Неравновесная термодинамика в биологии

Стационарные состояния, т. е. состояния в которых свойства системы не зависят от времени, играют большую роль в применениях неравновесной термодинамики, особенно в биологии. Стационарные неравновесные состояния обладают той важной особенностью, что при некоторых условиях, они характеризуются минимальным возникновением энтропии, совместимым с внешними ограничениями, наложенными на систему. Эта особенность проявляется при условии постоянства феноменологических коэффициентов. Так как для реальных систем это в общем не верно, сказанное означает, что общие градиенты термодинамических свойств по системе в целом должны быть достаточно малыми, чтобы допущение постоянства феноменологических коэффициентов приближенно оправдывалось. [c.325]

Имя И. Пригожина — одного из создателей неравновесной термодинамики — хорошо известно советским читателям по ранее переведенным его работам. Данная книга, написанная в соавторстве с П. Гленсдорфом, — первая в мировой литературе монография, посвященная вопросам нелинейной термодинамики необратимых процессов. В нее входит изложение основ классической неравновесной термодинамики, вариационного метода для нелинейных задач и их приложение к вопросам гидродинамической устойчивости, химическим реакциям и биологии. [c.4]

Таким образом, благодаря становлению квантовой механики, молекулярной биологии и нелинейной неравновесной термодинамики вступающее в XXI в. естествознание имеет единый элементарный фундамент и представляет собой обобщенную науку о совершающихся в природе деградации и созидании структур, обратимых и необратимых процессах, вероятностных и каузальных явлениях. Возросшие совокупные возможности физики, химии и биологии, происшедшие глубинные синтезы понятий о времени и динамике, случайности и необходимости, порядке и хаосе означали вступление науки о живой и неживой природе в новую фазу своего развития - фазу обобщенного естествознания. Оно все чаще начинает выступать как цельная наука, как натурфилософия наших дней, изучающая органический мир, неорганический мир и взаимоотношения между ними с общей естественнонаучной позиции. [c.11]

Структурная организация биосистем молекулярного уровня. Дж. Холдейн в 1935 г. утверждал "Активное поддержание нормальной и притом специфической структуры и есть то, что мы называем жизнью понять сущность этого процесса - значит понять, что такое жизнь" [46. С. 24]. В решении проблемы об особой структурной организации живого и установлении элементарного уровня этой организации определяющую роль, как и в решении многих других проблем, в частности рассмотренных в предшествующих разделах, играют два, уже не раз отмечавшихся события. Одно из них - становление молекулярной биологии, которая сделала возможным постановку проблемы применительно к простейшей и самой фундаментальной биологической системе (молекулярной). Второе событие - создание теоретических основ изучения неравновесных процессов, спонтанно протекающих в открытых системах вдали от положения равновесия. Появление нелинейной неравновесной термодинамики сняло казавшееся принципиальным противоречие с вопроса о противоположной направленности физической и биологической эволюционных концепций и открыло путь к строгому описанию конкретных механизмов самопроизвольного возникновения порядка из хаоса. Было доказано, что основные положения этой области знаний справедливы для трактовки процессов самоорганизации, протекающих как в биологических системах, так и в открытых неорганических системах, физических и химических. [c.49]

Если же обратиться к проблеме белка - главному предмету нашего рассмотрения, то приходится констатировать, что становление нелинейной неравновесной термодинамики прошло практически незамеченным для составляющих эту проблему задач, в том числе задачи структурной организации белковых молекул - исходной в логической цепочке, связывающей строение белка с его функцией и структурами надмолекулярных систем. Между тем предпринимаемые уже в течение трех десятилетий попытки подойти к решению вопроса, используя эмпирические подходы, равновесную термодинамику и формальную кинетику, неизменно терпят неудачу. Оставаясь нерешенной, структурная задача сдерживает рассмотрение всех последующих и создание теоретической молекулярной биологии - науки, столь же необходимой для понимания процессов жизнедеятельности, как молекулярная физика и квантовая химия для трактовки физических и химических свойств органических и неорганических низкомолекулярных соединений. А. Сент-Дьердьи писал "Мы действительно приблизимся к пониманию жизни только тогда, когда наши знания обо всех структурах и функциях на всех уровнях - от электронного до надмолекулярного - сольются в единое целое", и далее "...одним из основных принципов жизни является организация мы понимаем под этим, что при объединении двух вещей рождается нечто новое, качества которого не адекватны и не могут быть выражены через качества составляющих его компонентов" [37. С. 11-12]. [c.89]

НЕРАВНОВЕСНАЯ ТЕРМОДИНАМИКА В БИОЛОГИИ [c.301]

Таким образом, неравновесная термодинамика уже в линейном приближении доказывает возможность протекания в открытых системах процессов, запрещенных в замкнутых системах. Это имеет фундаментальное значение для биологии. [c.316]

При ознакомлении с новым, не совсем обычным подходом к биологическим явлениям у читателя неизбежно возникает ряд вопросов. Есть ли на самом деле необходимость привлекать неравновесную термодинамику при изучении биологических процессов Можно ли рассчитывать, что биолог будет тратить время и усилия на освоение этого подхода Нельзя ли при рассмотрении имеющихся проблем ограничиться более привычными физическими и математическими методами Даже если нам удастся доказать применимость неравновесной термодинамики к некоторым задачам и этот подход окажется привлекательным для ряда исследователей, не будет ли это просто означать, что экспериментальные результаты втиснуты в некую новую форму Не имеем ли мы в данном случае дело с логическими построениями, которые адекватны лишь особенностям нашего мышления и существуюш,им предрассудкам И наконец, может ли термодинамика что-нибудь сказать нам о механизме биологических явлений По словам одного критика, это один из законных подходов, но, пока объект рассматривается как черный ящик, по-настоящему интересные вопросы нельзя даже поставить . [c.7]

Хотя метод диаграмм можно использовать как метод вычисления, однако главное его достоинство заключается в том, что с его помощью можно выяснить основные взаимосвязи в поли-циклической кинетической системе, а также сущность понятий степени сопряжения и феноменологической стехиометрии. В этом отношении метод диаграмм аналогичен методу термодинамических цепей [4—6]. В обоих методах используется линейная неравновесная термодинамика для состояний вблизи равновесия, причем предполагается, что контурные диаграммы термодинамических цепей изоморфны кинетическим диаграммам, обсуждавшимся выше. Однако в очень важном отношении контурные диаграммы находятся по крайней мере на одну ступень дальше от реального микроскопического мира, чем кинетические диаграммы. Поэтому метод термодинамических цепей, возможно, менее удобен для работы в области молекулярной биологии, хотя в области электрофизиологии, где проблемы обычно ставятся на более высоком уровне организации, он весьма полезен. Эти два метода служат аналогичным целям и, по-видимому, дополняют друг друга. [c.86]

На этой стадии читатель может спросить, до какой степени наши заключения, касающиеся изотопных взаимодействий, отражают реальную ситуацию. Можно видеть, что, поскольку неравновесная термодинамика в явной форме включает все возможные сопряжения потоков, изотопные взаимодействия учитываются в ней автоматически. Но это не значит, что они обязательно должны быть существенными. Некоторые теоретические основы изотопных взаимодействий будут рассмотрены в разд. 9.3 и гл. 10, а экспериментальные примеры мы обсудим в гл. 11. Однако сначала целесообразно обсудить следствия из того факта, что мембраны, представляющие интерес с точки зрения биологии, часто не являются гомогенными. [c.210]

Неравновесная термодинамика — сравнительно молодая наука. Ее основы были заложены в 1931 г. Лар-сом Онсагером в его широко известных работах, которые сегодня считаются классическими. Эта теория, так же как ее классический предшественник (равновесная или обратимая термодинамика), носит прежде всего феноменологический характер, хотя основа теории — так называемые соотношения взаимности Онсагера — в настоящее время подтверждены статистическими методами, в которых используется гипотеза микроскопической обратимости. В этой книге обсуждаются лишь макроскопические основы теории. Подобный подход к неравновесной термодинамике аналогичен строгому изложению классической теории поля (механики континуума, электродинамики), с помощью которой можно получить единое описание механических, электродинамических и термических явлений. Без преувеличения можно сказать, что результаты, полученные в неравновесной термодинамике, необходимы физику, физико-химику, энергетику, исследователю плазмы, инженеру-химику, имеющему дело с процессами химического производства, исследователю кинетики реакций, а также биофизику и биологу. Широкая область применения необратимой термодинамики объясняется тем, что в природе все макроскопические процессы необратимы. [c.22]

Важность теории устойчивости подчеркивалась в целом ряде исследований, относящихся к биологии, экономике и социологии. Например, у Вейсса [197] Рассматривая клетку как совокупность множества различных частей, можно обнаружить закономерность, которая проявляется в том, что поведение системы как целого (всей популяции) бесконечно менее изменчиво во времени, чем поведение ее частей . Это утверждение так же хорошо приложимо к клетке, как и к человеческому обществу. Несмотря на свойство устойчивости, изменение переменных может привести к новой форме организации. Во всех этих случаях мы имеем ситуации, которые соответствуют гораздо более неравновесным условиям, чем условия, изучаемые классической термодинамикой. Какой бы объект мы ни рассматривали, клетку или общество, каждый взаимодействует со своей средой, и обмен энергией и веществом является существен-ным элементом самого его существования. [c.17]

Еще до построения термодинамики открытых систем Бауэр писал о неравновесных свойствах организмов. Основной закон биологии по Бауэру гласит ...живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянную работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях [4]. Идеи Бауэра остались непонятыми его современниками, как, впрочем, и некоторыми новейшими комментаторами (см., например, [5]). Бауэр приближался к современной биофизике, но сегодня его работы сохранили главным образом исторический интерес. Существенно то, что Бауэр доказывал возможность атомно-молекулярного истолкования жизни ...неравновесное состояние живой материи и, следовательно, ее постоянно сохраняющаяся работоспособность обусловливаются... молекулярной структурой живой материи, а источником работы, производимой живыми системами, служит в конечном счете свободная энергия, свойственная этой молекулярной структуре, этому состоянию молекул [4]. [c.14]

Термодинамика изучает равновесные состояния. Нет оснований для утверждения, что система вообще может через конечное время прийти в такое состояние. По отношению к явлениям жизни следует иметь в виду, что все формы жизни с термодинамической точки зрения неравновесны, а переход к предполагаемому равновесию означает и конец жизни. Этого достаточно, чтобы понять, что биолога должны интересовать не равновесные состояния, а процессы и при том такие, в которых по крайней мере некоторые части системы (мир, включающий живые организмы) удаляются от равновесия (развитие организма), а другие к нему приближаются (окружающая среда). Итогом сочетания таких процессов будет рост энтропии, но одновременно и ее диспропорционирование, не предусмотренное началами термодинамики. [c.16]

Берталанффи считает биологические явления познаваемыми средствами точной науки. Мнимое противоречие с термодинамикой снимается, если учесть, что организмы — открытые системы, обменивающиеся с окружающей средой и веществом и энергией. Между тем каноническая термодинамика относится к изолированным системам. Поэтому для физического истолкования биологических явлений необходима термодинамика открытых систем, неравновесная термодинамика. Берталанффи усматривает основу теоретической биологии в теории систем. Система — совокупность объектов, взаимодействующих друг с другом. Свойства системы нельзя представить суммой свойств. образующих систему элементов. Рассмотрение системности позволяет исследовать проблемы целостности, динамического взаимодействия и организации. Для биологии эти проблемы — основные. [c.14]

Линейная неравновесная термодинамика, развитая Приго-жиным [20] (см. также [22—24]), дает общее объяснение анти-энтропийности биологических процессов, раскрывая возможность существования открытой системы в стационарном, но неравновесном состоянии.. Исследования ряда биофизических явлений, в частности мембранного транспорта, показывают, что соотношения Онзагера (1,29) зачастую в них выполняются [25]. Однако линейная неравновесная термодинамика заведомо неприменима к рассмотрению онтогенеза и филогенеза, к процессам возникновения организованных структур из неорганизованных, к периодическим процесса . Биология требует нелинейной термодинамики. В биологии мы встречаемся с ситуациями, далекими от равновесия, в которых стационарные состояния могут быть неустойчивыми, т. е. условие (1,43) может не соблюдаться. [c.28]

Стационарные состояния, так называемые состояния, в которых свойства системы не зависят от времени, играют большую роль в применениях неравновесной термодинамики, особенно в биологии. Стационарные неравновесные состояния обладают той важной особенностью, что при некоторых условиях они характеризуются минимальной скоростью возникновения энтропии, совместимой с внешними ограничениями, наложенными на систему. Эта особенность проявля- [c.375]

Если мы примем этот подход, полностью зная его ограничения, то увидим бросаюш,уюся в глаза особенность, вытекающую из множества исследований, — замечательную способность неравновесной термодинамики унифицировать различные явления. Поэтому не так существенно, являются ли системы истинно линейными во всем диапазоне, представляющем интерес для биологии гораздо важнее выбрать единую четкую логическую структуру системы. Подобно этому, не обязательно, чтобы наблюдаемая линейность отражала простое линейное поведение фундаментальных кинетических параметров. Если учесть возможность сложной регуляции, то линейность вполне может быть следствием сложного взаимодействия нелинейных параметров. В противоположность громоздкому конгломерату кинетических параметров, которые часто вытекают из построения модели, феноменологические уравнения впечатляюще просты. Хотя эти уравнения не могут описывать молекулярные механизмы (если только они не интерпретируются через молекулярные параметры), они дают ограничивающие условия, которые должны выполняться в любой рассматриваемой модели, и это всегда вносит ясность в вопросы энергетики. [c.11]

В 1945 г. Шредингер написал книгу Что такое жизнь с точки зрения физики , оказавшую существенное влияние на развитие биофизики и молекулярной биологии. В этой книге внимательно рассмотрено несколько важнейших проблем. Первая из них — термодинамические основы жизни. На первый взгляд имеется решительное противоречие между эволюцией изолированной физической системы к состоянию с максимальной энтропией, т. е. неупорядоченностью (второе начало термодинамики), и биологической эволюцией, идущей от простого к сложному. Шредингер говорил, что организм питается отрицательной энтропие1и>. Это означает, что организмы и биосфера в целом не изолированные, но открытые системы, обменивающиеся с окружающей средой и веществом, и энергие . Неравновесное состояние открытой системы поддерживается оттоком энтропии в окружающую среду. Вторая проблема — общие структурные особенности органиа-мов. По словам Шредингера, организм есть апериодический кристалл, т. е. высокоупорядоченная система, подобная твердому телу, но лишенная периодичности в расположении клеток, молекул, атомов Это утверждение справедливо для строения организмов, клеток и биологических макромолекул (белки, нуклеиновые кислоты). Как мы увидим, понятие об апериодическом кристалле важно для рассмотрения явлений жизни на основе теории информации. Третья проблема — соответствие биологических явлений законам квантовой механики. Обсуждая результаты радиобиологических исследований, проведенных Тимофеевым-Ресовским, Циммером и Дельбрюком, Шредингер отмечает, квантовую природу радиационного мутагенеза. В то же время применения квантовой механики в биологии не тривиальны, так как организмы принципиально макроскопичны. Шредингер задает вопрос Почему атомы малы Очевидно, что этот вопрос лишен смысла, если не указано, по сравнению с чем малы атомы. Они малы по сравнению с нашими мерами длины — метром, сантиметром. Но эти меры определяются размерами человеческого тела. Следовательно, говорит Шредингер, вопрос следует переформулировать почему атомы много меньше организмов, иными словами, почему организмы построены из большого числа атомов Действительно, число атомов в наименьшей бактериальной клетке [c.12]

Книга состоит из трех частей. В первой части рассмотрены история экспериментальных исследований пространственного строения синтетических полипептидов и белков и складывающиеся на этой основе представления об их молекулярной структурной организации. Особо выделены три события, во многом определивших последующее развитие этой области и становление самой молекулярной биологии. Первые два вызваны появлением в 1951 г. работ Л. Полинга и Р. Кори и в 1959 г. работы У. Козмана, которые сразу же обратили на себя внимание научной общественности и оказали сильное стимулирующее влияние на теоретическое и экспериментальное изучение пространственного строения белков. Третье событие произошло на рубеже 1950—1960-х годов и было связано с расшифровкой Дж. Кендрью и М. Перутцем трехмерных структур первых белковых молекул. Наибольшее внимание в первой части, как и в двух других, уделено анализу современных исследований и перспективам развития. Вторая часть книги посвящена детальному анализу эмпирического подхода к предсказанию вторичных структур и более высоких уровней пространственной организации глобулярных белков. В отдельной главе отмечены перспективы развития этого подхода. В третьей части изложена история исследований механизма свертывания белковой цепи в нативную конформацию в условиях in vitro и in vivo. В последней главе рассмотрена общая теория структурной самоорганизации белка, разработанная на основе нелинейной термодинамики неравновесных процессов. [c.6]

Не претендуя на решение всех вопросов, мы попытаемся рассмотреть эти связи,, используя привычный аппарат динамических систем,— это и является целью следующего параграфа (см. [П47]). Мы ие будем здесь излагать основы термодинамики неравновесных систем и применение их к биологии, поскольку это изложено в работах Пригожина, Гленсдорфа и Николиса [П14, П37]. [c.259]