Гексозы как продукт фотосинтеза

Эта реакция делает возможным синтетический переход от гексоз через соответствующие гексуроновые кислоты к пентозам. Это интересное превращение, которое происходит и в природных условиях, генетически связывает гексозы с пентозами и, если принять гексозы за основной продукт фотосинтеза, указывает биогенетический путь возникновения пентоз. [c.104]

Дальнейшие многочисленные исследования природы фотосинтеза шли в направлении более глубокого развития и понимания этих основных представлений. После того как А. М. Бутлеров [1336] осуществил в 1861 г. конденсацию гексоз из формальдегида, Байер [1337] предположил, что последний действительно является первичным продуктом фотосинтеза. Попытки обнаружить формальдегид в продуктах фотосинтеза ни разу не удавались. [c.473]

Углеводы стоят в начале и в конце этого грандиозного, непрерывно проходящего через биосферу потока энергии и энтропии главными продуктами фотосинтеза являются гексозы, а главным источником энергии, удовлетворяющей повседневные потребности всех живых организмов, служит В-глюкоза. [c.137]

Приведенная реакция демонстрирует генетическую связь пентоз с гексозами, являющимися продуктами фотосинтеза. [c.404]

НИИ (3.3) или В отношении xjy. Таким образом, фотосинтетический коэффициент не позволяет распознать, являются ли продукты фотосинтеза простыми сахарами (х = у) или полимерами например y = i x для высших полимеров гексоз). Далее, фотосинтетический коэффициент служит не очень чувствительным критерием образования исключительно углеводов. Отклонение от единицы на 3% (что находится в пределах ошибки опыта) может означать образование не менее 12% бе.1ка [16] или 5% жира. Поэтому нужно найти иной, более прямой метод для определения химической природы продуктов фотосинтеза. [c.40]

Эксперименты, описанные в предыдущем разделе, указывают, что непосредственные прямые продукты фотосинтеза принадлежат к группе углеводов. Однако ко времени, когда продукты фотосинтеза подготовлены для химического анализа, во фракции углеводов обнаруживается много соединений различной степени полимеризации, причем вряд ли все они служат первичными продуктами фотосинтеза. Является спорным вопрос, какие из этих продуктов фотосинтеза следует признать первичными и есть ли между ними таковые. До изложения аргументов, выдвигаемых в пользу различных точек зрения, полезно дать краткий обзор строения и свойств наиболее обычных растительных углеводов — пентоз, гексоз и их разнообразных полимеров. [c.42]

Смит пришел к заключению, что первичным продуктом фотосинтеза является общий предшественник сахарозы и крахмала (быть может, монофосфат гексозы), а свободные моносахариды, найденные в клеточном соке, — это вторичные продукты, получившиеся при гидролизе сахарозы. [c.50]

Функция аскорбиновой кислоты (витамин С) в растениях неизвестна. Формула аскорбиновой кислоты показывает, что она является продуктом дегидрирования гексоз. В связи с этим можно предположить, что она служит промежуточным продуктом фотосинтеза или дыхания. О другой стороны, способность аскорбиновой кислоты к обратимым окислениям — восстановлениям указывает скорее на ее роль как окислительно-восстановительного катализатора, а не промежуточного продукта. [c.279]

Одновременно среди продуктов фотосинтеза был обнаружен шестичленный сахар, распределение радиоактивной метки в котором доказывает, что данная гексоза образуется путем соединения двух триоз. Процессу соединения двух молекул ФГК предшествует и их восстановление за счет водорода, образующегося при фотодиссоциации воды под влиянием кванта света. При этом ФГК превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА). [c.167]

Фотосинтетическая деятельность клеток мезофилла обогащает ткани листа сахарами и другими продуктами фотосинтеза. В результате возрастает функциональная активность проводящих пучков. Теоретически существуют два способа транспорта ассимилятов к проводящим пучкам по симпласту (через плазмодесмы и цитоплазму последовательного ряда клеток) и по апопласту (по клеточным стенкам). Однако у многих видов растений между клетками мезофилла и флоэмы плазмодесмы развиты крайне слабо или совсем отсутствуют. В апопласте листовой пластинки может находиться около 1/5 сахаров, содержащихся в листе, и значительная доля свободных аминокислот. Клетки листовой паренхимы сравнительно легко выделяют ассимиляты в наружную среду и относительно слабо их поглощают. Клетки флоэмных окончаний, напротив, способны усиленно поглощать из внешних растворов сахара и аминокислоты против концентрационного градиента с помощью энергозависимых переносчиков. Есть основание считать, что, выходя из паренхимных клеток листа в клеточные стенки, сахароза расщепляется находящейся там инвертаз ой на гексозы (фруктозу и глюкозу), которые в проводящих ч ах в овь образуют сахарозу. [c.104]

Т. е. при полном окислении одной грамм-молекулы глюкозы или какой-либо другой гексозы образуется шесть грамм-молекул СО2 и шесть грамм-молекул воды и выделяется 686 ккал. Однако, так же как и суммарное уравнение фотосинтеза, это общее уравнение дыхания ничего не говорит о промежуточных реакциях и продуктах, которые образуются при распаде углеводов до углекислоты и воды. [c.153]

Дальнейшая задача состояла в том, чтобы выяснить, какой из трех углеродных атомов фосфоглицернновой кислоты становится радиоактивным. Для этого использовались методы химической деградации. Путем отшепления от фосфоглицери-новой кислоты одного атома углерода за другим и с последующим определением их радиоактивности было установлено, что углерод карбоксильной группы становится радиоактивны.м в первую очередь, а два других углеродных атома — позднее. В выделенных из продуктов фотосинтеза гексозах (глюкоза и фруктоза) наибольшая радиоактивность была найдена в середине цепи, у третьего и четвертого атомов углерода. Эти данные указывали на возможность образования шестиуглеродных сахаров из двух трехуглеродных молекул фосфоглицериновой кислоты в результате соединения двух углеродных атомов карбоксильных групп. Эти два атома попадают в середину углеродной цепи. Схематически образование шестиуглеродных сахаров из фосфоглицериновой кислоты можно представить следующим образом (звездочками обозначены атомы углерода, с наибольшей радиоактивностью) [c.126]

Многие авторы определяли относительные количества глюкозы, фруктозы и сахарозы в листьях и изменения этих отношений во время освещения и голодания некоторые из них [29, 37, 46, 51, 52, 55, 57 и 78] пришли к заключению, что при органическом синтезе сахароза предшествует моносахаридам. Это заключение основывается либо на том, что сахароза наиболее распространена в листьях и содержится в них в наибо.иьших количествах, либо на наблюдении, что концентрация сахарозы ближе соответствует дневному циклу фотосинтеза. Однако первичное образование дисахарида кажется а priori невероятным. Иседедователи, защищавшие это представление, игнорируют тот факт, что в листьях, богатых йнвертазой, мальтазой, диастазом и прочими углеводными ферментами, первичные продукты фотосинтеза могут с большой скоростью претерпевать изомеризацию и полимеризацию. Имеются указания [65, 67, 68, 71], что методы убивания листьев (замораживание, высушивание, кипячение иди погружение в спирт) влияют на аналитические результаты это доказывает, что при приготовлении материала могут иметь место существенные энзиматические преобразования. Диксон и Мэсон [56], Пристли [65] и Спёр [68] указывают, что быстрое энзиматическое превращение первичных продуктов (например, гексоз) в запасные вещества (сахароза может быть запасным растворимым материалом) может поддерживать концентрацию первичных продуктов фотосинтеза на более или [c.49]

В проводящих тканях растений среди С -ассимиля-тов, кроме сахарозы, обнаруживаются и другие меченые соединения сахара, органические кислоты и аминокислоты. В связи с тем, что эти соединения обнаруживаются также и среди продуктов фотосинтеза листьев (получают метку в процессе кратковременной ассимиляции С Юг), бывает трудно решить, являются ли они транспортными продуктами фотосинтеза или обязаны своим появлением использованию сахарозы в процессах дыхания в проводящих путях и окружающих их тканях. О последнем свидетельствуют опыты, показавшие, что чем ближе от фотосинтезирующего в атмосфере радиоактивной углекислоты листа находится анализируемый участок растений, тем больше обнаруживается в сахарозе и меньше в гексозах и других соединениях (табл. 25). [c.270]

В итоге за счет полимеризации получается конечный продукт фотосинтеза— гексоза СвНхгОе- [c.216]

В зависимости от состава, строения и свойств среди углеводов выделяют моносахариды, олигосахариды и высшие полисахариды. Моносахариды содержат в своем составе от двух до семи соединенных в цепочку атомов углерода. Они первичные продукты фотосинтеза. В зависимости от количества атомов углерода, входящих в молекулу моносахарида, различают биозы, триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и гептозы. Важнейшими представителями триоз являются глицериновый альдегид и диоксиа-цетон, представителями тетроз — эритроза, пентозы — рибоза, дезоксирибоза, ксилоза и др. гексозы — глюкоза и фруктоза, гептоз — седогептулоза. Моносахариды построены по типу альдегидов или кетонов многоатомных спиртов. [c.209]

У многих растений первым видимым продуктом фотосинтеза, легко возникающим на свету в зеленых листьях, является крах-. мал. Он синтезируется из гексоз, образовавшийся в результате фотосинтеза. Крахмал нетрудно обнаружить с помощью известной реакции, называемой пробой Сакса. Так, если зеленый лист, предварительно выдержанный в темноте для удаления крахмала, закрыть черной фотографической бумагой с вырезанным узором или надписью и выставить на солнечный или искусственный свет, то фотосинтез и образование крахмала будет происходить лишь в освещенных участках листа. В этом легко убедиться, если обесцветить лист путем кипячения со спиртом и обработать его водным раствором Люголя. Освещенные участки листа, содержащие крахмал, окрасятся в синий или фиолетовый цвет (рис. 53). [c.381]

Изменение распределения меченого углерода во времени. В ходе фотосинтеза в присутствии ОЮг первым меченым продуктом является ФГК. Затем метка появляется в триозофосфате и в фосфатах сахаров, участвующих в регенерации рибулозо-1,5-дифосфата. Короткий период освещения в атмосфере ОЮд приводит к образованию ФГК, меченной преимущественно в карбоксильной группе, и гексоз, содержащих метку главным образом в 3-м и 4-м углеродных [c.280]

Вторую группу путей катаболизма гексоз исследовали главным образом Варбург, Дикенс, Липман, С. Коэн, Хореккер, Рэккер и их сотрудники. Эти цепи реакций получили несколько различных наименований. Так, например, поскольку один из путей ответвляется от гликолиза на уровне глюкозо-6-фосфата, он получил название гексозомонофосфатный шунт. На этом же самом пути два из трех первых этапов представляют собой реакции дегидрирования, а пентозы играют роль катализаторов, и это дало повод назвать данную последовательность реакций окислительным путем обмена гексоз и пентозным циклом. Поскольку фосфоглюконовая кислота является ключевым промежуточным продуктом этого пути, некоторые авторы называют его также фосфоглюконатным путем. Следует, однако, помнить, что разные ферменты одного и того же комплекса, действующие как сами по себе, так и вместе с ферментами других комплексов, могут использоваться одной и той же клеткой или различными клетками для выполнения множества разнообразных функций. Это, по-видимому, особенно верно для данного случая, и потому в настоящем разделе мы познакомимся с несколькими метаболическими путями, на которых можно проиллюстрировать это положение. Другим очень важным примером является фиксация СО2 в цикле фотосинтеза (см. гл. XII). Ферменты, принимающие участие в этом процессе, локализованы обычно в цитоплазме. [c.303]

Для более детального выяснения хода цикла А можно рассмотреть как возможные промежуточные продукты несколько дикар-боновых кислот. Упоминавшиеся в более ранних статьях янтарная и фумаровая кислоты являются, повндимому, скорее промежуточными продуктами дыхания, чем фотосинтеза, так как их удельная активность растет при фотосинтезе очень медленно. Так, в некоторых случаях глицериновая кислота, меченная в а- и -положениях, и гексоза в 2 и 5 плюс 1 и 6 положениях были обнаружены при полном отсутствии меченой янтарной кислоты. Так как яблочная кислота быстрее становится мечено на свету, казалось, что именно она является возможным промежуточным продуктом в предлагаемом цикле. [c.596]

Седогептулозо-7-фосфат, содержащий 7 атомов углерода, был выделен из растений после кратковременного (в течение нескольких секунд) фотосинтеза в среде с С Ог. Анализ продуктов расщепления этого соединения позволил установить, что метка локализуется в трех средних атомах углерода, в положениях 3, 4 и 5 [8]. Мы уже видели, что у g- axapoB метятся два центральных атома углерода (в положениях 3 и 4), а у триоз метится их нефосфорили-рованный концевой атом углерода. Таким образом, только путем конденсации триозофосфата с углеродными атомами 1,4 или 3,6 гексоз может образоваться седогептулоза, имеющая экспериментально найденное распределение метки. [c.541]

Продукт восстановления фосфоглицериновой кислоты, триозофосфат, сам является исходным продуктом реакционной цепи. Он может быть использован как для построения молекулы глюкозы и, таким образом, для синтеза запасных и структурных веществ тканей, так и для построения новой молекулы рибулозофосфата и нового присоединения СО2-Второй путь триозофосфата имеет особое значение в процессе фотосинтеза. Он идет через гексозу (фруктозу), тетрозу (эритрозу) и гептозу (седогептулозу) и снова пентозу, именно рибулозодифосфат, который является акцептором СО2. Это все вместе представляет собой цикл рибулозофосфата. Повторное образование рибулозодифосфата в пентозном цикле проходит через несколько различных промежуточных стадий, которые представлены в следующих уравнениях [c.335]

Дальнейшие энзиматические превращения фосфоглицериновой кислоты ведут к образованию карбоновых кислот, углеводов и аминокислот. Синтез гексоз проходит в обратном направлении, тем же путем, как гликоли т. е. энзиматический распад углеводов с участием процессов фосфоролиза,. наблюдаемый при спиртовом брожении, в мышечных тканях и т. д. Предшественниками сахарозы являются не глюкоза и фруктоза, а продукты их фосфорилирования, а именно глюкозо-1-монофосфат (эфир Кори) и фрук-тозо-6-монофосфат. Это видно из того, что в сахарозе и в обоих эфирах, при кратковременном освещении, радиоактивный углерод появляется раньше, чем в глюкозе и фруктозе. Образование аминокислот, из которых синтезируются белки, идет в общих чертах следующим путем. Двууглеродные группы типа ацетатов образуют пировиноградную и щавелеуксусную кислоты, аминирование которых дает аминокислоты. Синтез последних из ацетатов был подтвержден прямым путем добавление к освещаемой взвеси хлореллы ацетата, меченного радиоактивным С в карбоксиле, быстро ведет к появлению радиоактивного а-аланина с меченым углеродом не только в карбоксиле, но и в углеродной цепи. Превращения пировиноградной кислоты по рассматриваемому ниже циклу трикарбоновых киСт лот, повидимому, при фотосинтезе не происходит, так как не удалось идентифицировать образования радиоактивной а-кетоглютаровой кислоты и некоторых других звеньев этого цикла. Во всех рассмотренных превращениях принимают участие энзимы и процессы фосфорилирования и дефое-форилирования, как и в других случаях обмена углеводов. [c.309]

Внутриклеточный транспорт. Выход ассимилятов из хлоропластов. В каждом хлоропласте за день количество образовавшихся в процессе фотосинтеза продуктов превосходит их собственную массу. В этой связи большое значение имеет отток ассимилятов в другие части клетки, т. е. внутриклеточный транспорт. Наиболее легко через мембраны хлоропластов пропикаюттриозофосфаты (ФГА, ФДА), которые могут и выходить из хлоропластов, и вновь поступать в аих. Проникновение через мембрану хлоропластов фосфорилироваппых гексоз затруднено. Предполагается, что образующиеся в хлоропластах более сложные углеводы распадаются иа триозофосфаты и в таком виде передвигаются в цитоплазму, где могут служить материалом для ресинтеза гексоз, сахарозы и крахмала. Благодаря указанным превращениям концентрация триозофосфатов в цитоплазме непрерывно снижается, что способствует их притоку по градиенту концентрации. Образовавшиеся в хлоропластах белни также распадаются в оттекают в цитоплазму в виде аминокислот. На свету проницаемость мембран хлоропластов повышается, что способствует оттоку из них различных веществ. [c.186]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология