Клеточные мембраны, также Мембранные белки, Плазматическая мембрана

Различают два вида диффузии веществ через клеточные мембраны — пасочную (без переносчика) и облегченную (с участием вещества- переносчика). При пассивной диффузии происходит произвольное движение веществ через поры (отверстия) в мембранах клеток или через липиды мембран. Через поры диффундируют многие продукты обмена (НдО, СО2, МНз и др ) также кислород. Поры имеются не только в плазматических мембранах клетки, но и в ядерных мембранах (рис. 28). Через эти поры внутрь ядра проходят белки, из которых образуются рибосомы, а также нуклеотиды, из которых синтезируются нуклеиновые кислоты. Из ядра в цитозоль клетки выходят рибосомы и отдельные виды нуклеиновых кислот. Жиры и жирорастворимые вещества, например витамины, проникают через клеточные мембраны благодаря их растворению в липидном слое этих мембран. При облегченной диффузии движение вещества через мембрану обеспечивается веществом-пере-носчиком. Переносчик либо вращается в мембране, либо образует канал только для определенного вещества, что создает возможность его диффузии по градиенту концентрации. Так транспортируются небольшие молекулы веществ, например ионы металлов и глюкоза, через клеточную мембрану в цитозоль. [c.75]

Слабые постоянные поля могут вызывать движение свободных клеток (электрофорез), а также вызывать латеральное перемещение заряженных рецепторов по поверхности клеточной мембраны у иммобилизованных клеток. Явления электрофреза мембранных рецепторов используется как инструмент для изучения подвижности белков в плазматической мембране. [c.46]

Несмотря на то что каждому типу мембран присущи определенные липидные и белковые компоненты, основные структурные и функциональные особенности, обсуждаемые в этой главе, характерны как для внутриклеточных, так и для плазматических мембран. Прежде всего нам хотелось бы рассмотреть структуру и организацию главных компонентов всех биологических мембран - липидов, белков и углеводов. Затем мы обсудим механизмы, используемые клетками для транспорта малых молекул через плазматическую мембрану, а также способы поглощения и выделения клетками макромолекул и крупных частиц. В последующих главах будут проанализированы некоторые дополнительные функции плазматической мембраны роль в клеточной адгезии (гл. 14) и в сигнальных функциях (гл. 12). [c.349]

Все известные нейромедиаторы, а также большинство гормонов и локальных химических медиаторов водорастворимы. Исключение составляют в основном сравнительно плохо растворимые в воде стероидные и тиреоидные гормоны. Для переноса этих гормонов с кровью их растворимость повышается путем связывания со специфическим белком. Такая разница в растворимости обусловливает фундаментальные различия в механизмах воздействия этих двух классов молекул на клетки-мишени. Водорастворимые молекулы слишком гидрофильны, чтобы прямо проходить через липидный бислой плазматической мембраны вместо этого они связываются со специфическими белковыми рецепторами на клеточной поверхности. Напротив, стероидные и тиреоидные гормоны гидрофобны и, отделившись от белка-носителя, могут легко проходить через плазматическую мембрану клетки-мишени. Эти гормоны связываются со специфическими белковыми рецепторами внутри клетки (рис. 13-6). [c.251]

Все эти модификации происходят по мере того, как белки движутся от мембраны ЭР через аппарат Гольджи к плазматической мембране клетки [33, 67, 89]. Олигосахаридные модификации происходят в ЭР и аппарате Гольджи. Ацилирование жирными кислотами идет, вероятнее всего, в ЭР, а протеолитическое превращение р62 в Е2 и ЕЗ — в пузырьках Гольджи [6] и, возможно, также в плазматической мембране. Модификации катализируются клеточными ферментами аналогичные посттрансляционные изменения претерпевают невирусные клеточные гликопротеины и секретируемые белки. Как указывалось выше, олигосахариды влияют на конформацию белка. Не исключено, что ацилирование жирными кислотами повышает стабильность белка в мембране и существенно влияет на образование участков взаимодействия между гликопротеинами и нуклеокапсидом или на расположение соответствующих липидов вокруг этих белков [73]. Протеолитическое превраще- [c.356]

В плазматических мембранах всех эукариотических клеток большинство белков, расположенных на поверхности клетки, а также некоторые липидные молекулы наружного липидного монослоя ковалентно связаны с олигосахаридными цепями. Некоторые плазматические мембраны содержат молекулы интегральных протеогликанов, в которых несколько полисахаридных цепей ковалентно сшиты с трансмембранным белком или связанным с липидами коровым белком Хотя функция углеводов клеточной поверхности пока непонятна, представляется вероятным, что по крайней мере некоторые из них принимают участие в процессах межклеточного узнавания и узнавания между клеткой и матриксом [c.379]

Гемагглютинин участвует в прикреплении вируса к клеточным рецепторам, а также в инициации инфекционного процесса. Роль КА менее ясна, но она отщепляет сиаловую кислоту от рецепторов НА на клеточной поверхности и способствует отпочковыванию дочернего вируса от клеточной мембраны. Частицы вируса гриппа формируются в результате процесса почкования в плазматической мембране [13, 55, 122, 179, 182] с липидной мембраной вируса, содержат,ей поверхностные шины, которая извлекается из плазматической мембраны инфицированной клетки [119, 120, 121]. Внутри липидной оболочки находится электронно-плотный слой, состоящий из вирусного мембранного белка (М1). Полагают, что этот белок стабилизирует структуру вирусной частицы. М1 может быть также организатором процесса сборки вируса в плазматической мембране перед почковатаием и созреванием вирусной частицы. [c.32]

Цитоплазма структурно неоднородна. Ее отграничивают от клеточной стенки поверхностная плазматическая мембрана -плазмалемма,аот вакуоли - вакуоляр-ная мембрана (тонопласт). Внутри цитоплазмы также существуют мембранные структуры (зндоплазматическая сеть и диктиосомы), а также гранулы, называемые рибосомами. Эндоплазматическая сеть создает в живой клетке больщую внутреннюю мембранную поверхность, на которой закрепляются ферменты и осуществляются реакции, связанные с обменом веществ. Диктиосомы (тельца Гольджи) выполняют секреторные функции, в том числе, связанные с образованием клеточной стенки и вакуолей. Рибосомы представляют собой глобулярные макромолекулы рибонуклео-протеидов, принимающих участие а синтезе белка. [c.195]

Внешняя граница клетки образована клеточной (или плазматической) мембраной (или оболочкой). Типичная двох1ная мембрана (называемая элементарной мембраной) толщиной около 80 А, очевидно, представляет собой относительно жесткую и упорядоченную структуру, состоящую И.З бимолекулярного слоя полярных липидов, покрытого с обеих сторон белковыми пленками. Эту мембрану ни в коем случае нельзя считать гомогенной на всем ее протяжении. Наоборот, она представляет собой мозаику из различных функциональных единиц, слегка различающихся по своей структуре, высокоизбирательных и специализированных в клетках разных типов. Мембрана определяет такие весьма разнообразные и вместе с тем чрезвычайно ванлные характеристики клетки, как избирательная проницаемость, активный перенос питательных веществ и ионов (т. е. их поступление в клетку), контрактильные свойства, способность клеток вступать в ассоциацию друг с другом и распознавать друг друга (например, при формировании органов). Плазматические мембраны могут слунгить также местом протекания некоторых сложных ферментативных процессов, таких, как гликолиз или даже синтез белка (у микроорганизмов). [c.248]

Важнейшая роль в эволюции клеточных мембран, по-видимому, принадлежит классу амфипатических молекул, которые обладают простым физико-химическим свойством одна их часть гидрофобна (нерастворима в воде), а другая - гидрофильна (растворима в воде). Когда такие молекулы попадают в воду, они располагаются гак, что их гидрофобные части приходят в гесный контакт друг с другом, а гидрофильные части - в контакт с водой. Амфипатические молекулы способны спонтанно агрегировать, образуя двухслойные структуры в виде маленьких замкнутых пузырьков, изолирующих водное содержимое от внешней среды (рис. 1-10). Этот феномен может быть продемонстрирован в пробирке путем простого смешивания фосфолипидов и воды при подходящих условиях действительно образуются маленькие пузырьки. Все ныне существующие клетки окружены плазматической мембраной, состоящей из амфипатических молекул, главным образом фосфолипидов, такой структуры в клеточных мембранах в состав липидного бислоя входят также амфипатические белки. В электронном микроскопе такие мембраны имеют вид листков толщиной около 5 нм с выраженной трехмерной структурой (следствие плотной укладки фосфолипидных молекул хвост к хвосту). [c.19]

Рис. 6-36. Схематическое изображение клетки эпителия, показывающее, каким образом может ограничиваться область распределения различных белков в плазматической мембране. Белки А (в апикальной мембране) и В (в базальной и латеральной мембранах) способны латерально диффундировать только в пределах соответствующих областей мембраны, а проникнуть в другие участки им мешают, вероятно, специализированные клеточные контакты, называемые плотными контактами. Липидные молекулы внешнего (нецитоплазматического) монослоя плазматической мембраны также не могут диффундировать между двумя доменами, а липиды впутреппего (цитоплазматического) мопослоя могут

Все эукариотические клетки имеют Эндоплазматический ретикулум (ЭР). Его чрезвычайно извилистая мембрана обычно составляет более половины общего количества клеточных мембран (см. габл. 8-2). Полагают, что хотя мембрана ЭР имеет многочисленные складки и изгибы, пронизывающие всю цитоплазму, она образует непрерывную поверхность, ограничивающую единое внутреннее пространство. Это внутреннее пространство, называемое полостью ЭР, часто занимает более 10% общего объема клетки (см. табл. 8-1). Полость ЭР отделяется от цитозоля одиночной мембраной (мембраной ЭР), служащей связующим звеном между этими двумя комиартментами. Наоборот полости ЭР и каждой цистерны аппарата Г ольджи отделены друг от друга двумя мембранами и цитозолем, поэтому транспорт макромолекул между этими органеллами осуществляется при помощи транспортных пузырьков (рис. 8-36), ЭР играет важнейшую роль в клеточных биосинтезах. На мембранах ЭР начинается синтез трансмембранных белков и липидов ЭР, аппарата Гольджи, лизосом и плазматической мембраны. Здесь же производится большинство липидов для мембран митохондрий и пероксисом (см. разд. 8.6.14). Кроме того, все вновь синтезированные белки, независимо от их места назначения (полость ЭР, аппарат Гольджи, лизосомы или внеклеточное пространство), сначала поступают в полость ЭР. Так как ЭР служит отправной точкой для синтеза всех секретируемых белков, он также является местом, где начинается формирование внеклеточного матрикса. [c.38]

Изнутри к клеточной стенке примыкает избирательно прони -цаемая плазматическая мембрана — плазмалемма, окружаю -щая всю цитоплазму н состоящая из белков и фосфолипидов Отдельные органеллы, например хлоропласты (центры фотосинтеза) и митохондрии (в которых протекает процесс дыхания)у. также окружены мембраной. Почти все части клетки пронизывает система взаимосвязанных секреторных м мбран — эндо-плазматический ретикулум. Стопки мембранных дисков — аппарат Гольджи или диктиосомы, — принимают, по-видимому участие в образовании вакуолей, также ограниченных мембра ной (тонопластом) и содержащих раствор различных органи ческих и неорганических веществ. Внутреннюю структуру мембран изучают методом замораживания — травления. Клетк№ прн этом замораживают и раскалывают тупым ножом. Раскалываются они вдоль естественных поверхностей, обычно вдоль мембран. После этого лед удаляют возгонкой под вакуумом и обнажившиеся участки напыляют углем или металлом. [c.78]

Ключ к пониманию этой взаимосвязи заключается в структуре мембранных белков. Это одноцепочечные полипептиды, молекулярная масса которых достигает 800 кДа, Весовое соотношение белковых компонентов и липидов в составе большинства плазматических мембран колеблется от I 4 до 4 1 в зависимости от ткани и возраста организма (Като, 1990). При рассмотрении процессов клеточной саморегуляции участки цепей этих белков, находящиеся на внешней стороне мембраны, называют клеточными рецепторами, На фанице раздела мембрана—внешняя среда в сфуктуре белка могут также существовать так называемые шарнирные области с высоким содержанием пролина и лейцина, которые позволяют внешней цепи (рецептору) совершать вращательные движения и подсфаиваться под положение лигандной молекулы (Кульберг, 1987), При изучении процессов клеточного узнавания и формирования иммунного ответа внешние части мембранных белков, чаще всего гликозилированные, называют маркерами клеточной дифференциации (или клеточными детерминантами) и классифицируют по системе D (Ярилин, 1999). [c.118]

В прокариотических клетках разделение ДНК и цитоплазмы между двумя дочерними клетками представляет собой единый процесс. Во время репликации ДНК две копии хромосомы прикреплены к особым участкам клеточной мембраны, которые постепенно раздвигаются в результате роста мембраны между ними. Деление происходит между двумя точками прикрепления ДНК таким образом, что каждая дочерняя клетка получает по одной хромосоме (рис. 11-67). С появлением эукариот генетический аппарат стал более сложным, число и размеры хромосом возросли. Возникла необходимость в создании более сложного механизма распределения хромосом между дочерними клетками. Ясно, что митотический аппарат эволюционировал постепенно. У многих примитивных эукариот митоз остался процессом, ассоциированным с мембраной, и ядерная мембрана в этом случае взяла на себя роль плазматической мембраны прокариот. Один из самых ясных примеров такого механизма промежуточного типа мы находим у динофлагелляты Сгур1кесо-(Ипшт соЬпИ-крупного одноклеточного организма. Промежуточное положение этого организма проявляется также в биохимии его хромосом, содержащих, подобно прокариотическим хромосомам, сравнительно мало ассоциированных белков. [c.195]

Многие типы клеток содержат тонкие цитоплазматические нити филамеиты), состоящие в основном из белка. Подобно мпкротру- бочкам, филаменты участвуют в поддержании стабильности клеточной структуры II в клеточном движении. Последняя функция особенно очевидна для специализированных микрофиламентов. Волокно поперечнополосатой мышцы содержит много длинных мио-фибрилл, состоящих из правильно расположенных тонких фила-ментов, участвующих в мышечном сокращении (гл. 36). Микрофиламенты других клеток также содержат белки, очень напоминающие актин мышцы. Микрофиламенты участвуют не только в точно ориентированном движении компонентов цитоплазмы, включая и подвижность мембранных компонентов субклеточных органелл и плазматической мембраны, но и вносят свой вклад в ранее описанное явление ограничения степени разжиженности плазматической мембраны (разд. П.2.1) цитосклетным ансамблем, образуемым микрофиламептамп и микротрубочками. [c.384]

Хотя рабдовирусы имеют липидную оболочку, в клетку они проникают в основном с помощью эндоцитоза, а не путем прямого слияния с мембраной. В отличие от парамиксовирусов у рабдовирусов нет специального белка, ответственного за слияние с клеточной мембраной, и этот процесс удается наблюдать только при кислых значениях pH или после осаждения вирионов на клетки с помощью центрифугирования. Электронномикроскопический анализ показал, что связанный с клеткой VSV концентрируется в участках плазматической мембраны, выстланных клатрином, и обнаруживается в цитоплазматических везикулах, которые образовались в результате эндоцитоза выстланных клатрином ямок. Роль эндоцитоза в инфекционном процессе подтверждается также в опытах с использованием ингибиторов. Дансилкадаверин и амантадин, не влияющие на связывание с клеточной мембраной, но ингибирующие опосредованный рецептором эндоцитоз, крайне затрудняют проникновение вируса и последующий синтез вирусных РНК [37]. Проникшие внутрь клетки вирионы затем обнаруживаются во вторичных эндосомах, где поддерживаются кислые значения pH, при которых и VSV, и вирус бешенства могут сливаться с мембранами. Предполагают, что слияние вируса с мембраной лизосомы, вызываемое кислой средой, приводит к раздеванию виру--са и выбросу рибонуклеопротеина в цитоплазму [30]. Такой путь инфекции и на сей раз подтверждается опытами с при- менением ингибиторов. Лизосомотропные агенты — хлорид аммония и хлорохин — накапливаются в лизосомах и поднимают pH выше того уровня, при котором возможно слияние VSV с мембраной. При добавлении этих веществ на ранних стадиях инфекции не ингибируется ни связывание VSV, ни его проникновение внутрь клетки, но урожай вируса существенно уменьшается [27]. Изучая влияние других лизосомотропных аминов на синтез вирусных РНК, установили, что максимальное подавление синтеза достигается в том случае, когда ингибитор добавляют непосредственно в процессе заражения. Чем позже добавляют ингибитор, тем менее выражен эффект. Процесс ингибирования обратим и может быть приостановлен отмывкой клеток от ингибитора. Полученные данные говорят о том, что [c.424]

ОН участвует в поглощении мальтозы клеткой. Обычно этот белок локализован в пери-плазматическом пространстве. Однако при мутации, затрагивающей N-кoнeц его предшественника, локализация белка (в его зрелой форме) меняется замещение гидрофобной аминокислоты в сигнальной последовательности на заряженный остаток приводит к накоплению связывающего мальтозу белка в цитозоле. Таким образом, следствием замены всего лишь одного аминокислотного остатка оказалось изменение локализации белка вместо периплазматического пространства - цитозоль. Рассмотрим обратную ситуацию может ли белок цитозоля ошибочно попасть в наружную мембрану Часть гена, ответственного за синтез N-кoн-цевой части белка-переносчика мальтозы (белок наружной мембраны, являющийся также рецептором фага X), соединили с геном р-галактозидазы. Кодируемый полученным геном белок-химера накапливался не в цитозоле, как это свойственно (3-галак-тозидазе, а в наружной мембране. Этот опыт показывает, что М-концевая последовательность новосинтезированной полипептидной цепи - это своего рода форма записи адреса белков клеточной оболочки. Совершенно очевидно, что клетки прокариот, как и эукариот, способны транспортировать белки в соответствующие участки. Молекулярные основы этого процесса сортировки белков - важная область современных исследований. [c.231]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология