О существенно отличались от 2,27, причем средняя величина составила 1,84. Поскольку при измерениях потока натрия не было обнаружено электроосмоса и сопряжения с потоком хлорида и поскольку в данном типе препарата лет активного транспорта хлорида, это расхождение было при- [c.255]

Справедливость общего уравнения для отношения потоков при наличии активного транспорта была также проверена на примере плоских мембран мочевого пузыря жабы, укрепленных в камерах [19]. При использовании бикарбонатного раствора Рингера в активном транспорте участвует в основном натрий, а пассивный поток натрия не зависит от изотопного взаимодействия и не сопряжен с потоками других веществ. Поэтому измерения электропроводности ткани и потока натрия внутрь при наличии и в отсутствие активного транспорта дают удобный способ определения зависимости от потенциала потоков натрия внутрь и наружу по активному пути. В согласии с результатами Чена и Уолсера [2] было показано, что по мере приближения [c.262]

Чена и Уолсера интересовал также вопрос о том, в какой мере однонаправленные потоки и отношение потоков активного транспорта натрия зависят от аномальных значений параметра Q ( отношения коэффициента объемной диффузии к коэффициенту диффузии метки по данному пути ), т. е. при 0 ф. Чтобы оценить эту величину, модифицировали уравнение для отношения потоков, использованное ранее при анализе пассивного транспорта [уравнение (11.24)], путем включения в него электродвижущей силы натриевого насоса, что дает [c.262]

Эти выкладки показывают, что отражает не только степень изотопного взаимодействия, но и сопряжение транспорта с метаболизмом. Если поток натрия сопряжен с потоком какого-нибудь вещества — такая возможность допускается для препаратов, изученных Ченом и Уолсером, — то Q° будет отражать н это сопряжение. В отсутствие сопряженных потоков массы, поскольку /ло >/ге(< > 0), Q должна давать завышенную оценку значения (ю/м ) . Ясно, что величину нельзя рассматривать как надежную меру изотопного взаимодействия. Решающее значение имеет тот факт, что в отсутствие изотопного взаимодействия, т. е. при ю/ю = 1, 0° не была бы равна 1. Поэтому, как отмечено в разд. 9.2.4, даже в этой ситуации не следует ожидать, что отношение потоков будет подчиняться классическому соотношению 1п / =/ ( — А ф), если бы даже было возможно полностью исключить поток через параллельные пассивные каналы. Эти соображения имеют прямое отношение к интерпретации того факта, что в условиях короткого замыкания на коже лягушки при минимальных краевых повреждениях ЯТ 1п I согласуется со значениями Е, полученными другими спо-соба. ш [7]. Такое соответствие кажется случайным, отражающим совместное влияние значения д > 1 в активных каналах, что способствует росту /, и остаточных малых потоков через пассивные каналы, что снижает /. Такое объяснение бьую бы полезно проверить путем определения Q в опытах на коже лягушки. [c.263]

Теоретические уравнения для однонаправленных потоков и отношений потоков выполняются также в эпителии как для пассивного, так и для активного транспорта. [c.265]

Пористая структура и размеры зерна катализатора через, диффузионные явления, прежде всего влияют на активность и избирательность катализатора. Эти вопросы рассматривались в главе III. Однако структура катализатора влияет не только на эти свойства. Она определяет в значительной мере механическую прочность катализатора и тем влияет на егодолговечность. Скорость зауглероживания катализатора и скорость регенерации, также зависят от структуры пор катализатора. Форма и размер зерен определяют и - гидравлическое сопротивление слоя катализатора и следовательно энергетические затраты на транспорт потока. В отношении активности и селективности катализатора и сопротивления слоя можно в более или менее строгой форме применять теоретически обоснованные методы оптимизации структуры и формы, в отношении же остальных свойств, на которые влияют структура и форма, приходится применять названные выше методы эмпирической оптимизации или расчетного сравнения отдельных вариантов. [c.189]