Типы метаболических реакций

Основные типы метаболических реакций [c.307]

Согласно терминологии, принятой в физической органической химии,— это реакция типа 5м1, а не реакция 5 2-типа, показанная в уравнениях (7-3) и (7-6) ). Заметим, что карбоний-ион изображается как резонансный гибрид двух состояний, в одном из которых (оксоний-ион) имеется двойная связь между углеродом и кислородом. Можно себе представить, что такая структура с двойной связью образовалась из исходной структуры путем внутреннего замещения неподеленной парой электронов, принадлежащих кислороду, как это показано маленькими стрелками. Такой внутренний тип замещения можно рассматривать также как реакцию элиминирования. Следовательно, как это часто бывает при изучении ферментативных реакций, мы сталкиваемся с семантической проблемой. Является ли эта реакция элиминированием или только наполовину происшедшим замещением В целях классификации метаболических реакций проще всего рассматривать процесс в целом как реакцию замещения. [c.98]

Имеется небольшое число метаболических реакций, которые не укладываются ни в один из уже описанных типов реакций и, по-видимому, не связаны с участием кофермента. Эти реакции включают перенос алкильных групп или атомов водорода от одного углерода к другому. Атомы водорода перемещаются в результате прямого переноса без обмена с окружающей средой. Все эти реакции могли бы включать образование карбоний-ионов, однако часто существует несколько возможных механизмов. [c.176]

Бактерии можно не только использовать как фабрики для синтеза белков типа рестриктаз, но и получать с их помощью новые продукты, изменяя метаболизм бактериальных клеток введением в них чужеродных генов или модификацией уже существующих. Можно создавать рекомбинантные микроорганизмы, способные синтезировать самые разные низкомолекулярные соединения Ь-аскорбиновую кислоту, краситель индиго, аминокислоты, антибиотики, мономерные единицы различных биополимеров. Общая стратегия при этом состоит во введении в организм хозяина специфических генов, клонированных в подходящем векторе, которые кодируют один или несколько ферментов, катализирующих не свойственные микроорганизму метаболические реакции или влияющих на осуществляемый им в норме биосинтез определенных соединений. По имеющимся данным, создание новых метаболических путей не является технически неосуществимым. Этот подход поможет создать необычные, более эффективные пути синтеза самых разных соединений. [c.272]

О2 (последний не участвует в осуществляемых ими метаболических реакциях), но способные расти в его присутствии, являются по типу осуществляемого ими метаболизма облигатными анаэробами, устойчивыми к О2 внешней среды. Примером таких организмов служат молочнокислые бактерии. Многие прокариоты, относящиеся к этой же группе, приспособились в зависимости от наличия или отсутствия О2 в среде переключаться с одного метаболического пути на другой, например с дыхания на брожение, и наоборот. Такие организмы получили название факультативных анаэробов, или факультативных аэробов. Представителями этой физиологической группы прокариот являются энтеробактерии. В аэробных условиях они получают энергию в процессе дыхания. В анаэробных условиях источником энергии для них служат процессы брожения или анаэробного дыхания. [c.129]

Поскольку концентрации АТР, ADP и Р,- в клетках разных типов различны (табл. 14-4), эти клетки отличаются друг от друга также и по величине AGp гидролиза АТР. Более того, величина AGp может меняться во времени в зависимости от метаболизма клетки, определяющего в ней концентрации АТР, ADP и фосфата, а также pH клеточного содержимого в каждый данный момент. Мы можем вычислить истинное изменение свободной энергии для любой метаболической реакции, протекающей в клетке, если нам известны концентрации всех исходных веществ и продуктов данной реакции, а также другие параметры (температура, pH или концентрация ионов Mg ), от которых зависит константа равновесия, а следовательно, и величина AG°. [c.419]

Коротко говоря, изменения температуры окружающей среды— в той мере, в какой они приводят к изменению температуры тела, — вызывают в биохимических структурах и функциях живых систем нарушения двух совершенно различных типов. Как мы только что говорили, многие из важнейших биохимических структур и процессов полностью зависят от таких химических связей, которые легко разрываются при небольшой добавке кинетической энергии. И, кроме того, изменения в кинетической энергии оказывают сильное влияние на скорости метаболических реакций, связанных с разрывом и образованием прочных ковалентных связей. [c.207]

Р и нарушенный цистрон регулирования R) до 5% суммы клеточных белков, в то время как любой другой белок не достигает и 0,1%. Подобная мутация является вредной для жизнедеятельности клеток. Огромный избыток одного фермента нарушает равновесие метаболических реакций не к выгоде клеток. Поэтому скорость роста этого мутанта при прочих равных условиях ниже,, чем бактерий дикого типа. [c.462]

Описаны прокариотные организмы, которые могут расти как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Изучение этого явления показало, что природа его различна. Бактерии, не нуждающиеся в Ог-(последний не участвует в осуществляемых или метаболических реакциях), но способные расти в его присутствии, являются по типу осуществляемого ими метаболизма облигатными анаэробами, устойчивыми к О2 внешней среды. Примером таких организмов служат молочнокислые бактерии. Многие прокариоты, относящиеся к этой же-группе, приспособились в зависимости от наличия или отсутствия Ог-в среде переключаться с одного метаболического пути на другой, например, с дыхания на брожение и наоборот. Такие организмы получили название факультативных анаэробов, или факультативных аэробов. Представителями этой физиологической группы прокариот являются энтеробактерии, В аэробных условиях он№ получают энергию в процессе дыхания. В анаэробных условиях источником энергии для них служат процессы брожения или так называемого анаэробного дыхания , когда электроны по электрон- [c.98]

Регуляция ферментативной активности путем фосфорилирования и дефосфорилирования в известной мере аналогична регуляции по принципу обратной связи. Оба типа регуляции обеспечивают быстрое изменение потока метаболитов в ответ на тот или иной физиологический сигнал и в том и в другом случае экспрессия генов не затрагивается. При обоих типах регуляции действие направлено на ферменты начальных этапов многостадийной цепи метаболических реакций, чаще всего принадлежащих одному пути биосинтеза, причем не на каталитические, а на аллостерические центры. Однако ингибирование по принципу обратной связи направлено избирательно на один фермент и не зависит от гормональной или нервной регуляции. Напротив, регуляция ферментов млекопитающих путем фосфорилирования— дефосфорилирования распространяется на несколько белков, осуществляется при участии АТР или других нуклеозидтрифосфатов и находится под прямым нервным и гормональным контролем. [c.110]

Контроль пусковой стадии является почти неизменным атрибутом метаболизма, контроль промежуточных стадий осуществляется реже. Хотя все пять типов регуляции, которые перечислены ниже, известны в ферментативных системах млекопитающих, многие данные о них получены при изучении бактерий. Бактерии легко поддаются исследованию контрольных механизмов, и у них обнаружены различные последовательности, которые не встречаются у млекопитающих, такие, как синтез всех а-аминокислот, присутствующих в белках. Более того, метаболизм бактерий характеризуется преобладанием синтетической активности, что связано с относительно коротким временем жизни их популяций. Однако исследования метаболизма млекопитающих выявляют все возрастающее число контрольных механизмов, и представляется вероятным, что последовательности всех метаболических реакций управляются таким образом. Вероятно также, что многие метаболические болезни есть не что иное, как отклонения в функционировании тонких контрольных механизмов. Генетическая недостаточность фермента [c.361]

В некоторых метаболических реакциях в результате последовательного переноса концевых фосфатных групп двух молекул АТР на гидроксильную группу образуются пирофоофатные эфиры. Эти эфиры часто реагируют с отщеплением РР, примером может служить поляризация прбнильных единиц (реакция типа 6 Б, табл. 7-1 рис. 12-11). И в этом случае гидролиз идет до Р Таким образом, расщепление пирофосфата представляет собой второй очень общий способ сопряжения процесса расщепления АТР с синтетическими реакциями. [c.462]

Важно, не путать реакции, описываемые уравнением (11-9), когда они протекают в анаэробных клетках, с тесно сопряженной парой окислительно-восстановительных реакций в случае гомоферментативного молочнокислого брожения (гл. 9, разд. Е, 1, а). Смысл вывода, к которому пришли Кребс и Вич, соотоит по существу в том, что стадии а и 0 в уравнении (11-9) находятся в большинстве случаев в равновесии, а стадия б может протекать относительно медленно. Кроме того, следует иметь в виду, что пируват утилизируется во многих других метаболических реакциях, а АТР гидролизуется и превращается в ADP в результате многочисленных процессов, протекающих в клетке. Восстановленный NAD не вступает в цикл между двумя ферментами в стехиометри-ческих количествах, и образующиеся восстановительные эквиваленты NADH в большей части переносятся в митохондрии. Смысл реакций, описываемых уравнением (11-9) состоит в том, что окислительно-восстановительные пары составляют окислительно-восстановительную буферную систему определенного типа, которая поддерживает отношение [NAD+]/[NADH] на уровне, необходимом для ее метаболического функционирования. [c.470]

В общем случае относительная важность поликетидов для различных типов организмов отчасти отражает относительную важность соответствующих видов ацил-КоА в их общем метаболизме. Например, распространенность различных ароматических полнке-тидов в высших растениях является следствием важности биосинтеза ароматических кислот как звена, соединяющего процессы фотосинтеза н лигнификации наличие в грибах ацетатных поликетидов отражает важность ацетил-КоА как регулятора их метаболической реакции на изменения окружающей среды преобладание пропнонатных поликетидов в актиномицетах, вероятно, связано с аналогичными специфическими процессами в их еще мало изученном промежуточном метаболизме. Синтез поликетидов часто Отражает степень использования организмом вторичного метаболизма как одного из механизмов регуляции его отношений со средой. В то же время под влиянием естественного отбора эти вторич- [c.411]

Окисление и десульфирование. Это наименее изученный тип монооксигеназных реакций. Однако участие в этих реакциях цитохрома Р-450 было доказано посредством ингибиторного анализа. Примером -окисления можно привести метаболическое превращение хлорпромазина [c.516]

Токсичность проявляет не только сама монофторуксусная кислота, но и субстраты, образующие монофторуксусную кислоту при метаболическом разложении в организме. При этом, поско.льку усвоение субстрата организмом и метаболические реакции, которым он подвергается, могут протекать с высокой скоростью, некоторые из веществ такого типа показывают более высок то токсичность, чем монофторуксусная кислота. Так, приведенное ниже производное нитрозомочевины, фтор-пан и азотистый иприт, проявляют высокую противоопухолевую актив-, ность, однако все они обладают токсичностью, связанной с образованием монофторуксусной кислоты в процессах метаболизма, и поэтому не могут использоваться в качестве лекарств. [c.506]

По типу полифосфатов нуклеозидов построены аденозинфосфаты аденозинтрифосфат (АТФ), аденозиндифосфат (АДФ) и аденозинмо-нофосфаг (АМФ). Аденозинфосфаты выполняют в организме роль передатчиков остатков фосфорной кислоты этот процесс одновременно сопровождается и перенесением энергии. Последние два остатка фосфорной кислоты в молекуле АТФ соединены связями, обладающими большим запасом энергии (макроэргические связи), необходимой для многочисленных метаболических реакций (процессов распада и образования веществ в клетках организма). Эта энергия освобождается при гидролизе аденозинтрифосфата (АТФ) до аде-нознндифосфата (АДФ), 210—336 кдж моль [c.618]

Другие метаболические реакции обнаруживают температурную компенсацию обратного типа, т. е. протекают более интенсивно в тканях особей, акклимированных к теплу. Как видно из табл. 14, многие из таких реакций участвуют в процессах расщепления таковы, например, реакции ферментов, связанных с [c.250]

Эти исследования показали, что хотя на первый взгляд общий метаболизм клетки представляет собой невероятно запутанную сеть реакций, в нем все же можно разобраться. Оказалось, например, что процесс, в результате которого глюкоза, аммиак и неорганические соли превращаются примерно в 60 различных блоков, используемых для построения клеточных компонентов (т. е. низший уровень иерархии синтетических процессов, упоминавшийся в конце предыдущей главы), состоит примерно из одной или двух тысяч различных химических реакций. Но даже эта обширная сеть метаболических реакций на самом деле включает в себя не более полудюжины сушестЕенно различных типов химических процессов, которые снова и снова используются в различных биохимических последовательностях и воздействуют на различные молекулы. К этим сушестненно различным типам элементарных процессов относятся удаление или присоединение водорода (окисление — восстановление), углекислого газа (декарбоксилирование— карбоксилирование) и воды (дегидрирование— гидрирование). Большинство этих отдельных элементарных реакций, которых насчитывается одна или две тысячи, происходит потому, что имеется определенный фермент, специфически катализирующий одно и только одно элементарное химическое превращение одного и только одного набора реагирующих веществ. [c.60]

Ка к только на рубеже этого века для лечения болезней, вызываемых бактериями, стали использовать лекарственные препараты, сразу заметили, что воздействие на бактериальную культуру того или иного лекарственного препарата часто приводит к тому, что чувствительная к этому препарату культура превращается в форму, устойчивую к нему. Лекарственный препарат, взятый в таких количествах, которые наверняка убили бы исходных, чувствительных бактерий, не оказывал влияния на культуру устойчивых бактерий. С началом широкого использования сульфамидных препаратов (в 30-х годах) и антибиотиков пенициллина и стрептомицина (в 40-х годах) развитие у бактерий устойчивости к лекарственным препаратам превратилось в явление обычное и стало (и все еще остается) проблемой огромной практической важности. При попытках объяснить природу этого явления исходили из широко распространенного тогда мнения, что бактерии приобретают устойчивость к лекарствам только после того, как последние на них подействуют. Одним из наиболее выдающихся защитников этого взгляда был Сирил Хиншельвуд, который развил в своей книге Химическая кинетика бактериальной клетки негенную теорию адаптации к лекарственным препаратам. Хиншельвуд считал, что в тех немногих устойчивых бактериях, которые пережили воздействие лекарственного препарата, это лекарство вызвало сдвиг равновесного состояния метаболических реакций с обычного уровня на новый, уже менее подверженный влиянию этого препарата. Книга Хиншельвуда вышла в свет в 946 г., через три года после того, как Лурия и Дельбрюк уже показали спонтанное происхождение устойчивых к фагу мутантов бактерий. Поэтому казалось бы естественным сделать допущение, что наблюдаемое у бактерий изменение от чувствительности к лекарственному препарату к устойчивости также возникает в результате спонтанного мутирования небольшой части популяции чувствительных к лекарству бактерий. В присутствии лекарственного препарата происходит, по-видимому, жесткий отбор таких устойчивых мутантов, так как они могут расти в этих условиях, тогда как все чувствительные клетки дикого типа погибают. Но на Хиншельвуда флуктуационный тест не произвел впечатления, и он опубликовал несколько правдоподобных критических разборов его интерпретации. Он был настолько уверен в правильности своей кинетической теории адаптации, что даже уже в 1953 г. писал Путем, подобным тому, который предполагается рассматриваемой [кинетической] моделью, адаптационные изменения должны происходить настолько легко, что если бы это было не так, то трудно было бы уклониться от вопроса, почему это не так . Авторитет Хиншельвуда в области химической кинетики придавал вес его взглядам, и это, вероятно, на несколько лет задержало развитие генетики бактерий на его родине, в Великобритании. [c.148]

Относительно большое отрицательное изменение свободной энергии для реакции реокисления молекулярным кислородом восстановленных флави-ных и никотинамидных коферментов объясняет тот факт, что такого типа процессы являются главным источником свободной энергии в метаболических реакциях. Так, значительная часть свободной энергии этих реакций может улавливаться в такой биохимически подходящей форме, как макроэргические пирофосфатные производные — аденозиндифосфат (АДФ) и аденозинтрифос-фат, или АТФ (5). Строение АДФ и АМФ (адепозинмонофосфата) становится ясным при рассмотрении строения (5). [c.159]

Вещества, служащие субстратами метаболизма, претерпевают в организме ряд ферментативных биохимических превращений. Последовательность биохимических реакций, направленных на модификацию того или иного субстрата до конечного продукта in vivo, называют метаболическим путем или — в случае замкнутых процессов — циклом. Промежуточные продукты метаболического пути или цикла называют метаболитами. Даже в таком простом организме, как бактериальная клетка Е. oli, насчитывается несколько тысяч типов различных взаимосвязанных химических реакций. Упорядочение этих реакций может на первый взгляд показаться недостижимым. Однако при более глубоком анализе оказывается, что, несмотря на большое количество отдельных реакций, формирующих метаболизм организма в целом, число типов таких реакций относительно мало. Например, in ww двойная связь в основном образуется в результате реакции дегидратации. [c.311]

Если имеется дефицит фермента, катализирующего метаболическую реакцию А—>-В, то концентрация субстрата А будет слищком высокой с другой стороны, если фермент присутствует в избытке, будет наблюдаться резкое увеличение концентрации продукта В. При регуляции первого типа скорость образования фермента контролируется субстратом, высокая концентрация которого увеличивает скорость образования фермента при регуляции второго типа скорость образования контролируется продуктом, высокая концентрация которого снижает скорость образования фермента. Первый тип регуляции называется индукцией субстратом, а второй—репрессией продуктом. [c.66]

Более прямые способы регуляции по типу обратной связи" наблюдаются в случае ферментов, активность которых меняется не в результате модификаций, катализируемых другим ферментами, а при прямом взаимодействии их с низкомолекулярными конечными продуктами реакции. Ингибирование по типу обратной связи хорошо известно для многих метаболических реакций у бактерий, особенно это относится к биосинтезу азотистых соединений. Первую реакцию в цепи биосинтеза пиримидинов катализирует аспартат — карбамоилтрансфераза (КФ 2.1.3.2). Этот фермент из Е. соИ ингибируется по механизму обратной связи с помощью СТР и активируется АТР. Нативный фермент состоит из шести идентичных регуляторных субъединиц, сгруппированных в три димера, и шести идентичных каталитических субъединиц в виде двух тримеров. В молекуле фермента каталитические тримеры связаны вместе с помощью регуляторных субъединиц. [c.123]

Таким образом, с помощью рентгеновского облучения были индуцированы мутанты Neurospora, не способные расти на минимальной среде. Биохимическую природу дефекта можно было установить. Для этого было достаточно определить, добавление какого именно вещества в среду позволяет расти мутантному щтамму. БыдО-даха,-новлено, что у каждого мутанта блокирована определенная метаболическая стадия и каждой такой стадии у штамма дикого типа соответствовал один определенный фермент. Если какой-то субстрат утилизируется в результате целой серии метаболических реакций, мутация, нарушающая любую из этих реакций, может блокировать всю серию реакций. Об этом свидетельствует накопление метаболического предшественника того соединения, которое образуется на блокированной ступени синтеза. На рис. 1.12 изображен пример пути биосинтеза глазного пигмента дрозофилы, последовательные этапы которого хорошо согласуются с рассмотренной выше схемой. [c.18]

В выделенной из Euglena ДНК присутствует еще одна сателлитная фракция, сохраняющаяся в клетках, лищенных хлоропластов (рис. 5.22). Этот тип ДНК локализован в митохондриях - органеллах, ответственных за дыхательную активность клеток. В митохондриях в процессах окислительного фосфорилирования и в цикле трикарбоновых кислот образуется большая часть АТР (аденозинтрифосфата) клетки. АТР-это основной источник энергии, расходуемой на все метаболические реакции клетки. Митохондрии, так же как и хлоропласты, способны к саморепликации. В их ДНК закодировано множество функций, необходимых для нормальной дыхательной активности. [c.153]

Таким образом, множество вопросов, касающихся межклеточных взаимодействий лишь поставлено чем больше углубляются нами знания о специальных биофизических и биохимических функциях различных компонентов клетки, тем очевиднее становится исключительная важность организации биосистемы как целого и взаимодействие клеток и клеточных ассоциаций. Эти координированные во времени и в пространстве межклеточные взаимодействия обусловливают динамические регуляторные и адаптивные свойства биологических систем. ]УГежклеточные взаимодействия принимают участие в регуляции биосинтетических возможностей клетки, активируя или ингибируя метаболические реакции, в процессе которых образуются продукты, необходимые не самой синтезирующей клетке, а клеткам других удаленных от нее частей организма. Изучение биологической роли и конкретных механизмов различных типов межклеточных взаимодействий, как одного из уровней передачи информации в живых системах приближает нас к раскрытию, моделированию и даже коррекции многих явлений и особенностей живых организмов. [c.8]

Представление, согласно которому вся современная живая природа происходит от общей предковой популяции, находит весьма веское подтверждение в данных сравнительной биохимии [2]. Хотя разные типы организмов до некоторой степени различаются по своему биохимическому составу и метаболическим реакциям, между ними существует разительное сходство, а во многих случаях они попросту идентичны в том, что касается их биохимической организации, — и это справедливо для всего живого, исключая, быть может, лишь вирусные частицы. Эти последние не укладываются в общую систему, о которой-идет речь, несмотря на то что им свойственны некоторые черты, характерные для биохимической организации всех живых форм земного происхождения в частности, в них содержа-тся белки, а их генетическая информация заключена в молекулах нуклеиновых кислот (ЛНК или РНК). Главная особенность вирусов, проти-вопостав. яющая их всем живым существам, состоит в том, что они не способны к воспроизведению вне сложной окружающей среды, каковой для них служит клетка-хозяин. Кроме того, при воспроизведении вирусной частицы в значительной степени используется метаболический механизм клетки хозяина, причем сама клетка при этом разрушается. Вот почему мы не считаем возможным относить вирусы к живым организмам, несмотря на [c.15]

Различные структурные (Повреждения молекул клетки могут привести к разнообразным функциональным нарушениям, составляющим последнюю, биологическую, стадию действия излучения. Ферменты в этом случае утрачивают каталитические свойства, субстратную специфичность, чувствительность к соответствующим активаторам и ингибиторам или аллостерические свойства. Различные типы инактивации имеют неодинаковые последствия для клеточного гомеостаза одни ферменты оказываются исключенными из цепи метаболических реакций, другие нарабатывают токсические продукты, третьи Дерестают регулироваться соответствующими эффекторами [c.129]

Взаимоотношения клеточной адгезии, морфологии и экспрессии таких метаболических параметров, как аэробный гликолиз, несомненно, сложны, а наши знания все еще элементарны. Немного известно об изменениях гликолиза при нарушении клеточной пролиферации. Однако эти описанные предварительные эксперименты указывают па зависимость типа метаболического ответа от поверхностного прикрепления. Альтернативная точка зрения — введение бычьего сывороточного альбумина повышающего гликолиз до уровня, наблюдаемого в клетках, растущих в средах с добавлением эмбриональной телячьей сыворотки, изменяет реакции, лимитирующие уровень гликолиза, путем прямого воздействия на поверхностные белки или энзимы (Tomei, Bertram, 1978). [c.170]

ЛЯ И клеточной дупликации рибосомы как места белкового синтеза митохондрии как мембранные структуры, в которых окислительный метаболизм обеспечивает образование аденозинтрифос-фата мембраны эндоплазматического ретикулума как место метаболических превращений некоторых неполярных молекул, таких как стероиды. В клеточной мембране функционируют векториаль-но организованные механизмы, регулирующие электролитный состав цитоплазмы и обеспечивающие доставку необходимых питательных веществ (гл. 11 и 34). Мембрана обладает многочисленными специализированными рецепторами, которые принимают химические сигналы от других клеток и от внешнего окружения. Внутриклеточные сократительные волокна специфичны для клеток определенного типа цитоплазма представляет собой раствор сотен индивидуальных ферментов, определенным образом направляющих многочисленные метаболические реакции, благодаря которым-питательные вещества превращаются в клеточные компоненты. Сумма всех этих химических процессов и составляет жизнь клетки. [c.17]

СТР — отрицательный эффектор АТСазы следовательно, когда накапливается много СТР, происходит торможение образования карбамоилфосфата. Напротив, если концентрация СТР мала, образование карбамоилфосфата может ускоряться, увеличивая синтез СТР. АТР является положительным эффектором АТСазы, увеличивая (при высоких концентрациях) каталитическую активность фермента. Действие СТР на АТСазу является одним из многих примеров регуляции, когда конечный продукт метаболического пути, включающего ряд последовательных ферментативных реакций, может временно снижать скорость своего собственного синтеза. На примере рассматриваемой системы видно также, как одно из соединений (в данном случае АТР), участвующее в ряде метаболических процессов вместе с СТР, может влиять на синтез последнего. Такой тип метаболической регуляции на уровне ферментов юбсуждается в гл. 11. [c.274]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология