Растительные дифференцировка III

Однако полученные в результате заражения бактериями растительные клетки не способны к регенерации, так как у них подавлена дифференцировка. Трансформированные растительные клетки смогут дифференцироваться, если в гены, блокирующие дифференцировку, ввести мутации или вырезать их из Т-ДНК. [c.147]

Клеточная инженерия — одно из наиболее важных направлений в биотехнологии. Она основана на использовании принципиально нового объекта — изолированной культуры клеток или тканей эукариотических организмов, а также на тотипотентности — уникальном свойстве растительных клеток. Применение этого объекта раскрыло большие возможности в решении глобальных теоретических и практических задач. В области фундаментальных наук стало осуществимым исследование таких сложных проблем, как взаимодействие клеток в тканях, клеточная дифференцировка, морфогенез, реализация тотипотентности клеток, механизмы появления раковых клеток и др. При решении практических задач основное внимание уделяется вопросам селекции, получения значительных количеств биологически ценных метаболитов растительного происхождения, в частности более дешевых лекарств, а также выращивания оздоровленных безвирусных растений, их клонального размножения и др. [c.158]

Различные органы растения образуются в результате сложного процесса, в котором реализуется генетическая программа деления клеток, их селективного роста и, наконец, дифференцировки. Поскольку растительные клетки имеют ригидную клеточную стенку и не могут передвигаться, в области морфогенеза растений особый интерес приобретают два вопроса 1) чем детерминируется строгая последовательность клеточных делений, происходящих в определенных плоскостях и 2) каким образом регулируются степень н направление роста отдельных клеток Как мы увидим, за то и другое по крайней мере частично ответственны особые ансамбли микротрубочек, имеющиеся только в растительных клетках. Третий аспект развития-клеточная дифференцировка-регулируется гормонами и факторами внешней среды. В этом разделе мы рассмотрим в общих чертах то, что сейчас известно о делении, росте и диффереицировке растительных клеток. [c.197]

Царство протистов охватывает организмы, отличающиеся от животных и растений слабой морфологической дифференцировкой,-это главным образом одноклеточные. По строению своих клеток протисты могут быть подразделены на две четко разграниченные группы. У высших протистов клетки сходны с животными и растительными клетками это эукариоты. К ним относятся водоросли, грибы и простейшие. [c.10]

Микротрубочки выполняют в клетках еще и структурную роль эти длинные, трубчатые, достаточно жесткие структуры образуют опорную систему клетки, являясь частью цитоскелета. Они способствуют определению формы клеток в процессе дифференцировки и поддержанию формы дифференцированных клеток нередко они располагаются в зоне, непосредственно примыкающей к плазматической мембране (рис. 5.10 и 5.11). Животные клетки, в которых система микротрубочек повреждена, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек точно соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки таким образом микротрубочки косвенно определяют форму клетки. [c.204]

Строение типичной апикальной меристемы побега представлено на рис. 22.16 и 22.17. На рис. 22.17 показано примерное разделение верхушки побега на зоны клеточного деления, роста и дифференцировки. В направлении от куполообразной апикальной меристемы назад клетки становятся все старше, так что в верхушке одного побега можно одновременно увидеть разные этапы роста. Поэтому изучать последовательные стадии развития растительной ткани относительно несложно. [c.131]

Регуляция экспрессии генов. Фитогормональная регуляция экспрессии генов обусловливает такие важнейшие процессы в жизни растительной клети, как дифференцировка и дедифференцировка, деление, рост и адаптация к новым метаболическим условиям. Среднее время фитогормональной регуляции работы генома исчисляется несколькими часами. В то же время растение способно ответить на изменение уровня некоторых гормонов всего за несколько десятков минут. Эти быстрые реакции связаны со способностью фитогормонов регулировать активность уже существующих ферментов растительной клетки. [c.335]

Координированные процессы клеточного деления, роста и дифференцировки контролируются многими факторами. Среди них особенно выделяется группа сигнальных молекул, называемых фитогормонами (или регуляторами роста растений), которые специфически действуют на рост растений и играют ключевую роль в их развитии Известно пять классов таких соединений ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и газ этилен. Как показано на рис. 20-67, все это небольшие молекулы, способные легко проходить через клеточную стенку. Эти вещества вырабатываются в растительных клетках и либо действуют на месте, либо транспортируются по определенным путям к клеткам-мишеням. Так, например, суммарный поток ауксинов в побегах направлен от верхушки к основанию (скорость его около 1 см/ч). Несмотря на относительно малое число гормонов, растения справляются со своими регуляторными задачами благодаря многообразному использованию каждого гормона их клетки, как правило, реагируют на определенные комбинации этих веществ. Так, сам по себе ауксин способствует образованию корней, в сочетании с гиббереллином вызывает удлинение стебля, вместе с цитокинином контролирует рост боковых почек, а с этиленом стимулирует рост боковых корней. [c.436]

Явление регенерации служит веским доводом в пользу того, что дифференцировка у многих типов растительных клеток не означает утрату их генетических потенций, т. е. они остаются тотипотентными. [c.252]

Вторичная дифференцировка каллусной клетки может завершиться образованием в каллусной ткани отдельных дифференцированных клеток. Они имеют определенное строение и выполняют специфические функции. Примером служит образование эпибла-стов — клеток, в которых запасаются вторичные метаболиты. Это наиболее простой тип дифференцировки каллусной клетки. Более сложная гистологическая дифференцировка завершается образованием в каллусе различных тканей млечников, волокон, трихом, элементов ксилемы (трахеи и трахеиды) и флоэмы (ситовидные трубки и клетки-спутницы). К самым сложным видам вторичной дифференцировки относятся органогенез — образование органов и соматический эмбриогенез — образование из соматических клеток эмбриоидов, биполярных зародышеподобных структур. Все эти типы дифференцировки возможны только благодаря тотипотентности любая растительная клетка содержит полный набор генов, характерный для того организма, из которого она была вьщелена. Потенциальные возможности всех клеток этого растения одинаковы каждая из них в определенных условиях может дать начало целому организму. Однако выяснено, что реально детерминируется только одна из 400—1000 клеток, что, вероятно, связано с физиологическим состоянием клетки, с ее компетентностью. Так, у эксплантов стеблевого происхождения компетентны к действию экзогенных фитогормонов и, следовательно, способны к морфогенезу только клетки эпидермальных и субэпидер-мальных тканей (Тран Тан Ван, 1981). Однако компетентность клеток может приобретаться ими в процессе культивирования [c.173]

Растительный мир представлен огромным многообразием форм-от одноклеточных организмов до крупных цветковых растений, состоящих из 10 клеток (это примерно столько, сколько их имеется в организме взрослого чело-векаУ Многоклеточная организация, как и у животных, делает возможным разделение функций, при котором различные типы клеток дополняют друг друга благодаря специализации, приобретаемой ими в процессе дифференцировки. [c.175]

Следует отметить, что клеточное деление-не исключительная привилегия меристем. Некоторые очень крупные, сильно вакуолизированные клеткн (а иногда и полностью дифференцированные) тоже способны делиться. Это может быть естественным ходом событий или же ответом на какие-то внешние стимулы, например на повреждение близлежащей ткани. Сохранение зрелыми клетками способности делиться-это одна из общих особенностей растений. У животных многие зрелые клетки также могут делиться, однако зрелые растительные клетки отличаются необычайной способностью дедифференциро-ваться и снова давать начало плюрипотентным клеткам, потомство которых может пойти по совершенно иным путям дифференцировки. Иногда в условиях эксперимента возможен даже переход одного клеточного типа в другой без промежуточных делений (рнс. 19-53). Эта особенность, по-видимому, обусловлена требованиями адаптации растениям, которые не могут двигаться и таким образом уберегать себя от повреждений, особенно полезно иметь эффективные механизмы регенерации клеток и тканей. [c.198]

Координированные процессы клеточного деления, роста и дифференцировки, лежащие в основе развития растительного организма, контролируются как внешними, так и внутренними факторами. К внешним факторам относятся, например, гравитация, температура, продолжительность и интенсивность освещения. Механизмы воздействия этих факторов на процессы развития очень сложны, и мы не будем их здесь касаться. Внутренние факторы, участвующие в регуляции роста и развития растений,-это так называемые фатогормоны. [c.202]

Можно предположить, что именно повышение функциональной подвижности живой системы в ответ на воздействие препарата и должно привести к образованию форм с более широким кругом приспособительных возможностей, легче приспособляющихся к изменяющимся условиям ссреды. При этом ответная реакция растительного организма будет подчинена общим закономерностям ответной реакции живых систем на внешние воздействия. Внутри организма эти закономерности проявляются взаимосвязанными противоречивыми процессами возбуждения и торможения, ассимиляции и диссимиляции, функциональной дифференцировки и интеграции структур. Конкретным проявлением этих процессов будет специфическая реакция организма, зависящая от его индивидуальных и видовых особенностей, от дозы и химической структуры фосфорорганиче- ского соединения, длительности сохранения его в растении, от комплекса экологических условий. [c.570]

Следовательно, вопрос о структуре весьма сильно усложняется. У дифференцированных многоклеточных из всего многообразия их дифференцировки можно, однако, выделить образования протоп.паз-матического порядка, состоящие из клеток или оинцитиев,. и, с другой стороны, межклеточные образования — всевозможнейшие волокнистые структуры (коллагеновые волокна, эластические волокна, межфибриллярное вещество, кератин и т. д.), которые являются продуктами жизнедеятельности протоплазмы. Эти образования носят название метаплазматических. У растительных объектов такими образованиями являются целлюлозные оболочки, различные волокна из целлюлозы и т. д. [c.325]

Кроме того, надо отметить, что после трансформации растений природной Ti-плазмидой трансформированные клетки не будут способны к регенерации, поскольку в них подавлена дифференцировка за счет активности шести генов Т-ДНК области, кодирующих признаки опухолеобра-зования. Если же последовательности генов, блокирующих дифференци-ровку, вырезать из Т-ДНК, трансформированные клетки обретут способность к регенерации. Поэтому при использовании Ti-плазмид для получения векторных конструкций последовательности генов, ответственных за опухолеобразование и синтез опинов, вырезают, оставляя только фрагменты Т-ДНК, необходимые для ее переноса в растительный геном (прежде всего последовательности левого и правого пограничного повторов). В область Т-ДНК в дальнейшем и встраиваются чужеродные гены, которые желательно ввести в геном растения. [c.54]

Обязательным условием дедифференцировки растительной клетки и превращения ее в каллусную является присутствие в питательной среде представителей двух групп фитогормонов ауксинов и цитокининов. Ауксины вызывают процесс дедифференцировки клетки, подготавливающий ее к делению, а цитокинины — пролиферацию (деление) дедифференцированных клеток (рис. 3.1). Если в питательную среду без гормонов поместить кусочек стебля, листа, корня (без верхушки) или любой другой растительный эксплант, состоящий из специализированных (дифференцированных) клеток, то деления клеток не произойдет и каллусная ткань не образуется. Это связано с неспособностью дифференцированных клеток к делению. Каждая клетка проходит три фазы роста 1) деление 2) растяжение 3) дифференцировку. Характерной чертой заключительной фазы роста является утолщение вторичной клеточной оболочки и потеря клеткой способности к делению. Для того чтобы дифференцированные клетки вновь приобрели способность к делению, необходимо, чтобы произошла их дедифференцировка, т. е. клетки как бы возвратились в меристематическое состояние. Размножение дедифференцированных клеток приводит к анархическому, неорганизованному росту, в результате чего образуется каллусная ткань. Таким образом, превращение специализированной клетки в каллусную связано с индукцией клеточного деления, способность к которому она потеряла в процессе дифференцировки. [c.84]

Получение стабильно устойчивых линий — процесс длительный. Как правило, селекция начинается с получения достаточного количества каллусной массы из изолированных растительных эксплантов, использующейся в дальнейшем для определения концентрации селективного фактора (построение дозовой кривой), при которой наблюдается одновременно рост каллусной ткани, и в то же время часть каллусных колоний погибает. Выбранная концентрация селективного фактора признается оптимальной и используется в дальнейших экспериментах. Так как первично полученные на средах с селективными факторами колонии клеток могли возникнуть вследствие физиологической адаптации или определенного состояния дифференцировки клеток и не быть генетически устойчивыми, то в течение последующих А—6 субкультивирований на селективной среде проверяется стабильность устойчивости полученных клонов. Затем их переносят на среду без селективного фактора и субкультивируют еще 2—3 пассажа. И только после повторного возвращения в селективные условия отбирают стабильные клоны, из которых пытаются получить рас-тения-регенеранты. Однако работы, проведенные с получением растений, устойчивых к повышенным солям, а также к токсинам, выделенным из грибов — возбудителей болезней, показали, что устойчивость клетки и растения к исследуемому селективному фактору может совпадать и не совпадать. Прямая корреляция между устойчивостью растений и клеток in vitro отмечена лишь для низких температур, устойчивостью к гербицидам, высоким концентрациям алюминия и другим факторам. [c.143]

В симбиозах азотфиксирующих микробов с фототрофными организмами осуществляется симбиогенное сопряжение двух фундаментальных биохимических процессов — азотфиксации и фотосинтеза. Однако было бы не совсем точным представлять симбиотическое взаимодействие как натуральный обмен N-метаболитов на фотосинтаты. В процессе взаимодействия многих растений с азотфиксирующими бактериями наблюдается весьма тесная структурно-функциональная интеграция партнеров, которая основана на перекрестной регуляции и координированной экспрессии бактериальных и растительных генов. Она может сопровождаться глубокой дифференцировкой клеток партнеров, а также установлением между ними тесных регуляторных отношений. [c.164]

Важно отметить, что дифференцировка бактерий связана с репрессией многих генов, необходимых для автономного роста. По данным ряда авторов, эта репрессия столь глубока, что бактероиды уже не могут превращаться в свободноживущие клетки и гибнут после отмирания клубеньков. В бактероидах активируется синтез нитрогеназы, катализирующей восстановление N2 в NH%, а также других ферментов, обслуживающих нитрогеназную реакцию, после чего начинается фиксация атмосферного азота (стадия Nif, от англ. Nitrogen fixation). Таким образом, бактероиды могут рассматриваться как временные органеллы растительных клеток, ответственные за снабжение хозяина связанным азотом. [c.172]

Параллельно с формированием симбиосом происходит и дифференцировка инфицированных растительных клеток. Она выражается в возрастании количества внутриклеточных мембранных структур, которые участвуют в формировании ПБМ и в биосинтетических процессах. Для инфицированных клеток характерна полиплоидизация и деконденсация хроматина, связанная с усилением транскрипционной активности. На биохимическом уровне их дифференцировка выражается в синтезе de novo ряда белков. [c.172]

Методы генетики соматических клеток растений имеют много важных приложений, поскольку растительные клетки в культуре в отличие от клеток животных обладают очень важным свойством-из одной растительной клетки можно получить целое растение. У животных линия клеток, которые затем образуют гаметы, отделяется от соматических клеток на ранних этапах индивидуального развития особи. По мере этого развития соматические клетки специализируются, при этом они теряют способность при делении восстановить целую особь. У растений генеративные клетки не существуют в виде отдельной клеточной суб-по-пуляции цветок формируется из неспециализированных соматических клеток. Тотипотентность растительных клеток, выращенных в культуре, была впервые показана в 1958 г. Одиночная клетка моркови при пролиферации давала массу недифференцированных клеток, так называемый каллус, которые на среде, содержащей растительные гормоны, подвергались дифференцировке, образуя корни и стебель. На стебле формировались цветы и затем семена. Из этих семян затем вырастали нормальные растения. [c.329]

Вторичная клеточная стенка обычно откладывается между плазматической мембраной и первичной клеточной стенкой, иногда слои откладываются последовательно один за другим (рис. 20-17). Однако в определенных слу чаях особые макромолекулы откладываются либо внутри первичной стенки (как, например, лигнин в клетках ксилемы), либо на наружной ее поверхности. Например, эпидермальные клетки, покрывающие наружную поверхность растения, обычно имеют утолщенную первичную клеточную стенку, внешняя часть которой покрыта толстой водонепроницаемой кутикулой, защищающей растения от инфекции, механического повреждения, потери воды и вредоносного ультрафиолетового излучения (см. схему 20-1). Кутикула секретируется по мере дифференцировки эпидермальных клеток Она состоит преимущественно из кутина (в коре из родственного ему вещества суберина), представлявшего собой полимер из жирных кислот с длинной цепью, который образует на поверхности растения обширную сеть с многочисленными поперечными сшивками. Слой кутина часто пропитывается смесью восков, которые, кроме того, и наслаиваются на него воски являются эфирами спиртов с длинной цепью и жирных кислот (рис. 20-18). Кутикула растительной клетки по состав)" сильно отличается от кутикулы насекомых и ракообразных, построенной из белков и полисахаридов. [c.395]

Кто бы мог подумать, что столь простое химическое соединение может иметь важнейшее значение для роста, функционирования и эволюции растений Этилен (СН2=СНг) при обычных температурах находится в газообразном состоянии. Как правило, клеточную дифференцировку и эволюцию связывают с генами, поэтому немыслимо предположить, чтобы растительный гормон представлял собой простое газообразное вещество. Констатируя это противоречие, Уоринг и Филлипс С Уаге1п ,. РЬНИрз, 1978) пишут Этилен в роли гормона может показаться курьезом . И все же этилен — это просто газообразный гормон, образующийся у высших растений из аминокислоты Ь-метионина (считающегося его единственным природным биохимическим предшественником). Этилен регулирует процессы развития через механизмы, не связанные непосредственно с биосинтезом белков. По-видимому, он воздействует на пролиферацию клеток, изменяя перенос протонов. [c.93]

Мне представляется, что молекулярный механизм сходства между насекомым и растением проще и более приемлем в генетическом отношении, чем предположение о естественном отборе. Даже самая интенсивная дифференцировка в ходе репродукции вряд ли способна привести к такому сходству, если в организме насекомого не заложены заранее атомные, молекулярные импринты и гены растительного происхождения. К тому же внешнее сходство с листом отнюдь не должно коррелировать с условиями окружающей среды либо представлять собой прямую адаптацию, благоприятную или нет для животного или растения. Конвергенция возникает просто в силу того, что в данный период эволюции молекулярные механизмы могли породить только насекомые, внешне сходное с листом, и ничто другое. Организацией клеточных компонентов управлял физико-химический изоморфизм, который и определял, когда и каким образом насекомое должно было стать похожим на лист. [c.144]

У растений развился совершенный механизм регуляции направления роста при помощи гормонов. В процессе эволюции многоклеточных растений происходила их дифференцировка на корни и стебли. Что представляют собой эти органы с точки зрения воздействия гравитации Корни —это структуры, которые растут в направлении центра гравитации, стебли же растут в противоположном направлении, т. е. они научились противодействовать силе тяжести. Каждое твердое тело, каждая частица испытывают воздействие гравитационных сил, которые притягивают их к центру Земли. Каким же образом растительные клетки преодолевают это воздействие и, более того, так эффективно освобождаются от него Ведь ствол секвойи (Sequoia washingtonia) может возвышаться над землей на 106 м, образуя на этой высоте листья и цветки. [c.239]

Аппарат Гольджи. Еще недавно считали, что аппарат Гольджи — обязательный компонент животной клетки. При помощи электронного микроскопа его обнаружили в растительной клетке (см. рис. 36). В аппарат Гольджи входят пачки плоских параллельно расположенных цистерн, от которых отходят, образуя сложную сеть, трубочки и пузырьки, замыкающие концы трубочек. В растительных клетках наибольшего развития дости гают уплощенные цистерны. Число аппаратов Гольджи на клетку зависит от степени дифференцировки. Число цистерн в аппарате Гольджи неодинаково у разных видов и на разных этапах развития. Есть данные, что во время деления аппарат Гольджи распадается на мелкие элементы, названные диктиосомами (этот же [c.124]

Процессы самосборки осуществляются в течение всего жизненного цикла клетки, которая проходит этапы деления, роста растяжением, дифференцировки, старения и смерти. У делящихся растительных клеток нет центриолей, функцию которых выполняют скопления ретикулярных элементов. Деление клетки происходит благодаря образованию фрагмопласта (срединной пластинки). Для растений характерен рост клеток растяжением, механизм которого состоит в образовании большой центральной вакуоли и в размягчении и растяжении клеточной стенки. [c.333]

В ходе онтогенеза растительные организмы проходят ряд этапов эмбриональный, ювенильный, зрелости и размножения, старости и отмирания. Каждый из этих этапов в свою очередь включает в себя несколько последовательных фаз роста и развития. Закладка органов происходит в апикальных меристемах, формирование тканей начинается с образования инициальных клеток. Особенности роста и морфогенеза обусловлены локальной скоростью и длительностью деления и растяжения клеток, а также векторностью этих процессов, которая определяется поляризацией клеток. Характер деления, растяжения и дифференцировки клеток зависит от взаимодействия клеток и от их местоположения. Высокая способность растений к регенерации определяется их прикрепленным образом жизни. Регенерация осуществляется на основе тех же механизмов, что и процессы морфогенеза при нормальном развитии. Рост растений отличается периодичностью. В неблагоприятные периоды растения переходят в состояние вынужденного или глубокого (физиологического) покоя. [c.369]

Немецкий зоолог Теодор Шванн (1810—1882) в 1839 г. опубликовал труд, под названием Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений . В этой классической работе были заложены основы клеточной теории. Шванн нашел верный принцип сопоставления клеток растительных и животных организмов. Он установил, что клетки животных значительно отличаются от клеток растений и в то же время существенно отличаются друг от друга. Ядра во всех клетках, по мнению Шванна, обладают большим сходством, поэтому если в каком-либо, видимом под микроскопом, образовании присутствует ядро, это образование можно считать клеткой. Основываясь на таком критерии, Шванн выдвинул основные положения клеточной теории 1) клетка является главной структурной единицей всех организмов (растительных и животных) 2) процесс образования клеток обусловливает рост, развитие и дифференцировку растительных и животных тканей. [c.18]

В некоторых типах тканей в процессе днфференцировки происходит раннее отмирание определеных клеток, таких, как сосудистые элементы ксилемы, тогда как соседние клетки паренхимы могут оставаться леивыми в течение многих лет. Изменения, происходящие в протопласте при дифференцировке сосудистого элемента, могут почти в точности соответствовать изменениям, которые позднее происходят в клетках стареющего органа, иапример листа. Однако процесс вакуолизации и увеличения размеров но обязательно включает дегенеративные изменения, поскольку клетки паренхимы могут жить в течение многих лет, например клетки сердцевины и сердцевинных лучей некоторых древесных растений. Таким образом, представляется вероятным, что у травянистых растений многие типы дифференцированных растительных клеток редко полностью используют потенциальные жизненные возможности, и старение и отмирание происходит не по причине действия факторов, присущих самим клеткам, а в силу условий, преобладающих внутри органа или организма в целом. Например, постепенное старение листьев вызывается по-видимому, конкуренцией между зрелыми листьями и растущими зонами побега, и если лист удалить и индуцировать у него образование корней на черешке, то он проживет гораздо дольше, чем в том случае, если ои останется связанным с материнским растением (с. 429). Следовательно, скорость старения органов растения часто находится под контролем всего растения, а не просто определяется внутренне присущими свойствами клеток этого органа. Однако определенным органам, по-видимому, свойствен прироледенный процесс старения, который не регулируется целым растением так, цветки и плоды стареют независимо от того, остаются ли оии на материнском растении или нет. [c.422]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология