Метаболические пути

Помимо метаболических путей синтеза и распада аминокислот, нуклеотидов и других азотистых веществ у многих организмов имеется специализированный метаболизм включения избыточного азота в сравнительно малотоксичные продукты экскреции. Все эти стороны метаболизма азота будут рассматриваться в этой главе, но из-за исключительной сложности предмета изложение будет сжатым. Сначала мы рассмотрим реакции, с помощью которых из неорганических соединений образуются органические азотистые соединения, а затем обратимся к реакциям, затрагивающим азотный фонд. Далее мы рассмотрим специфические реакции синтеза и катаболизма индивидуальных азотистых соединений. [c.81]

Рис. 1.1. Схема основных метаболических путей в микробной клетке

В клетках микроорганизмов лизин синтезируется из аспарагиновой кислоты и служит конечным продуктом разветвленного метаболического пути биосинтеза, общего для трех аминокислот — лизина, метионина и треонина (рис. 3.3). [c.44]

Окисление -оксикислот в -кетокислоты с последующим декарбоксилированием— широко распространенный метаболический путь. Обе стадии обычно катализируются одним и тем же ферментом. Образования [c.171]

Галловая кислота может образовываться в растениях в реакциях пути шикимовой кислоты (разд. 3,6), но, кроме того, она может быть синтезирована в грибах через поликетидный путь. Предложите подробную схему этого метаболического пути. [c.177]

Подобно лизину триптофан образуется в ходе разветвленного метаболического пути, поэтому для его производства используют ауксотрофных мутантов, у которых блокированы реакции, ведущие к синтезу фенилаланина и тирозина. Однако при выращивании мутантных щтаммов в среде с минимальной концентрацией этих аминокислот, не вызывающей регуляторных эффектов, избыточное накопление триптофана в среде не наблюдается, что объясняется особенностью процессов регуляции биосинтеза триптофана у микроорганизмов. [c.48]

Человек живет на Земле не один, а в окружении множества других живых существ, и их метаболизм для нас жизненно важен. Фотосинтезирующие организмы используют энергию солнечного света и вырабатывают вещества, которые необходимы для человека, но не синтезируются в его организме. Микроорганизмы, получая энергию за счет различных реакций, разлагают сложные органические соединения до форм, которые могут затем использоваться растениями. В этой книге мы опишем химические реакции, протекающие в самых разнообразных живых системах. Наряду с метаболическими путями, общими для большинства организмов, будут рассмотрены и некоторые своеобразные, необычные процессы. [c.11]

Внутри микробной клетки происходит ряд биохимических превращений питательных веществ, приводящих к синтезу новых клеточных компонентов (анаболические превращения) и к образованию низкомолекулярных соединений, включая продукты обмена или отходы метаболизма (катаболические превращения). Метаболический путь или последовательность внутриклеточных превращений характеризуют клетку как сложную систему с большим числом взаимосвязанных ироцессов, аналогичных стадиям крупного технологического производства. Так, согласно схеме на рис. 1.1, посту- [c.8]

Какие же гены оказываются полезными и входят в состав мобильных элементов Это не праздный вопрос, поскольку каждая бактериальная клетка хорошо приспособлена к своей среде обитания и не нуждается в генах, аналогичных тем, которые у нее уже есть и обеспечивают ее адаптацию к среде. С другой стороны, приспособление к совершенно новой среде обитания, по-видимому, требует относительно значительной перестройки генетического материала клетки, включающей, в частности, коадаптацию многих разных генов. Поэтому клетка может получить селективное преимущество за счет приобретения какого-либо гена (в составе транспозона) лишь в том случае, если этот ген сам по себе способен оказаться выгодным для бактерии в определенных условиях, т. е. именно такие гены выгодно иметь транспозонам в своем составе. Действительно, на транспозонах путешествуют гены устойчивости к различным бактериальным ядам, в том числе к тяжелым металлам и антибиотикам, гены дополнительных метаболических путей, позволяющие использовать, например, какой-нибудь необычный источник углерода, наконец гены некоторых токсинов, делающие бактерии патогенными и позволяющие им тем самым существенно изменить образ жизни. [c.124]

Данная глава и вся остальная часть книги посвящены главным образом конкретным реакциям метаболических путей. Метаболические пути — это сложная сеть разветвленных и взаимозависимых последовательностей биохимических превращений. Пытаться запомнить все эти пути — задача довольно бессмысленная. Однако некоторые из главных метаболических последовательностей все же необходимо выучить и четко представлять себе их значение. Обе эти задачи будет легче решить, если сначала мы рассмотрим индивидуальные химические реакции, катализируемые ферментами, а затем сами метаболические пути. Это поможет нам понять саму логику объединения индивидуальных реакций в метаболические пути. Тем не менее, прежде чем перейти к осуществлению намеченного плана, целесообразно рассмотреть вкратце наиболее важные метаболические пути, что облегчит последующее обсуждение индивидуальных химических реакций, имеющих определенное биологическое значение. [c.81]

Все вышеприведенные превращения термодинамически допустимы, поскольку образование ангидрида совершается за счет энергии другого ангидридного соединения. Возможно, суммарная концентрация АТР, ADP и АМР в клетке не меняется во времени. Следует отчетливо представлять, что АТР может синтезироваться путем фосфорилирования ADP также другими донорами фосфатной группы, помимо нуклеозидтрифосфатов, и что в клетке существуют метаболические пути, благодаря которым для синтеза АТР используется энергия расщепления сахаров (глюкозы). [c.134]

Активный, нли каталитический, центр фермента — это сравнительно небольшой участок молекулы белка. Аминокислотный состав остальной части молекулы, особенно тех ее участков, которые находятся на поверхности структуры, может довольно сильно меняться в результате мутаций без изменения каталитической активности фермента. Тем не менее присоединение к различным участкам поверхности фермента других молекул может косвенно повлиять на катализ. В концентрированных растворах, каким является цитоплазма, молекулы могут агрегировать. Присоединение какой-либо молекулы к определенному участку на поверхности фермента способно изменить его структуру и в свою очередь вызвать увеличение или уменьшение каталитической активности. Так, при избыточном накоплении продукта какого-либо метаболического пути ингибитор, действующий по принципу обратной связи, взаимодействует указанным образом с ферментами и выключает их. Взаимодействия такого рода составляют один из распространенных способов регуляции. [c.64]

При изучении регуляции альтернативных метаболических путей, таких как гликолиз и глюконеогенез, большое значение придается ключевым реакциям, некоторые участники которых являются общими интермедиатами указанных метаболических путей. К числу таких химически различных альтернативных реакций относятся, например, фосфофруктокиназная и фруктозо-1,6-дифосфатазная реакции гликолиза и глюконеогенеза соответственно. Указанные реакции катализируют так называемый субстратный цикл обратимого превращения фруктозо-6-фосфата во фруктозо-1,6-дифосфат, протекающего с затратой одной молекулы АТФ. [c.354]

Таким образом, в процессе новообразования аминокислот из общего предшественника одновременно с лизином возникают две другие аминокислоты — метионин и треонин. В этом случае эффекта накопления в среде всего одной целевой аминокислоты добиваются путем блокирования процессов, ведущих к синтезу побочных аминокислот, возникающих в связи с разветвлением метаболического пути. [c.44]

А. Краткий обзор некоторых метаболических путей [c.81]

Наиболее широко распространенным механизмом регуляции ферментов в клетках является, по-видимому, аллостерическая активация или ингибирование, которые вкратце рассмотрены выше (разд. Б, 6). Метаболические пути контролируются аллостерическими механизмами самых разных типов наиболее распространенными из них являются следующие два механизма. Первый может быть назван активация предшественником. Метаболит, действующий как аллостерический эффектор, включает фермент, катализирующий превращение либо этого же метаболита, либо продукта, находящегося немного далее в цепи превращений. Например, на рис. 6-15 метаболит С (предшественник) активирует фермент, который катализирует практически необратимое превращение соединения D. В других случаях активация является менее прямой. Вк,тюченный фермент может участвовать в образовании второго [c.69]

Важные метаболические пути, в которых участвуют пятиуглеродные пентозные сахара, называют либо пентозофосфатным и путями, либо фосфоглюконатным путем, либо гексозомонофосфатным шунтом. Исторически первые данные о существовании таких путей были получены в экспериментах Варбурга по окислению глюкозо-6-фосфата в 6-фосфоглюконат. Напомним, что при изучении именно этой реакции был открыт NADP+ (гл. 2, разд. 3). Многие годы это окисление считали ферментативной реакцией, лежащей вне каких-либо определенных метаболических путей. Вместе с тем существовало предположение, что эта реакция является частью альтернативного пути распада глюкозы. Это предположение укрепилось после того, как было обнаружено, что процесс дыхания в тканях продолжается в присутствии высоких концентраций ионов фтора — известных ингиби торов енолазной реакции, — способных почти полностью блокировать процесс гликолиза. В некоторых тканях (в частности, в печени) этот альтернативный путь дыхания оказы вается особенно активным. Теперь мы знаем, что пентозофосфатные пути многообразны и многоплановы. Они не только занимают существенное место в процессах катаболизма,, но при функционировании в обратном направлении восстановительный пентозофосфатный путь) являются ключевыми реакциями фотосинтеза, приводящими к образованию сахара [c.339]

Поскольку при полном обороте цикла трикарбоновых кислот расход каждой молекулы щавелевоуксусной кислоты компенсируется генерированием новой ее молекулы, убыли щавелевоуксусной кислоты при работе цикла в конечном итоге не происходит. Однако щавелевоуксусная кислота активно включается в другие метаболические пути. Происходящие при этом потери щавелевоуксусной кислоты могут быть компенсированы ее синтезом из пирувата и СО2 в реакции, использующей АТР в качестве источника энергии. На рис. 7-1 реакция показана штриховой линией, направленной от пирувата в правый угол внизу. Сам же пируват образуется при расщеплении углеводов, таких, как глюкоза. [c.84]

РИС. 14-30. Некоторые изменения метаболизма нуклеотидов в клетках Е. соИ, индуцированные заражением Т-четными бактериофагами (— ) нормальные метаболические пути, (--->-) метаболические пути, индуцированные фагами. [c.164]

Биохимические реакции первого типа (реакции замещения) включают все те гидролитические реакции, в процессе которых биополимеры расщепляются до мономеров, а также большинство реакций, приводящих к конденсации этих мономеров с образованием полимеров. Многие реакции присоединения обеспечивают введение атомов кислорода, азота и серы в биохимические соединения, а реакции элиминирования часто служат движущей силой биосинтетических путей. Сложные ферментативные процессы во многих случаях представляют собой сочетания нескольких стадий, включающих замещение, присоединение или отщепление. Реакции, включающие образование или расщепление связей С—С, существенны для биосинтеза и расщепления различных углеродных скелетов, существующих в биомолекулах, в то время как реакции изомеризации связывают между собой другие типы реакций при формировании метаболических путей. [c.91]

На приведенной ниже схеме изображен обобщенный метаболический путь, в котором прописными буквами обозначены основные метаболиты пути, малыми буквами — кофакторы и цифрами — ферменты, катализирующие реакции [c.77]

Перечислите и опишите четыре различных механизма регуляции метаболического пути, указав специфические ферменты, реагенты и кофакторы. Примечание речь должна идти е о четырех раз- [c.77]

Расходуя питательные вещества для получения энергии, клетки в то же самое время непрерывно создают новый материал. На рис. 7-1 штриховыми линиями показаны те метаболические пути, с помощью которых эти процессы синтеза осуществляются. Если мы вернемся к правой части рис. 7-1, то увидим, что путь синтеза жирных кислот начинается с ацетил-СоА и представляет собой обращение пути расщепления жирных кислот. Однако для синтеза необходимы АТР как источник энергии [c.86]

Цикл трикарбоновых кислот, являясь одним из наиболее важных циклов метаболизма аэробных организмов (бактерий, простейших, грибов, высших растений и человека), представляет собой к тому же типичный каталитический цикл. Во всех других циклах также принимают участие один или несколько первичных субстратов и по меньшей мере один регенерирующийся субсграт. Таким образом, с каталитическим циклом всегда ассоциирован метаболический путь, обеспечивающий синтез регенерирующегося субстрата. Хотя, как правило, и не требуется, чтобы такой синтез шел быстро, поскольку обычно бывает необходимо восполнить лишь небольшие потери регенерирующегося субстрата в побочных реакциях, однако используемый при этом метаболический путь обеспечивает механизм биосинтеза любых необходимых количеств любого промежуточного продукта, образующегося в ходе цикла. Так, клетки получают из цикла трикарбоновых кислот значительные количества оксалоацетата, а-кетоглутарата и сукци-нил-СоА, используя их для синтеза других клеточных компонентов. Например, аспартат и глутамат образуются непосредственно из оксалоацетата и а-кетоглутарата путем переаминирования [уравнение (8-16)]. Часто говорят, что цикл трикарбоновых кислот работает на биосинтез, однако, строго говоря, когда из цикла выводятся промежуточные продукты, работает неполный цикл. Правильнее сказать, что метаболический путь синтеза регенерирующегося субстрата и еще некоторые из ферментов цикла используются для формирования тех или иных путей биосинтеза. [c.323]

Единственная функция наиболее активных метаболических путей состоит в том, чтобы обеспечить клетку АТР и другими высокоэнергетическими (т. е. богатыми энергией ) промежуточными соединениями, которые могут быть использованы в процессах биосинтеза и в других превращениях, протекающих с затратой энергии. Таким образом, в первую очередь следует рассмотреть те метаболические пути, в результате которых осуществляется катаболизм пищевых продуктов и его сопряжение с синтезом АТР. [c.81]

Метаболизм включает в себя необозримое множество различных химических реакций. Многие из них организованы в сложные циклы, в которых иногда трудно разобраться. Однако имеются здесь и логика, и порядок. За небольшим исключением, метаболические пути складываются из последовательно идущих реакций, описанных в гл. 7, 8 и 10 (и подытоженных в табл. 9-1), и каждая такая цепь реакций организована для выполнения определенной химической задачи. [c.306]

Рис. 7-1 дает в самой сжатой форме представление лишь о незначительной части известных метаболических путей, тех, которые занимают центральное положение в общем обмене веществ и которые будут служить отправной точкой при дальнейшем рассмотрении метаболизма. [c.87]

Оценка вкладов гликолитического, пентозофосфатного и других метаболических путей в энергетический баланс клетки сопряжена со многими трудностями, хотя попытки получить такие оценки продолжают предприниматься [35, 36]. [c.344]

Ход брожения часто сильно меняется в зависимости от конкретных условий. На рис. 9-9 приведен целый ряд дополнительных метаболических путей. Мы уже рассматривали превращение глюкозы в триозофосфат и далее через путь а в пируват, а затем через путь в в лактат или через путь г в этанол. [c.348]

Получение аргинина, глутаминовой кислоты, глутамина, треонина и пролина микробиологическим способом. Для получения аминокислот — конечных продуктов неразветвленных метаболических путей, например аргинина, ауксотрофные мутанты не используют. В этом случае применяют мутанты с дефектами регуляции [c.49]

Какими же факторами определяется скорость функционирования цикла трикарбоновых кислот Как и в других важнейших метаболических путях, работает несколько разных механизмов контроля, причем в различных условиях скорость лимитируется разными стадиями процесса [18] Главными факторами являются 1) скорость поступления ацетильных групп (которая в свою очередь может зависеть от наличия свободного неацилированного СоА) 2) наличие оксалоацетата и 3) скорость реокисления NADH в NAD+ в цепи переноса электронов (гл. 10). Обратите внимание (рис. 9-3), что ацетил-СоА служит по-лом<ительным эффектором для превращения пирувата в оксалоацетат. Таким образом, ацетил-СоА включает процесс образования соединения, требующегося для его собственного метаболизма. В отсутствие пирувата функционирование цикла может затормозиться из-за недостатка оксалоацетата По-видимому, именно так и происходит в тех случаях, когда в печени метаболизируются высокие концентрации этанола Последний окисляется в ацетат, но не может превратиться в оксалоацетат. Накапливающиеся ацетильные группы превращаются в кетоновые тела, которые, однако, медленно окисляются в цикле. Аналогичная проблема возникает при метаболизме жирных кислот в условиях нарушения углеводного обмена, например в случае диабета (дополнение 11-В). [c.324]

Таиим образом, перестройка молекул может Происходить без Я1ННЫ1Х функциональных изм енений биосубстрата. Вознимновение биологически важного эффекта зависит от значимости субстрата в жизнедеятельности клетки или от существования запасного метаболического пути (0 птап, 1972). [c.15]

На рнс. 11-3 видно также, что среди соединений, для которых характерна одна н та же суммарная степень окисленности, например для-уксусной кислоты и сахаров, степень окисленности отдельных атомов углерода может очень сильно различаться. В сахаре, например, каждый атом углерода можно рассматривать как происщедщий непосредственно из формальдегида, однако в уксусной кислоте один конец окислен до карбонильной группы, а другой восстановлен до метильной группы. Такие внутренние окисл1ительно-восстановительные реакции (гл. 7, разд. И, 6) играют важную роль в химических манипуляциях, необходимых для сборки углеродных скелетов, в которых нуждается клетка. Студентам целесообразно располож,ить другие соединения таким же образом, как это сделано на рис. 11-3, -и посмотреть, как меняется суммарная степень окисленности соединения по мере продвижения вдоль метаболического пути. [c.473]

Скорость превращения веществ в альтернативных метаболических путях, а значит и их предпочтительная направленность решающим образом зависят от особенностей функционирования ферментов субстратного цикла. Для таких ферментов характерна, как правило, реци-прокная регуляция с участием аллостерических эффекторов. В случае рассматриваемого субстратного цикла эффекторами являются АМФ — ингибитор фруктозо-1,6-дифосфатазы и активатор фосфофруктокиназы, а также цитрат-ион, являющийся активатором фруктозо-1,6-дифосфатазы и ингибитором фосфофруктокиназы. [c.354]

Продукт гидролизуется и окисляется в глутарил-СоА, включаясь таким образом в метаболические пути, показанные на рис. 14-8. Примечательный и совершенно иной подход к разрушению лизина обнаружен у бактерии рода lostridium [55], которые получают энергию путем брожения, описываемого уравнением (14-27). [c.110]

После того как то или иное полимерное питательное вещество уже переварено (прогидролизовано) и образовавшиеся мономерные продукты проникли в клетку, обычно требуется пусковая реакция, протекающая с поглощением энергии. Например, гидролиз жиров (независимо от того, протекает ли он в просвете кишечника или внутриклеточ-но) приводит к образованию свободных жирных кислот. Прежде чем жирные кислоты примут участие в дальнейших метаболических превращениях, они присоединяются к специальному коферменту, коферментуА (СоА) с образованием СоА-производного жирной кислоты. Эта реакция требует расхода АТР, т. е. гидролиза АТР до АМР и РР (дополнение 3-А). Аналогичным образом глюкоза, попадая в клетки, превращается в эфир фосфорной кислоты — глюкозо-6-фосфат. Реакция образования глюкозо-6-фосфата также требует затраты АТР. Основные метаболические пути часто начинаются с одного из двух этих соедине- [c.81]

РИС. 7-1. Краткая схема некоторых метаболических путей. Жирными линиями показаны некоторые из наиболее важных катаболических путей, штриховыми линиями — биосинтетические пути. Указано несколько пунктов синтеза и использовании АТР, а также несколько реакций, в которых образуются или используются восстановленные формы переносчиков водорода (NADH, NADPH и FADHj). [c.86]

РИС. 11-4. А. Восстановительная карбоксилирующая система, используемая в восста.-новительном пентозофосфатном метаболическом пути. Сначала показаны реакции, существенные для этой системы (обведены пунктирной линией), после чего идут типичные последующие реакции. Цикл фосфорилирование — дефосфорилирование завершается действием фосфатазы. Б. Восстановительный пентозофосфатный цикл изображеи таким образом, чтобы было наглядно видно, как связываются три молекулы СОа, давая одну молекулу триозофосфата. КСЗ — система восстановительного карбоксилирования. [c.476]

Биохимия (2004) -- [ c.440 ]

Основы биохимии Т 1,2,3 (1985) -- [ c.391 , c.400 ]

Общая микробиология (1987) -- [ c.214 , c.215 ]

Биология Том3 Изд3 (2004) -- [ c.152 , c.153 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.23 ]

Биохимия человека Т.2 (1993) -- [ c.165 , c.166 , c.212 , c.214 ]

Жизнь как она есть, ее зарождение и сущность (2002) -- [ c.34 ]

Биохимия человека Том 2 (1993) -- [ c.165 , c.166 , c.212 , c.214 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.23 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология