Фотосинтез прямые продукты

Эксперименты, описанные в предыдущем разделе, указывают, что непосредственные прямые продукты фотосинтеза принадлежат к группе углеводов. Однако ко времени, когда продукты фотосинтеза подготовлены для химического анализа, во фракции углеводов обнаруживается много соединений различной степени полимеризации, причем вряд ли все они служат первичными продуктами фотосинтеза. Является спорным вопрос, какие из этих продуктов фотосинтеза следует признать первичными и есть ли между ними таковые. До изложения аргументов, выдвигаемых в пользу различных точек зрения, полезно дать краткий обзор строения и свойств наиболее обычных растительных углеводов — пентоз, гексоз и их разнообразных полимеров. [c.42]

Уже давно предполагали, что эти резервные материалы водорослей могут быть прямыми продуктами фотосинтеза. Имеются указания, что при фотосинтезе диатомовые водоросли могут прямо образовывать жиры согласно уравнению [c.48]

НАД Н. Ферредоксин — более прямой продукт фотосинтеза, и его использование должно быть более экономичным. [c.113]

Число примеров возможных, но пока неосуществленных каталитических реакций можно было бы увеличивать до бесконечности. То, что во многих, а может быть даже в большинстве случаев реакции, разрешенные термодинамически, в принципе поддаются реализации с помощью катализаторов, показывает биокатализ. В любой живой клетке происходят сотни и тысячи тончайших каталитических процессов, поражающих своей слаженностью и совершенством. При этом в клетке исключается использование основных методов форсирования химических реакций с помощью повышения температуры и давления или применения необычных растворителей. При комнатных и даже несколько более низких температурах в растениях совершается каталитический фотосинтез углеводородов и тесно с ним связанные термические каталитические синтезы всей остальной широчайшей гаммы веществ, требующихся для жизнедеятельности организма. Высшие растения, прекрасно ассимилирующие углерод из СО2, неспособны усваивать азот воздуха но существуют микроорганизмы (бактерии, грибки), которые осуществляют эти реакции без прямого участия энергии света. Продукты таких первичных каталитических синтезов у микроорганизмов далее также каталитическим путем превращаются в аминокислоты и азотные основания, из которых построены белки и нуклеиновые кислоты, а также различные другие азотные соединения живой клетки (алкалоиды и т. д.). Существуют бактерии, способные осуществлять каталитически весь комплекс биохимических процессов, в том числе синтез аминокислот,. [c.9]

НИИ (3.3) или В отношении xjy. Таким образом, фотосинтетический коэффициент не позволяет распознать, являются ли продукты фотосинтеза простыми сахарами (х = у) или полимерами например y = i x для высших полимеров гексоз). Далее, фотосинтетический коэффициент служит не очень чувствительным критерием образования исключительно углеводов. Отклонение от единицы на 3% (что находится в пределах ошибки опыта) может означать образование не менее 12% бе.1ка [16] или 5% жира. Поэтому нужно найти иной, более прямой метод для определения химической природы продуктов фотосинтеза. [c.40]

Наиболее удовлетворительным методом определения продуктов фотосинтеза служит прямой анализ. Однако когда Сапожников [5] в 1890 г. впервые определил разность между содержанием углеводов в листьях подсолнечника, находившихся в темноте и экспонированных на свету в течений 3—5 час., и сравнил количество [c.40]

В то время как прямая химическая связь между промежуточными продуктами фотосинтеза и субстратами дыхания возможна, но еще не доказана, стимуляция дыхания конечными продуктами фотосинтеза (углеводами) установлена с несомненностью и является вполне естественной, так как известно, что дыхание может стимулироваться и доставляемыми извне сахарами. [c.573]

В ранних работах по фотосинтезу часто применялись два метода аналитическое определение образовавшихся углеводов и определение теплоты сгорания синтезированного органического вещества оба эти метода вряд ли подходят для точных кинетических исследований. Как указывалось в гл. III т. I (стр. 39), количество аналитически определимых углеводов, находимых в растении после продолжительного периода фотосинтеза, часто значительно меньше того количества, которое ожидалось на основании скорости потребления двуокиси углерода этот результат можно приписать быстрому вторичному превращению первичных продуктов и, возможно, также прямому образованию при фотосинтезе вместо углеводов иных соединений. [c.264]

Е. Рабинович совершенно прав, отмечая, что попытки изолировать фотосинтез от других функций живого организма и изучать его как независимую фотохимическую реакцию осуждаются советскими биологами как механистические. Однако суждение о том, какие именно взгляды рассматриваются в СССР как находящиеся в согласии с диалектическим материализмом, является, по меньшей мере, домыслом автора. Действительно, С. П. Костычев и его ученики в своих работах защищали ту точку зрения, что такие факторы, как концентрация двуокиси углерода или интенсивность света, в ряде случаев влияют на процесс фотосинтеза не прямо, изменяя скорость подтока исходного продукта (СО2) или энергии (свет), а косвенно как раздражители , действующие через посредство далеко не ясного в своем значении протоплазматического фактора . [c.285]

Наблюдаемые иногда случаи светового насыщения фотосинтеза, без соответствующего изменения выхода флуоресценции (наиболее яркий пример — фиг. 198), должны указывать, что насыщение вызвано завершающей темновой реакцией, которая не влияет на состав хлорофиллового комплекса ни прямо, ни косвенно (посредством образования наркотика ). Это может быть примером чистого лимитирования катализатором В и насыщения в результате вторичных обратных реакций. Спрашивается, будет ли наблюдаться при этих условиях изменение ср при более высокой интенсивности света в районе насыщения, т. е. тогда, когда первичный процесс становится настолько быстрым, что одна из предварительных реакций не может поспевать за ним. Ответ на этот вопрос может зависеть от того, дают ли обратные реакции продукты, пригодные для непосредственного использования при первичном фотохимическом процессе, или продукты, которые предварительно должны подвергнуться медленным каталитическим изменениям. Например, если обратной реакцией будет [c.509]

Положительное влияние азотных удобрений может объясняться прямым и косвенным действием. Прямое заключается в использовании азота на образование аминокислот— продуктов фотосинтеза. Косвенное объясняется тем, что азот необходим для синтеза зеленых пигментов, а также белков, являющихся, с одной стороны, элементами структуры хлоропластов и, с другой — ферментами, катализирующими различные реакции процесса фотосинтеза. Азот входит и в состав нуклеиновых кислот. [c.126]

Повышение интенсивности фотосинтеза под влиянием фосфорных удобрений тоже может быть вызвано прямым и косвенным действием. Прямое определяется тем, что остатки фосфорной кислоты входят в состав акцептора СОа и промежуточных продуктов фотосинтеза. Кроме того, с помощью световой энергии из неорганического фосфата и АДФ синтезируется аденозинтрифосфат (АТФ), участвующий в реакциях восстановления углекислого газа и в осуществлении других эндергонических процессов (т. е. не осуществляющихся самопроизвольно) в хлоропластах. Косвенное заключается в том, что фосфаты входят в состав фосфатидов и фосфопротеидов, [c.126]

Если это так, то фотохимическая потеря адаптации в конце концов должна быть приписана промежуточному продукту фотосинтеза, а не свободному кислороду. Обозначим этот кислородный предшественник через Од , причем скобки указывают на комплексную молекулу акцептора или переносчика . Окислитель О2 — вряд ли прямой продукт первичного фотохимического процесса. На это указывают эксперименты с ингибит ами (глава XII) и наблюдения Рике и Гаффрона [ 1, что потеря адаптации в мигающем свете происходит при той же средней интенсивности освещения, как и потеря адаптации на непрерывном свету. Поэтому мы примем, что для превращения первичного фотохимического продукта 2, приводящего к выделению 0 , требуются по крайней мере две последовательные энзиматические реакции [см. уравнения (7.10(5) и (7.10в)] [c.138]

Суспензии хлоропластов, способные восстанавливать на свету хиноны и окисное железо (реакции Хилла и Варбурга), не восстанавливают фотохимически нитраты. 2. Зеленые листья, богатые углеводами, слабо восстанавливают нитраты в темноте, несколько сильнее на свету в атмосфере ез СО2 и сильно на свету в атмосфере с СО. Таким образом можно считать, что восстановление нитратов осуществляется активными продуктами первичного восстановления СО2 (коассимиляция СО2 и N63). 3. Такая же зависимость установлена для синтеза белков. 4. Качество света (красный и синий) не влияет на скорость восстановления нитратов, но синий свет благоприятствует относительно более интенсивному синтезу белков. Это заставляет предполагать наличие не только основной первичной, но и вторичных фотохимических реакций, определяющих ход поздних стадий образования прямых продуктов фотосинтеза, к которым надо отнести и часть белков, а также и некоторые другие соединения. Таким образом результаты работы фотосинтетического аппарата растений многообразны и зависят от условий питания, освещения и физиологического состояния растений. (Прим. ред.) [c.548]

Как и при дыхании, СОа нельзя считать продуктом, получаемым при использовании вдыхаемого Ог (т. е. по реакции С + О СОг). Молекула СО2 представляет группу атомов, выделяемых из карбоксильных радикалов пищевого субстрата после отнятия от него атомов водорода и сжигания их до воды (4Н + Оа 2НгО). Также и при фотосинтезе СОг не разлагается на С и Ог, а целиком прямо внедряется в довольно сложные органические молекулы, превращая их в конечном итоге в углеводы. Кислород выделяется при этом из воды, отдающей свой водород для восстановительного процесса при образовании углеводов. [c.341]

Одно из таких наблюдений — индуцированное светом выделение двуокиси углерода, которое иногда происходит во время индукционного периода фотосинтеза это выделение двуокиси углерода можно объяснить фотохимическим разложением комплекса СОа цептор и свободную двуокись углерода. Однако Франк [32] считает, что выделение Oj в этом случае вызывается не прямым фотохимическим взаимодействием между СО2 и возбужденным хлорофиллом, а обратными реакциями первого промежуточного продукта H Ogl (см. фиг. 20), при которых освобождается так много энергии, что регенерирующий комплекс Oj немедленно диссоциирует на свободный акцептор и двуокись углерода. Однако этот механизм не требует, чтобы НСО. образовалась при непосредственном фотохимическом взаимодействии (СОа) с хлорофиллом, и он пригоден в той же мере для схемы, в которой комплекс СО2 восстанавливается промежуточным восстановителем. [c.173]

В главе VII говорилось о том, что один, и, может быть, единственный, первичный фотохимический процесс фотосинтеза заключается в прямом окислении воды или в окислении промежуточного восстановителя HZ (который затем окисляет воду) промежуточным окислителем X (который затем восстанавливает двуокись углерода). В главах VIII и IX мы рассматривали каталитический механизм восстановления двуокиси углерода первичным восстановленным продуктом НХ. Теперь нам предстоит заняться рассмотрением каталитического механизма окисления воды , т. е. выделения кислорода из первичного продукта окисления , обозначенного в г.таве VII через ОН или Z. [c.290]

Образование обратимой или почти обратимой перекиси, способной к монбмолекулярному разложению, было бы очень благоприятно для фотосинтеза, если бы оно позволяло сохранить энергию, пропадающую при бимолекулярной дисмутации. Однако возникает вопрос о пути, которым подобные перекиси могли бы войти в цикл реакций фотосинтеза. Первичные фотохимические продукты окисления Z и.1и ОН , — вероятно, свободные радика.1ы, в которых нехва-тает одного водородного атома для прямого выделения одной молекулы кислорода должны действовать совместно четыре таких радикала, тогда как рекомбинация двух радикалов достаточна для образования половины кислородной молекулы путем дисмутации. Трудно представить механизм, согласно которому четыре радикала перенесут два кислородных атома к катализатору, образуя обратимую перекись, например, [c.303]

По всей вероятности, фотоокисдение и стимулированное светом дыхание —два независимых друг от друга процесса. Фотоокиеление представляет собой фотохимический процесс, сенсибилизированный хлорофиллом он происходит только в хлоропластах, и его механизм может быть близко родственным механизму фотосинтеза. С другой стороны, индуцированное светом дыхание часто является обычным дыханием, повышаемым накоплением продуктов фотосинтеза, например сахаров, т. е. не фотохимическим процессом, который может происходить в любом месте клетки. Правда, имеются некоторые факты относительно прямой стимуляции дыхания светом ( фотодыхание ), но, повидимому, активными лучами в этом случае являются скорее лучи, поглощенные каротиноидами, чем хлорофиллом (см. главу XX). [c.534]

Явление, подобное тому, которое наблюдается при избытке кислорода, вызывается также избыточным светом. Скорость фотосинтеза возрастает до определенной интенсивности света, которая для растений, приспособленных к прямому солнечному свету, имеет величину порядка приблизительно 50 000 люкс. С дальнейшим усилением света интенсивность фотосинтеза становится постоянной, повидимому, от того, что один из участвующих в фотосинтезе энзимов имеет ограниченную активность и потому может образовать или испо.11ьзовать лишь определенное количество промежуточных продуктов, требуемых для (или доставляемых посредством) первичного фотохимического процесса. У фотосамоокисления нет таких ограничений, и его скорость продо.1жает расти долгое время спустя после того, как фотосинтез достиг светового насыщения. Этим объясняются световое торможение и световое повреждение— явление соляризации, т. е. растворение остатков крахмала в листьях на сильном свету [15] эти явления были известны еще задолго до того, как выяснилось их отношение к фотосинтезу. [c.539]

В присутствии фенилуретана скорость восстановления нитратов на свету не уменьшается, но вместо кислорода выделяется чистая двуокись углерода (как в темноте). Можно полагать, что это — аргумент в пользу двухступенчатого механизма восстановления нитратов. Первая ступень — стимулированное светом нитратное дыхание — может быть так же нечувствительной к уретану, как соответственная темновая реакция, а вторая ступень — угнетаемый уретаном обычный фотосинтез. Однако действие уретана объяснимо также и на основе прямого нитратного фотосинтеза . Для этого необходимо допустить, что уретан тормозит последнюю стадию реакции (19.2)—выделение кислорода, направляя, таким образом, процесс по второму возможному пути, где первичный фотохимический продукт окисления, обозначаемый ОН или Z (глава VII), восстанавливается налижными органическими водородными донорами вместо того, чтобы выделять кислород из воды. Другими словами, уретан может превращать нитратный фотосинтез в нитратное фотоокисдение совершенно таким же образом, как он превращает обычный фотосинтез в обычное фотоокиеление (см. опыты Ноака, описалные на стр. 535). [c.547]

Возможно, что это верно и по отношению к остальным данным табл. 79, в особенности данным Фбклера [12]. Вероятно, прямая стимуляции дыхания коротковолновым ультрафиолетовым, фиолетовым и синим светом накладывается на действие накопившихся продуктов фотосинтеза во всех опытах, кроме опытов на желтом и красном свету. [c.573]

В главе XIX мы указывали, что у голодающих листьев или у листьев, подвергшихся действию наркотиков в присутствии избытка кислорода или на очень интенсивном свету, фотосамоокисление вызывается совместным действием первичного фотохимического аппарата фотосинтеза и термостабильных катализаторов [14, 16, 23]. Мы отмечали, что это фотосамоокисление не имеет ничего общего с энзиматическим механизмом обычного дыхания (как предполагал ван дер Паув [7]). Если принять этот взгляд, то снова возникает вопрос, влияет ли освещение и на нормальное дыхание, помимо стимуляции, связанной с накоплением продуктов фотосинтеза. Предполагаемый эффект может заключаться или в прямом фотодыхании , т. е. в фотохимической активации дыхательной системы, которое начинается сейчас же, как только начнется освещение, н резко обрывается при перенесении в темноту, или в косвенной стимуляции, которая медленно начинается на свету и продолжается некоторое время в темноте. [c.576]

При оценке фиг. 202 следует помнить, что, согласно фиг. 169, фотосинтез Nitzs hia не полностью прекращается в воздухе, не содержащем Og. Возможно, что эти клетки в результате темнового метаболизма выделяют так много двуокиси углерода или промежуточных продуктов, которые могут использоваться прямо для фотосинтеза, что их фотосинтез нельзя остановить, пропуская через суспензию пузырьки [c.485]

Химическое сопротивление, как уже говорилось в гл. IV, является функцией света и температуры. Однако два эти фактора воздействуют на совершенно разные участки фотосинтетической химической системы. Скорости фотохимических реакций, как правило, почти не зависят от температуры общее количество образующихся в таких реакциях продуктов прямо пропорционально количеству поглощенного света, т. е. произведению интенсивности света на время. С другой стороны, скорости обычнык химических реакций (иногда называемых темповыми реакциями, потому что они не зависят от света) заметно изменяются с температурой, увеличиваясь обычно в 2—3 раза при каждом повышении температуры на 10° С (то же справедливо и для реакций, катализируемых ферментами, хотя и в более узких температурных пределах, зависящих от свойств данного фермента). Это отношение (отношение скорости при (0°+1О°) к скорости при 0°) называется температурным коэффициентом и обозначается через Ою- Отметим попутно, что Рю для таких физических процессов, как диффузия, равен приблизительно 1,1. Для фотохимических реакций, которые от температуры не зависят, Qio равен 1,0. Таким образом, величина Сю дает ключ к распознаванию типа исследуемого процесса, но только при условии, если у нас есть уверенность в том, что полученная в результате измерении величина не является усредненным значением Qlo для ряда процессов различных типов. При измерении скорости фотосинтеза -такое затруднение может встретиться. Обойти его удается в том случае, если сопротивление какой-либо из стадий процесса настолько велико по сравнению с сопротивлениями других стадий, что именно оно главным образом и лимитирует скорость всего процесса в целом. [c.195]

Растения, поглощая из воздуха СОг, а из почвы НгО, с помощью энергии солнечных лучей и сложнейшего процесса фотосинтеза, происходящего в зеленом листе, превращают их в органические вещества, богатые энергией углеводы (сахар, крахмал, клет-чатка), жиры, белки, витамины, которые являются основой жизни людей и животных. В качестве побочного продукта этой сложнейшей химической фабрики растений выделяется в атмосферу свободный кислород. Выходит, что состав атмосферы нашей планеты зависит от растительного мира, от наличия же кислорода находится в прямой зависимости весь животный мир. Так устанавливается взаимосвязь между растениями, атмосферой и животными организмами. Продукты фотосинтеза используются растениями на их текущие потребности жизни (дыхание), основная же масса этих продуктов откладывается как запас в клубнях, плодах и т. д. Таким образом, растения являются своеобразным аккумулятором солнечной энергии. [c.148]

Таким образом, физиологически активные вещества могут действовать на растения прямо и косвенно, через посредственно почвенные мицеорганизмы. И в том и в другом случае, активируя физиолого-биохимические процессы, они способствуют более полному использованию растениями продуктов почвенного питания и фотосинтеза. Поэтому внедрение в практику растение- [c.287]

Дальнейшие энзиматические превращения фосфоглицериновой кислоты ведут к образованию карбоновых кислот, углеводов и аминокислот. Синтез гексоз проходит в обратном направлении, тем же путем, как гликоли т. е. энзиматический распад углеводов с участием процессов фосфоролиза,. наблюдаемый при спиртовом брожении, в мышечных тканях и т. д. Предшественниками сахарозы являются не глюкоза и фруктоза, а продукты их фосфорилирования, а именно глюкозо-1-монофосфат (эфир Кори) и фрук-тозо-6-монофосфат. Это видно из того, что в сахарозе и в обоих эфирах, при кратковременном освещении, радиоактивный углерод появляется раньше, чем в глюкозе и фруктозе. Образование аминокислот, из которых синтезируются белки, идет в общих чертах следующим путем. Двууглеродные группы типа ацетатов образуют пировиноградную и щавелеуксусную кислоты, аминирование которых дает аминокислоты. Синтез последних из ацетатов был подтвержден прямым путем добавление к освещаемой взвеси хлореллы ацетата, меченного радиоактивным С в карбоксиле, быстро ведет к появлению радиоактивного а-аланина с меченым углеродом не только в карбоксиле, но и в углеродной цепи. Превращения пировиноградной кислоты по рассматриваемому ниже циклу трикарбоновых киСт лот, повидимому, при фотосинтезе не происходит, так как не удалось идентифицировать образования радиоактивной а-кетоглютаровой кислоты и некоторых других звеньев этого цикла. Во всех рассмотренных превращениях принимают участие энзимы и процессы фосфорилирования и дефое-форилирования, как и в других случаях обмена углеводов. [c.309]

Долгое время полагали, что фотосинтезирующие организмы должны покрывать свои энергетические нужды, используя продукты фотосинтеза в дыхании или брожении, причем непосредственная задача фотосинтеза— обеспечивать восстановительную силу. Липман [1155] первым выдвинул предположение о непосредственной роли АТФ в фотосинтезе. Эмерсон и др. [555] также рассматривали образование вы-сокоэнергетических промежуточных продуктов как основной этап фотосинтеза. Рубен [1572] установил, что для превращения первичного продукта ассимиляции СО2 в конечные продукты требуется АТФ и восстановленный пиридиннуклео-тид (по современной терминологии — НАД(Ф)-Н). Арнон и др. [84] обнаружили прямой синтез АТФ с использованием [c.94]

Почти все формы жиани на Земле получают необходимую им энергию прямо или косвенно от Солнца, т. е. от протекающих в нем реакций термоядерного синтеза, в результате которых водород превращается в гелий. В процессе этого синтеза часть массы переходит в энергию, излучаемую в космическое пространство. Небольшая доля этой энергии достигает поверхности Земли и поглощается здесь хлорофиллом и вспомогательными пигментами, содержащимися в зеленых растениях. Сложные химические механизмы в хлоропластах клеток зеленых растений обеспечивают запасание этой энергии в форме углеводов [Сх(НгО)у], образующихся из двуокиси углерода (СОг) и воды (Н2О) в процессе фотосинтеза в качестве побочного продукта этого процесса выделяется кислород. Когда за- тем углеводы окисляются в процессе дыхания до СО2 и Н2О, запасенная в них энергия высвобождается и может быть использована организмом. [c.19]

Теоретически все реакции, даже такие, как соединение водорода и кислорода, обратимы. Если бы это было не так, фотосинтез, зависящий от фотол1Иза воды, был бы невозможен. Подобным же образом неблагоприятная реакция может иногда идти в прямом направлении, если имеется сток , с помощью которого удаляются один или несколько продуктов реакции [c.23]

Раньше мы уже говорили о том (разд. 7.1 и 7.5), что индукция почти ие зависит от интенсивности света, но начальная за-дернжа удлиняется по мере понижения температуры (рис. 7.3 и 7.14). С чисто теоретической точки зрения этот факт полностью согласуется с важной ролью, которую играет концентрация промежуточных продуктов ВПФ-цнкла. Так, иапример, если бы скорость фотосинтеза падала при уменьшении интенсивности света, это привело бы к снижению стационарной концентрации субстратов, необходимой для поддержания новой, более ии.зкой скорости соответственно сократилось бы и время, за которое достигается эта новая скорость. Точно так лie, если бы скорость была прямо пропорциональна концентрации субстратов, то длительность лаг-фазы ие изменялась бы. И наоборот, при более низкой температуре понадобилось бы больше субстрата для поддержания данной скорости, и время, за которое достигался бы этот более высокий уровень субстрата, увеличивалось бы. Предположим, иапример, что в стационарном состоянии падение температуры на 10°С снижает вдвое скорость функционирования ВПФ-цикла. По-видимому, концентрация промежуточных продуктов, обеспечивающая эту более низкую скорость, останется неизменной, но время, необходимое для создания такой концентрации в смеси, освещенной с самого начала при более низкой температуре, возрастет. Действительно, удлинение лаг-фазы при низких температурах порой бывает удивительно большим, а конечная скорость фотосинтеза очень высокой (рнс.7.20). Первое явление можно отчасти объяснить высокими значениями Qio, которые характерны для фотосинтеза при низких температурах. Так, для температур ниже 15 °С при повышении температуры на 10 °С скорость может возрасти гораздо больше, чем вдвое (величина Qio=2 типична для многих процессов метаболизма). Предполагают, что это явление обусловлено автоката-литическим характером ВПФ-цикла (разд. 6.3), а также тем [c.188]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология