Перенос электронов при транспорте

Перенос электрона. Транспорт электрона может происходить на относительно большие расстояния и независимо от поступательных движений молекул донора и акцептора электрона. Это отличает эти процессы от окислительновосстановительных реакций в растворе. [c.373]

Заметим, что граф состояний, который описывает перенос электронов в схеме (10.1) без учета иерархии в величинах констант скорости, содержит 2" состояний (не показан). Резкое уменьшение числа рассматриваемых состояний достигнуто за счет того, что граф состояний (10.4) описывает перенос электронов в приближении, учитывающем быстрое усреднение электронов по переносчикам. При построении схемы (10.4) учтено также, что независимо от величин констант скорости внутрикомплексного переноса электронов транспорт электронов невозможен, если переносчик электронов, на который переносится электрон, восстановлен. [c.207]

Строят график зависимости активированного ионами Са + дыхания от pH среды инкубации и анализируют возможные ее причины с учетом влияния pH а) на активность системы аккумуляции энергии (транспорт субстрата через мембрану, перенос электронов в дыхательной цепи, аппарат сопряжения) б) на активность переносчиков Са и неорганического фосфата в мембране в) на концентрацию истинного субстрата переносчика неорганического фосфата в связи с изменением соотношения различных ионных форм фосфата [c.459]

Практически все живые организмы являются аэробами иными словами, для того чтобы жить, опи нуждаются в кислороде. Кислород служит для окисления различных органических соединений, поступающих в клетку в результате пищеварения или метаболизма. Однако в отличие от обычных реакций окисления, проводимых в лабораторных или промышленных условиях, в биологических окислительных процессах участвуют соединения, которые переносят электроны от субстрата (отдавая электроны, он окисляется) к кислороду. Этот так называемый транспорт электронов осуществляется группой соединений, которые составляют дыхательную цепь. Транспорт электронов в клетке всегда сопровождается превращением аденозиндифосфата (АДФ) [c.311]

Важная роль кофермента Ою в процессе электронного транспорта вытекает из того, что он находится в точке разветвления цепи переноса электронов. Как видно из рис. 23-2, Корю передает кислороду электроны от двух [c.312]

Синтез АТР в митохондриях сильно ингибируется олигомицином. Однако имеются и, такие процессы, которые, потребляя энергию из цепи переноса электронов, в то же время нечувствительны к олигомицину. К таким процессам относится ионный транспорт через митохондриальную мембрану и другой энергозависимый процесс — обращенный поток электронов от сукцината к ЫАО+ (разд. Д,7). В обоих случаях олигомицин не оказывает никакого действия, однако динитрофенол и другие разобщающие агенты блокируют оба процесса. Все эти факты станут понятными, если предположить, что в присутствии олигомицина синтезируется высокоэнергетическое промежуточное соединение а обращенный поток электронов и перекачка ионов могут идти за счет свободной энергии гидролиза этого соединения без образования АТР. Динитрофенол разобщает все реакции, вызывая гидролиз Х- , а олигомицин воздействует только на синтез АТР. Эти наблюдения объясняются также гипотезой Митчелла, согласно которой ионный транспорт предшествует синтезу АТР. [c.422]

На IV этапе осуществляется перенос электронов от восстановленных нуклеотидов на кислород (через дыхательную цепь). Он сопровождается образованием конечного продукта-молекулы воды. Этот транспорт электронов сопряжен с синтезом АТФ в процессе окислительного фосфорилирования (см. главу 9). [c.546]

Изучение у прокариот электронтранспортных цепей, функционирующих в процессах дыхания и фотосинтеза I и II типов, выявило принципиальное сходство между ними. В обеих системах электронного транспорта есть флавопротеины, хиноны, цитохромы и белки, содержащие негемовое железо, позволяющие переносить электроны вниз по термодинамической лестнице. Таким образом, по существу обе электронтранспортные цепи являются окислительными. Разнообразие в их организации обнаружено при более детальном изучении и выражается как в широком наборе доноров и акцепторов электронов, так и в конкретной организации самих цепей химическом строении переносчиков, принадлежащих к одному типу, их наборе, расположении и т.д. [c.97]

В течение длительного времени считали, что АТФ и другие высокоэнергетические соединения, находящиеся в равновесии с ним, представляют собой единственную форму энергии, которая может использоваться живыми клетками во всех энергозависимых процессах. Вопрос о характере связи между транспортом электронов, с одной стороны, и превращением фосфорных соединений, с другой, долгое время оставался неясным. Было установлено, что использование энергетических ресурсов (органических или неорганических соединений при дыхании, света при фотосинтезе) связано с переносом электронов по цепи, состоящей из белковых и небелковых компонентов, способных к обратимому окислению — восстановлению. В результате этого переноса освобождающаяся на отдельных участках дыхательной или фотосинтетической цепи энергия трансформируется в химическую энергию фосфатных связей АТФ. Молекулярный механизм фосфорилирования, сопряженный с электронным транспортом, был неизвестен. [c.100]

Конкретные пути, ведущие к получению восстановленного НАД или ферредоксина, зависят от окислительно-восстановительного потенциала экзогенных доноров электронов. При окислении сукцината, например, электроны прямо поступают на хиноновые соединения и от них с помощью энергозависимого обратного электронного транспорта на НАД и ферредоксин. При окислении восстановленных соединений серы, потенциал которых недостаточно отрицателен для восстановления хинонов, электроны поступают на них не прямо, а через реакционные центры (см. рис. 75, А). В их переносе до реакционного центра участвуют [c.285]

Наконец, при фосфорилирующем окислении энергия, высвобождаемая при электронном транспорте на молекулярный кислород и возникающая первоначально в форме АЦн+5 с помощью протонной АТФ-синтазы трансформируется в химическую форму в молекулах АТФ. В отличие от высших организмов, где достигнута высокая степень сопряжения между переносом электронов и фосфорилированием, т.е. этот путь предстает уже в сложившемся виде, у современных прокариот мы обнаруживаем различные пути переноса электронов и разные степени сопряжения электронного транспорта с фосфорилированием. Все перечисленные типы окислительных процессов с участием О2, протекающие в высокоорганизованной клетке, обнаруживаются и у прокариот. [c.346]

П. Митчелл высказал предположение, что система переноса электронов и протонов и переносящая протоны АТФаза возникли независимо друг от друга и, вероятно, неодновременно как разные способы генерации Арн+, необходимого для обеспечения энергией процесса избирательного транспорта питательных веществ в клетку. Последующая встреча обеих систем в клетке положила начало сопряжению процессов транспорта электронов и фосфорилирования в результате обращения работы АТФазы. Это сделало возможным запасание свободной энергии окисления в молекулах АТФ. Близкий состав и аналогичная структура энергопреобразующих мембран, большое сходство механизмов сопряжения у разных групп прокариот и эукариот указывают на то, что возникшая на раннем этапе эволюции система сопряжения электронного транспорта и фосфорилирования была использована всеми организмами без принципиальных изменений. [c.348]

Энергетические возможности переноса электронов по электрохимическому градиенту реализуются в результате функционирования механизмов, сопрягающих электронный транспорт с фосфорилированием. [c.356]

Гем-энзимы играют буквально выдающуюся роль в химии живых организмов. В их функции входят перенос электрона, транспорт 0 , активация 0 и HjGj. Последние две функции связаны с несколькими видами ок-сидоредуктаз оксидаз, оксигеназ, пе-роксидаз и каталаз. Основные представители этого класса энзимов и реакции, ими катализируемые, представлены в табл. 13.5. [c.362]

Комплексы циклических политиаэфиров с СиЦО рассматриваются как модели медьсодержащих, так называемых "голубых" белков [295, 296]. Медьсодержащий белок, который для живых организмов является важным металлсодержащим ферментом, аналогом железосодержащих белков, участвует в переносе электронов, транспорте кислорода, окислительно-восстано- [c.192]

Энергия, освобождающаяся при окислении субстратов и последующем переносе электронов в дыхательной цепи, используется не только на синтез АТФ, но и для осуществления других функций митохондрий, например для активного транспорта ионов a + через митохондриальную мембрану. Если к суспензии аэробно инкубируемых митохондрий в присутствии субстрата добавить некоторое количество ионов a + (в виде какой-либо его соли), то по истечении небольшого промежутка времени весь добавленный Са + оказывается во внутримитохондриальном пространстве. В процессе активного транспорта создается и поддерживается высокий концентрационный градиент ионов Са + по обе стороны митохондриальной мембраны. Когда функционирование дыхательной цепи полностью блокировано, транспорт может обеспечиваться за счет энергии гидролиза АТФ. [c.449]

Соед., подавляющие Д. (дыхат. яды), выключают энерго обеспечение организма и потому являются быстродействую щими ядами. Классич. дыхат. яды (цианиды, изоцианиды сульфиды, азиды, СО и NO) угнетают концевой фермент дыхат. цепи митохондрий цитохром-с-оксидазу). Эти же соед. угнетают транспорт Oj по организму, связываясь с гемоглобином. Др. важный класс дыхат. ядов - гидрофобные орг. в-ва, часто хиноидной природы, выступающие как антагонисты убихинона (замещенного 1,4-бензохинона), играющего ключевую роль во мн. стадиях переноса электронов по дыхат. цепи. Сильнейшие яды этого класса-токсич. антибиотики (ротенон, пирицидин, антимицин, миксотиа-зол), 2-гептил-4-гидроксихинолин-К-оксид их используют в исследованиях тканевого Д. Способность к умеренному подавлению убихинон-зависимых р-ций в дыхат. цепи свойственна мн. лек. ср-вам (напр., барбитуратам), фунгицидам и пестицидам. [c.125]

В клетки животных и бактерий активно транопортируются аминокислоты [38, 39]. У Е. oli существуют специфические системы переноса почти для каждой аминокислоты, а для некоторых аминокислот таких систем даже несколько. Обычно наряду с системой, для которой характерны высокое сродство к аминокислоте и способность перекачивать ее из областей с очень низкой концентрацией, существуют параллельно функционирующие системы с рецепторами, не обладающими столь высоким сродством к субстрату. Системы транспорта аминокислот, а также сахаров достаточно хорошо исследованы у бактерий [38, 45, 46]. В одной из таких систем, детально изученной с помощью химических и генетических методов, процесс проникновения различных сахаров (в том числе альдогексоз) внутрь клетки сопряжен с распадом фосфоенолпирувата (табл. 3-5). Судя по всему, сахара при функционировании этой системы проходят через внутреннюю мембрану в виде фосфатных эфиров (групповая транслокация) [46а, 46Ь]. В другой системе транспорт аминокислот и лактозы сопряжен с системой переноса электронов (гл. 10) в связанной с мембраной окислительно-восстановительной цепи. Считают, что эта система не зависит от синтеза АТР. [c.359]

Существует предположение, что вывод аспартата из митохондрии связан с потреблением энергии в этом случае можно провести аналогию с работой Na+-Ha o a в цитоплазматической мембране [104]. Механизм такого транспорта может быть сходен по характеру с механизмом поглощения аминокислот цитоплазматическими мембранными пузырьками бактерий [105—107]. Накопление аминокислот такими пузырьками, по-видимому, не зависит от АТР, но сопряжено с переносом электронов, осуществляемым специфическими, связанными с мембраной флавинсодержащими дегидрогеназами. Поглощению аминокислот пузырьками Е. old особенно эффективно содействует дегидриро- [c.424]

Помимо трех ароматических а-аминокислот шикиматный путь дает возможность синтезировать другие биологически активные метаболиты, например изопреноидные хиноны, которые участвуют в транспорте электронов во многих организмах. Главная функция этих жирорастворимых хинонов, которые, по-видимому, определенным образом ориентированы в мультиферментных комплексах, участвующих в процессах дыхания у некоторых организмов, состоит, вероятно, в переносе электронов между различными дыхательными коферментами. Например, убихиноны, скорее всего, являются посредниками между флавопротеинами и цитохромами в дыхательной цепи (см. разд. 24.3.2.3). [c.698]

Биологическая роль. Рибофлавин входит в состав флавиновых коферментов, в частности ФМН и ФАД , являющихся в свою очередь простетическими группами ферментов ряда других сложных белков —флавопротеинов. Некоторые флавопротеины в дополнение к ФМН или ФАД содержат еще прочно связанные неорганические ионы, в частности железо или молибден, наделенные способностью катализировать транспорт электронов. Различают 2 типа химических реакций, катализируемых этими ферментами. К первому относятся реакции, в которых фермент осуществляет прямое окисление с участием кислорода, т.е. дегидрирование (отщепление электронов и протонов) исходного субстрата или промежуточного метаболита. К ферментам этой группы относятся оксидазы Ь- и О-аминокислот, глициноксидаза, альдегидоксидаза, ксантиноксидаза и др. Вторая группа реакций, катализируемых флавопротеинами, характеризуется переносом электронов и протонов не от исходного субстрата, а от восстановленных пиридиновых коферментов. Ферменты этой группы играют главную роль в биологическом окислении. В каталитическом цикле изоаллоксазиновый остаток ФАД или ФМН подвергается обратимому восстановлению с присоединением электронов и атомов водорода к и ФМН и ФАД прочно связываются с белковым компонентом, иногда даже ковалентно, как, например, в молекуле сукцинатдегидрогеназы. [c.224]

К настоящему времени выяснена основная коферментная роль KoQj . Он оказался обязательным компонентом дыхательной цепи (см. главу 9) осуществляет в митохондриях перенос электронов от мембранных дегидрогеназ (в частности, НАДН-дегидрогеназы дыхательной цепи, СДГ и т.д.) на цитохромы. Таким образом, если никотинамидные коферменты участвуют в транспорте электронов и водорода между водорастворимыми ферментами, то KoQj благодаря своей растворимости в жирах осуществляет такой перенос в гидрофобной митохондриальной мембране. Пластохиноны выполняют аналогичную функцию переносчиков при транспорте электронов в процессе фотосинтеза. [c.243]

Два образца одного и того же вещества, находящиеся в разных условиях, могут иметь несколько разные максимумы поглощения, а также несколько разные интенсивности поглощения, но эта разница столь мала, что ее трудно заметить при изучении этих спектров по отдельности. Однако вариации в этих величинах гораздо легче уловить, если один из образцов использовать в качестве стандарта, против которого снимается спектр другого образца. Получаемые при этом дифференциальные спектры являются очень высокочувствительным средством, с помощью которого обнаруживают небольшие изменения в светопоглощающих свойствах. Например, дифференциальные спектры свет — темнота , в которых сравнивают поглощение света освещенным образцом и образцом, содержащимся в темноте, оказались чрезвычайно ценными при выявлении незначительных изменений этой величины, которые имеют место при освещении фотосинтезирующих тканей или частиц. Дифференциальные спектры окисленных и восстановленных форм были использованы для получения информации об участии цито-хромов в цепи переноса электронов и об окислительно-восстановительном состоянии отдельных цитохромов в определенных условиях. С помощью этого основного метода и многих его изощренных модификаций мы узнали очень много нового о физических состояниях пигментов и их функционировании в фотосинтезе и транспорте электронов. [c.26]

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

Согласно теории Митчелла, перенос протонов и электронов сквозь мембрану не приводит к большим изменениям рП. Транспорт электронов, т. е. окислительный процесс, прекращается под действием электрического поля, создаваемого избытком отрицательных зарядов на другой стороне мембраны. Перенос электронов активируется вновь при уменьшении этого поля, т. е. мемт бранного потенциала. Этого можно достичь перемещением катионов через мембрану. В результате должен возникнуть градиент рП, так как перенос каждого одновалентного катиона должен со- [c.436]

Таким образом, можно не рассматривать быстрые процессы 1)—3) и усреднять по времени положения электронов и атомов. Именно такая процедура применена в описанной выше релаксационной модели. Молекула, получив электрон, оказывается в неравновесной конформации, медленно релаксирующей к равновесию. Для туннельного эффекта требуется поэтому не совпадение электронных уровней восстановленных донора и акцептора, но наличие надлежащим образом расположенного виртуального электронного уровня акцептора в окислительной конформации. Энергия, выделившаяся при туннелировании, диссипирует, но энергия, медленно выделяемая при конформациопной релаксации, может быть конвертирована в энергию макроэрга. Будучи связан с условиями ре.эопанса электронных уровней энергии, туппольный эффект подвержен влиянию мембранного потенциала. Следовательно, возможен регуляторный процесс — мембранный потенциал, создаваемый активным транспортом ионов, зависит от скорости переноса электронов, в свою очередь регулируемой мембранным потенциалом. Реализуется обратная связь, [c.443]

В процессах дыхания и фотосинтеза освобождающаяся при переносе электронов энергия запасается первоначально в форме электрохимического трансмембранного градиента ионов водорода (ДДн+)> т.е. имеет место превращение химической и электромагнитной энергии в электрохимическую. Последняя затем может быть использована для синтеза АТФ. Поскольку в обоих процессах синтез АТФ обязательно связан с мембранами, реакции, приводящие к его образованию, получили название мембранзави-симого фосфорилирования. Последнее подразделяется на два вида окислительное (АТФ образуется в процессе электронного переноса при окислении химических соединений) и ф о-тосинтетическое (синтез АТФ связан с фотосинтетическим электронным транспортом) фосфорилирование. Следует подчеркнуть, что принципы генерации АТФ при фотосинтезе и дыхании, т. е. механизмы мембранзависимого фосфорилирования, одинаковы. Таким образом, энергия, получаемая в процессах брожения, дыхания или фотосинтеза, запасается в определенных формах. [c.97]

Известно несколько реакций, генерирующих Ар,н+. У разных групп прокариот от 1 до 3 из них локализованы в дыхательной цепи. На 2 или 3 этапах АЦн+ генерируется в темновых реакциях переноса электронов в фотосинтетической цепи. Образование АЦн+ происходит при гидролизе АТФ в Н -зависимой АТФ-синтазной реакции. К числу устройств, генерирующих АДн+ посредством трансмембранного переноса Н , относится бактериородопсин галофильных архебактерий. У некоторых фупп прокариот обнаружена локализованная в мембране неорганическая пирофосфатаза, катализирующая расщепление и синтез пирофосфата. Расщепление последнего приводит к генерированию АДн+- Наконец, источником АДн+ на ЦПМ прокариот могут быть процессы, связанные с выделением во внешнюю среду продуктов брожения, транспорт которых через мембрану происходит вместе с протонами. [c.102]

А — системы первичного транспорта 1 — перенос электронов по окислительновосстановительной цепи 2 — протонная АТФ-синтаза 3 — бактериородопсин. Б — системы вторичного транспорта 1 — пассивный транспорт нейтральных молекул 2 — активный перенос катионов (унипорт) 3 — симпорт анионов и протонов 4 — симпорт нейтральных молекул и Н 5 — антипорт катионов и протонов (по Кошп 5, УеИкашр, 1980) [c.103]

Циклическим электронным транспортом у фотосинтезирующих эубактерий не исчерпываются все возможные пути переноса электронов. Электрон, оторванный от первичного донора реакционного центра, может по цепи, состоящей из других переносчиков, не возвращаться к молекуле хлорофилла, а передаваться на такие клеточные метаболиты, как НАД(Ф)" или окисленный ферредоксин, которые используются в реакциях, требующих восстановителя. Таким образом, электрон, покинувший молекулу хлорофилла, выводится из системы . Возникает однонаправленный незамкнутый электронный поток, получивший название нециклического пути переноса электронов. У пурпурных и зеленых нитчатых бактерий функционирует только циклический светозависимый поток электронов. У остальных групп эубактерий фото-индуцируется как циклический, так и нециклический перенос электронов, при этом у зеленых серобактерий и гелиобактерий оба пути электронного транспорта связаны с функционированием одной фотосистемы, а у цианобактерий и прохлорофит циклический перенос электронов зависит от активности фотосистемы I, а для нециклического потока электронов необходимо функционирование обеих фотосистем. Поток электронов по цепи переносчиков на определенных этапах сопряжен с направленным перемещением протонов через мембрану, что приводит к созданию протонного градиента, используемого для синтеза АТФ. [c.281]

При циклическом электронном транспорте восстановитель как конечный продукт фотоиндуцированного процесса не образуется, поскольку электрон, покинувший молекулу хлорофилла, в конечном итоге вновь возвращается к ней. Образование восстановителя возможно только на путях нециклического переноса электронов. [c.284]

Отсутствие у пурпурных и зеленых нитчатых бактерий светозависимого восстановления НАД или ферредоксина связано с тем, что электроны, отрывающиеся от молекулы хлорофилла, в результате фотохимической реакции акцептируются на хиноновых соединениях, окислительно-восстановительный потенциал которых недостаточно отрицателен для непосредственного восстановления НАД или ферредоксина (см. табл. 11). В этих группах фотосинтезирующих эубактерий восстановитель образуется в результате темнового переноса электронов от экзогенных доноров (сульфид, тиосульфат, органические соединения) против электрохимического градиента — обратного переноса электронов (рис. 75, А). Последний осуществляется с участием электронтранепортной цепи, в состав которой входят флавопротеины, за счет энергии, генерируемой в процессе циклического электронного транспорта. [c.284]

У зеленых серобактерий и гелиобактерий в реакционных центрах под действием поглощенного кванта света подъем электронов осуществляется до уровня порядка -500 мВ, что делает возможным прямое восстановление НАД или ферредоксина путем переноса электронов с вторичного акцептора на эти соединения, т.е. восстановитель образуется в фотохимической реакции. Таким образом, в этих фуппах фотосинтезирующих эубактерий в результате фотохимической реакции одного типа индуцируется как циклический транспорт электронов, приводящий к образованию АТФ, так и нециклический, при котором возникает восстановитель (рис. 75, Б). [c.284]

У цианобактерий и прохлорофит в результате двух фотохимических реакций электроны поднимаются до уровня приблизительно -500 мВ, что делает возможным их прямой перенос на молекулы ферредоксина и НАДФ (рис. 75, В). В группах эубактерий, осуществляющих кислородный фотосинтез, фотоиндуци-руются два потока электронов циклический и нециклический. Циклический перенос электронов, связанный с активностью фотосистемы I, приводит к получению только энергии. При нециклическом электронном транспорте, обеспечиваемом активностью двух последовательно функционирующих фотохимических реакций, на конечном этапе электронного переноса образуется восстановитель, а на отрезке электронтранепортной цепи между двумя фотосистемами, где электроны переносятся по электрохимическому градиенту, имеет место запасание энергии в молекулах АТФ. [c.284]

Электрон от акцептора фотосистемы II проходит через цепь переносчиков и поступает в реакционный центр фотосистемы I, на фотоокисленную форму хлорофилла а — пигмент Пуоо ( о=+500 мВ), заполняя электронную вакансию аналогично тому, как это происходит при фотосинтезе зеленых серобактерий. Перенос электронов от акцептора электронов фотосистемы II до реакционного центра фотосистемы I — темновой процесс, состоящий из серии этапов, в которых участвуют переносчики с понижающимися восстановительными потенциалами, такие как цитохромы разного типа, пластоцианин (медьсодержащий белок), пластохинон. Электронный транспорт на этом участке на определенных этапах сопровождается ориентированным поперек мембраны переносом протонов и, следовательно, генерированием Дрн+> разрядка которого с помощью протонной АТФ-синтазы приводит к синтезу АТФ. [c.288]

Фотосистема I цианобактерий и прохлорофит (как и эубактерий, имеющих только одну фотосистему) фотоиндуцирует также циклический перенос электронов (рис. 75, В), обеспечивающий клетку энергией. В циклическом потоке электроны, акцептированные Ре5-белком, через цепь переносчиков вновь возвращаются к месту своего старта и заполняют электронную вакансию в молекуле П700. Циклический электронный транспорт сопровождается генерированием протонного градиента и синтезом АТФ. [c.289]