Перенос электронов электронный транспорт, электронтранспортная

Изучение у прокариот электронтранспортных цепей, функционирующих в процессах дыхания и фотосинтеза I и II типов, выявило принципиальное сходство между ними. В обеих системах электронного транспорта есть флавопротеины, хиноны, цитохромы и белки, содержащие негемовое железо, позволяющие переносить электроны вниз по термодинамической лестнице. Таким образом, по существу обе электронтранспортные цепи являются окислительными. Разнообразие в их организации обнаружено при более детальном изучении и выражается как в широком наборе доноров и акцепторов электронов, так и в конкретной организации самих цепей химическом строении переносчиков, принадлежащих к одному типу, их наборе, расположении и т.д. [c.97]

Труднее судить о величине Р/2е и о числе участков сопряжения в циклической электронтранспортной цепи, так как единственным продуктом циклического фотофосфорилирования является АТФ. Однако опыты с добавлением некоторых веществ, избирательно взаимодействующих с отдельными компонентами электронного транспорта у бактерий, позволили заключить о существовании двух участков сопряжения при переносе электронов от ферредоксина к цитохрому Bg и на участке цитохром Bg — цитохром f. Обсуждается вопрос о третьем участке сопряжения у высших растений — при переносе электронов от Z к ферредоксину. [c.188]

Исследование механизмов преобразования энергии при дыхании и фотосинтезе в значительной степени основано на анализе кинетики окислительно-восстановительных реакций переносчиков электронов в окислительной (дыхательной) и фотосинтетической электронтранспортных цепях. Эти переносчики расположены в энергопреобразующих мембранах и, как правило, объединены в мультиферментные комплексы строго определенного состава и структуры, в которых задана последовательность переноса электронов от одной молекулы к другой. Для анализа транспорта электронов в таких комплексах неприменимы как обычный кинетический анализ, основанный на предположении о столкновительном характере взаимодействия молекул, так и обычный термодинамический анализ, поскольку скорость переноса электронов в комплексах не зависит от объемной концентрации индивидуальных переносчиков, а определяется концентрацией комплексов в соответствующих состояниях. [c.3]

Отсутствие у пурпурных бактерий светозависимого восстановления НАД+ или ферредоксина связано с тем, что электроны, образующиеся в результате фотохимической реакции, акцептируются на железо-хи-ноновом комплексе, окислительно-восстановительный потенциал которого 200 мВ) недостаточно отрицателен для непосредственного восстановления НАД+ или ферредоксина (см. табл. 13). В этой группе фотосинтезирующих прокариот восстановитель образуется в результате темнового переноса электронов от экзогенных доноров (НгЗ, тиосульфат, органические соединения) против электрохимического градиента, так называемого обратного переноса электронов (рис. 80, Л). Последний осуществляется с участием электронтранспортной цепи, в состав которой входят флавопротеиды и цитохромы типа Ь, за счет энергии, генерируемой в процессе циклического электронного транспорта. [c.241]

Рис. 5.15. Электронтранспортная модель и модель протонной помпы для цитохромоксидазы. А. Электронтранспортная модель (Mit hell, 1966). Стехиометрия q+/2e =2 2Н+/2е (поглощение протонов из матрикса) в цитозоль протоны не выбрасываются. Б. Модель протонной помпы (Wikstrom, Krab, 1979) q+/2e =4(6) 4 (6) H+/2e — поглощение из матрикса и 2(4)Н+/2е- — выброс в цитозоль. В. Несмотря на то, что, согласно модели (А), протоны не переносятся через мембрану, транспорт электронов может быть сопряжен с синтезом АТР.

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

У бактериохлорофилла Pggo меньший окислительный потенциал (E = + 0,2 в) по сравнению с Pggo (реакционным центром в системе циклического электронного транспорта). В соответствии с этим Z имеет больший восстановительный потенциал (E = — 0,6 в), по сравнению с Z. Последнее разрешает участие в электронтранспортной цепи ферредоксина (EO = = —0,43 в). От ферредоксина электроны с помощью растворимой ферредоксин-НАД-редуктазы (представляющей собой флавопротеид) переносятся на НАД с образованием восстановленной формы (НАДНа), которая и используется в дальнейшем в процессах клеточного метаболизма (фиг. 78). [c.164]

Основным принципиальным отличием нециклической электронтранспортной цепи у этих растений считается последовательное участие в переносе электронов двух фотохимических центров или, как принято называть в последнее время, двух фотосистем. Каждая фотосистема включает в себя не только фотохимический реакционный центр, но и совокупность определенных обслуживающих его оксидоредуктаз. Фотосистема 1 имеет тот же реакционный центр Р700, что и система циклического электронного транспорта, а фотосистема 2 включает хлорофилл а, имеющий красный максимум поглощения в более коротковолновой области [c.165]

Перенос электронов по электронтранспортной цепи и фотофосфорилирование тесно связаны с поглощением квантов света и условиями освещения, но с ними больше коррелирует первый процесс. Так, например, при переходе темнота — свет интенсивность переноса электронов в хлоропластах быстро достигает уровня, обусловленного величиной освещенности- В то же время для циклического фотофосфорилирования характерна лаг-фаза (фиг. 89) продолжительностью около 5 минут или даже больше (при подавленной с помощью ДХММ фотосистеме 2). Грант и Уотли (1967) объясняют этот эффект тем, что в темноте происходит окисление компонентов циклического электронного транспорта, а для эффективного образования АТФ система циклического фотофосфорилирования должна быть в определенной [c.194]

На основании выявленной чувствительности к вышеуказанным ингибиторам, Арнон пришел к выводу об общности части ферментативного аппарата циклического фотофосфорилирования с окислительным фосфорилированием. Подавление окислительного фосфорилирования антимицином А вызывается тем, что этот ингибитор блокирует перенос электрона между цитохрсмами Ъ и с в электронтранспортной цепи в митохондриях. Но аналогии высказывается предположение о возможном действии антимицина А на участке фотосинтетической цепи транспорта электронов между цитохромами и f и этим аргументируется участие цитохромов в циклическом пути переноса электрона. Прямых доказательств участия этих цитохромов в циклическом переносе электрона нет. [c.209]

Специальные опыты позволили выявить участие пероксидазы в переносе электронов по электронтранспортной цепи митохондрий. В анаэробных условиях пероксидаза способствовала транспорту электронов от НАД-Н к красителям (диафоразная активность) и увеличивала скорость восстановления цитохрома с митохондриями. В этих случаях фермент действовал как типичная анаэробная дегидрогеназа. [c.208]

Общий путь, по котором) митохондрии, хлоропласты и даже бактерии преобразуют энергию для биологических целей, основан на процессе, получившем название хемиосмотического сопряжения. Этот процесс начинается с того, что электроны, богатые энергией , передаются от сильных доноров этих частиц по цепи из переносчиков электронов, встроенных в мембрану, непроницаемую для ионов. При таком переносе по электронтранспортной цепи электроны, которые были либо возбуждены солнечным светом, либо извлечены при окислении питательных веществ, последовательно переходят на все более низкие энергетические уровни. Часть высвобождаемой энергии используется для перемещения протонов с одной стороны мембраны на другую, в результате чего на мембране создается электрохимический протонный градиент. За счет энергии этого градиента протекают реакции, катализируемые ферментами, встроенными в ту же мембрану (рис. 7-1). В митохогвдриях и хлоропластах большая часть энергии используется для превращения ADP и Pi в АТР, хотя некоторая ее доля расходуется на транспорт специфических метаболитов в органеллу и из нее. В отличие от этого у бактерий электрохимический градиент служит столь же важным непосредственным источником энергии, как и синтезируемый с его помощью АТР благодаря энергии градиента осуществляются не только многие транснортные процессы, но и быстрое вращение бактериальных жгутиков, перемещающих клетку (разд. 12.5.4). [c.430]

Стадия 2. Одновременно с накоплением несбраживаемых органических кислот, которое привело к появлению протонного насоса, использующего энергию АТР. истощались запасы сбраживаемых веществ, за счет окисления которых можно было осуществлять транспорт метаболитов и другие важные жизненные процессы. В этих условиях отбор благоприятствовал тем бактериям, которые были способны выводить ионы Н без сопряжения с гидролизом АТР, так что последний сохранялся для других надобностей. Давление отбора, возможно, привело к появлению первых белков, связанных с мембраной, которые могли использовать перенос )лектронов между молекулами с различным окислительно-восстановительным потенциалом в качестве источника энергии для откачивания протонов через плазматическую мембрану. Для некоторых из этих белков могли найтись подходящие доноры и акцепторы электронов среди накопивщихся несбраживаемых органических кислот. Немало таких электронтранспортных белков встречается и у ныне живущих бактерий например, некоторые бактерии, растущие на средах с муравьиной кислотой, перекачивают протоны за счет относительно небольшой окислительно-восстановительной энергии, извлекаемой при переносе электронов с муравьиной кислоты на фумаровую (рис. 7-57). У других бактерий возникли сходные электронтранспортные механизмы, занятые исключительно окислением и восстановлением неорганических субстратов (см., например, рис. 7-59). [c.479]

Существенным для понимания всех аспектов переноса электронов в мембранах, а также сопряженных с ним процессов является вращательная и латеральная диффузия не только подвижных переносчиков, но и отдельных комплексов и их агрегатов. Подвижность комплексов приводит к тому, что теряет смысл понятие единой структурной электронтранспортной цепи, так как стехиометрия взаимодействия комплексов определена лишь в среднем и может меняться при изменении внешних условий. Если регулируемая условиями внешней среды латеральная асимметрия в распределении комплексов переносчиков достаточно хорошо установлена для фотосинтетического аппарата высших растений, то, несомненно, аналогичные процессы регулирования пространственной обособленности отдельных реакций могут происходить и у фотосинтезрфующих бактерий и митохондрий. Динамическая организация электронного транспорта, проявляющаяся в процессах агрегации— дезагрегации как отдельных переносчиков электронов с комплексами, так и самих комплексов, приводит к быстрому и высокоэффективному переносу электронов (внутри комплексов), увеличивает надежность функционирования цепи переноса электронов, обеспечивая возможность замены вышедших из строя элементов, а также их встраивание в процессе б иогенеза и, кроме того, обеспечивает возможность эффективных способов регуляции транспорта электронов за счет изменения степени агрегации комплексов, их пространственной обособленности и взаимного положения в мембране. Асимметричная латеральная и трансмембранная организация комплексов в мембране может направленно регулироваться такими факторами, как липидный состав мембраны, соотношение липид/белок, микровязкость, энзиматическая модификация белков, ионный состав среды и др. [c.286]

Позднее были получены экспериментальные данные о существовании еще одной формы энергии, также используемой клеткой для совершения разного рода работы. Открытие этой формы энергии принадлежит английскому биохимику Питеру Митчеллу (Р. Mit hell), разработавшему в 60-х гг. хемиосмотическую теорию энергетического сопряжения, объясняющую превращение (трансформацию) энергии, освобождающейся при электронном транспорте, в энергию фосфатной связи АТФ. П. Митчелл постулировал, что при переносе электронов по окислительно-восстановительной цепи, локализованной в мембранах определенного типа, называемых энергопреобразующими, или сопрягающими, происходит неравномерное распределение Н+ в пространстве по обе стороны мембраны (рис. 25). Предложенная им модель предусматривает определенное расположение переносчиков электронов в сопрягающей мембране, например ЦПМ, которые могут быть погружены в глубь мембраны или локализованы у наружной и внутренней ее поверхностей, так что образуют петли в цепи переноса электронов. В каждой петле (у прокариот электронтранспортные цепи в сопрягающих мембранах могут формировать разное число петель ) два атома водорода движутся от внутренней стороны ЦПМ к наружной с помощью переносчика водорода (например, хинона). Затем два элект-рона возвращаются к внутренней стороне мембраны с помощью со- [c.86]

У цианобактерий и прохлорофит в результате двух фотохимических реакций электроны поднимаются до уровня. приблизительно —500 мВ, что делает возможным их прямой перенос на молекулы ферредоксина и НАДФ+ (рис. 80, В). В группах прокариот, осуществляющих кислородный фотосинтез, фотоиндуцируются два потока электронов циклический и нециклический. Циклический перенос электронов, связанный с активностью I фотосистемы, приводит к получению только энергии. При нециклическом электронном транспорте, обеспечиваемом активностью двух последовательно функционирующих фотохимических реакций, на конечном этапе электронного переноса образуется восстановитель, а на отрезке электронтранспортной цепи между [c.241]

С появлением в атмосфере молекулярного кислорода возникла возможность переноса на него электронов. Для того чтобы этот перенос мог быть связан с получением энергии, необходимо было сформировать 1) электронтранспортные цепи с определенным образом ориентированными в мембране переносчиками, обеспечивающими на отдельных этапах перемещение протонов через мембрану, а электронов на Ог 2) ферментный комплекс, преобразующий возникающую при электронном транспорте электрохимическую энергию в химическую, запасаемую в молекулах АТФ. [c.311]

Участие в дыхательном электронном транспорте принимают белки, содержащие ж ел езосероцентр ы (см. рис. 63). Они входят в состав некоторых флавопротеидов, например сукцинат- и НАД (Ф) Нг-дегидрогеназ, или же служат в качестве единственных простетических груиш белков. Дыхательные цепи содержат большое число Ре8-центро . В митохондриальной электронтранспортной цепи функционирует вероятно, около дюжины таких белков. В зависимости от строения Ре8-центры могут осуществлять одновременный перенос 1 или 2 электронов, что связано с изменением валентности атомов железа. [c.323]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология